不同林齡杉木人工林植物-凋落葉-土壤C、N、P化學計量特征及互作關系

李明軍,喻理飛,杜明鳳,,黃宗勝,石建華

1 貴州大學林學院,貴陽 550025 2 貴州大學生命科學學院,貴陽 550025 3 貴州大學生命科學學院/農業(yè)生物工程研究院,山地植物資源保護與種質創(chuàng)新教育部重點實驗室/山地生態(tài)與農業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心,貴陽 550025 4 貴州省林業(yè)調查規(guī)劃院,貴陽 550003 5 貴州師范大學喀斯特研究院,貴陽 550001

生態(tài)化學計量學(Ecological stoichiometry)是研究多元素平衡和系統(tǒng)能量循環(huán)的理論[1],為C、N、P元素在森林[2]、荒漠[3]、濕地[4]等生態(tài)系統(tǒng)中的耦合關系研究提供了有效手段[5]。森林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤是植物養(yǎng)分的主要供應源,影響植物的生長發(fā)育[6];植物通過根系從土壤吸收養(yǎng)分,葉片進行光合作用同化和積累C,又以凋落物形式將養(yǎng)分歸還土壤[4];而凋落物分解速率及養(yǎng)分釋放量又影響著系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)過程[7]。隨林齡變化,生態(tài)系統(tǒng)各環(huán)節(jié)以及兩兩間的互作都將發(fā)生變化[4],研究林齡變化過程中植物—凋落物—土壤的C、N、P含量及化學計量的變化趨勢,以及C、N、P在生態(tài)過程各環(huán)節(jié)的互作關系,對于掌握森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律具有重要意義。

杉木(Cunninghamialanceolata) 是我國南方最重要的造林樹種之一,目前杉木化學計量學研究已有報道,但多集中于不同器官[8]、土壤[9]或是凋落物與土壤間[10]的養(yǎng)分差異比較研究,將杉木“植物-凋落物-土壤”作為整體進行化學計量研究的很少,而關于杉木“植物-凋落物-土壤”的主要元素分配格局、其化學計量隨林齡的變化以及組分間的互作研究尚缺乏報道。本研究以中國杉木中心產區(qū)貴州黎平杉木人工林為研究對象,對不同林齡杉木的植物(成熟葉、根)、凋落葉、土壤的 C、N、P 含量及化學計量比進行研究,擬回答幾個問題:1)杉木人工林“植物-凋落葉-土壤”C、N、P生態(tài)化學計量學特征;2)林齡變化對“植物-凋落葉-土壤”C、N、P化學計量特征的影響;3)杉木人工林“植物-凋落葉-土壤”C、N、P及其化學計量的耦合關系。闡明以上問題將有助于深入認識杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和系統(tǒng)穩(wěn)定機制,為實現(xiàn)該地區(qū)杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經營提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省黎平縣東風林場國家杉木良種基地(109°10′—109°12′E,26°18′—26°21′N),屬丘陵地帶,平均海拔500 m,土壤為砂頁巖發(fā)育成的黃壤。屬亞熱帶氣候,年均氣溫17—18℃,無霜期280—300 d,年降雨量1100—1300 mm。氣候及立地條件益于杉木生長。試驗林分喬木層為杉木(C.Lanceolata),灌木主要以杜莖山(Maesajaponica)、冬青(Ilexpurpurea)、菝葜(Smilaxchina)為主,草本以鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、毛蕨(Cyclosorusinterruptus)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

選擇立地條件、土壤類型較一致的幼齡林(8 a)、中齡林(16 a)、成熟林(28 a)等3個林齡杉木人工林為研究對象,每個林齡林分內隨機設置3塊20 m×20 m的樣地,每木檢尺進行樣地調查,基本概況見表1。

表1 樣地基本概況

樣地1—3代表杉木幼齡林,4—6為杉木中齡林,7—9為杉木成熟林

1.2.2 樣品采集及測定

每個樣地內按對角線布點,選擇5株發(fā)育良好的杉木,摘取東南西北4個方位的冠下層成熟葉,各株葉樣分別混勻,采用四分法取樣。于這5株杉木地徑下方0.5 m處挖取適量細根,在清理土壤及雜質后將各株根樣(直徑<2 mm)分裝入紙袋,實驗室內進一步用蒸餾水沖凈。對應的5株杉木林下1 m×1 m的樣方內收集地表未分解凋落葉,每株凋落葉混勻后分別裝入紙袋。上述杉木葉、根、凋落葉經60℃恒溫烘干粉碎備用。在相應5個收集凋落葉的樣方內,通過對角線法采集表層土壤(0—10 cm),將土樣混合均勻,風干、去除雜物、研磨過100目篩后,測定土壤C、N、P含量。樣品采集于2016年7月和2017年1月,C、N、P含量取兩次采樣的算術平均值,以消除季節(jié)差異[8]。采用德國vario MACRO cube常量元素分析儀測定全C、全N,高氯酸-硝酸消化-鉬銻抗比色法(LY/T1270—1999) 測定植物和凋落葉全P,氫氧化鈉熔融—鉬銻抗比色法(GB9837—88)測定土壤全P。

1.2.3 數(shù)據統(tǒng)計分析

SPSS 20.0軟件進行數(shù)據統(tǒng)計分析,對不同林齡杉木的成熟葉、根、凋落葉及土壤的C、N、P、C/N、C/P、N/P進行方差分析 (ANOVA)和多重比較(LSD)(P<0.05),分析生態(tài)系統(tǒng)不同組分化學計量特征差異及林齡對化學計量特征的影響。通過相關分析以及利用CANOCO 5.0軟件進行冗余分析(RDA),探討植物、凋落葉、土壤兩兩組分間C、N、P及化學計量的互作影響。

2 結果與分析

2.1 不同林齡杉木人工林植物-凋落葉-土壤C、N、P含量

由表2可知,(1)從C、N、P平均含量水平看,成熟葉分別為514.52、13.60、1.40 mg/g,根分別為487.51、5.00、0.47 mg/g,凋落葉分別為536.44、8.49、0.56 mg/g,土壤分別為22.57、1.33、0.46 mg/g;C為凋落葉>成熟葉>根>土壤,N、P均為成熟葉>凋落葉>根>土壤,除成熟葉C與凋落葉C、根P與土壤P外,其余兩兩組分間均差異顯著(P<0.05)。(2)林齡對成熟葉N無影響,對成熟葉C、P以及根、凋落葉、土壤的C、N、P均影響顯著(P<0.05),但趨勢各異。隨林齡遞增,成熟葉中C、P呈先增后降趨勢,即幼齡期低、中齡期均達峰值(554.89 mg/g和1.55 mg/g)、成熟期顯著下降,成熟葉N呈遞增趨勢,但不同林齡間差異不顯著;根C呈顯著遞增趨勢,根P呈遞減趨勢,僅幼齡至中齡期降幅顯著,根N呈顯著的先增后降趨勢,于中齡期達峰值6.60 mg/g;凋落葉C、P呈遞減趨勢,均在幼齡至中齡期降幅顯著,凋落葉N呈遞增趨勢,亦在幼齡至中齡期的增幅顯著;土壤C、N、P均呈先降后增趨勢,土壤N、P均在幼齡至中齡期降幅顯著,而土壤C在中齡至成熟期增幅顯著。

表2 不同林齡杉木林植物-凋落葉-土壤的C、N、P 含量(平均值±標準誤差)

不同大寫字母表示相同林齡不同組分間差異顯著,不同小寫字母表示相同組分不同林齡間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同林齡杉木人工林植物-凋落葉-土壤化學計量比

由表3可知,(1) 從C/N、C/P、N/P均值看,成熟葉分別為38.58、376.67、10.06,根分別為104.44、1225.50、12.08,凋落葉分別為67.64、966.00、15.58,土壤分別為17.05、49.27、2.90;C/N、C/P比均為根>凋落葉>成熟葉>土壤,N/P比為凋落葉>根>成熟葉>土壤,兩兩組分間均差異顯著(P<0.05)。(2)林齡對成熟葉無影響,對根、凋落葉及土壤的C/N、C/P、N/P均影響顯著(P<0.05),但趨勢各異。隨林齡遞增,成熟葉C/N、N/P分別遞減和遞增,成熟葉C/P先降后增,但差異均不顯著;根C/N呈顯著的先降后增趨勢,于成熟期達峰值144.04,根C/P顯著遞增,于成熟期達峰值1729.59,根N/P呈顯著的先增后降趨勢,于中齡期達峰值17.39;凋落葉C/N呈遞減趨勢,僅幼齡至中齡期降幅顯著,凋落葉C/P呈先增后降趨勢,僅幼齡至中齡期增幅顯著,凋落葉N/P顯著遞增,于成熟期達峰值19.60;土壤C/N呈遞增趨勢,僅中齡至成熟期增幅顯著;土壤C/P顯著遞增,于成熟期達峰值57.16,土壤N/P呈先增后降趨勢,僅幼齡至中齡期增幅顯著。

表3 不同林齡杉木林植物-凋落葉-土壤的化學計量比(平均值±標準誤差)

2.3 杉木人工林植物-凋落葉-土壤C、N、P及化學計量比的互作影響

2.3.1 杉木人工林植物-凋落葉的N、P重吸收率特征

由表4可知,杉木N重吸收率在0.292—0.488范圍,隨林齡增加而遞減,杉木P重吸收率在0.518—0.645范圍,隨林齡增加呈先增后減變化,兩者均在幼齡至中齡期變化顯著;相比而言,杉木的N重吸收率 (均值0.374)顯著低于P重吸收率(均值0.586),兩者幼齡期差異不顯著,中齡期和成熟期差異顯著。

表4 不同林齡杉木N、P養(yǎng)分重吸收率特征

不同大寫字母表示不同林齡間N或P重吸收率差異顯著,不同小寫字母表示同一林齡N與P重吸收率的差異顯著(P<0.05);T值表示T檢驗值

2.3.2 杉木人工林植物-凋落葉-土壤C、N、P及化學計量比的相關分析

由表5可知,成熟葉N與凋落葉N、成熟葉C/N與凋落葉C/N、成熟葉N/P與凋落葉N/P均顯著正相關(P<0.05)。凋落葉P與土壤P顯著正相關(P<0.05),凋落葉C與土壤C、凋落葉C/N與土壤C/N均極顯著負相關(P<0.01)。植物與土壤的關系中,成熟葉C/N與土C/N顯著負相關(P<0.05);除根N與土壤N顯著負相關(P<0.05)外,根與土壤C、P、C/P、N/P之間均呈極顯著正相關(P<0.01)。

2.3.3 杉木人工林植物-凋落葉-土壤C、N、P及化學計量比的RDA分析

RDA分析結果顯示(圖1),杉木植物-凋落葉-土壤C、N、P及C/N、C/P、N/P在第1、2 軸的解釋量分別為0.74、0.18,累積貢獻率達92%(F=7.4,P=0.004),表明排序結果較好。

沿RDA排序軸,成熟葉與凋落葉N、N/P(第1 軸),C/N(第2 軸)之間夾角遠小于90°,表明兩兩顯著正相關;且成熟葉N、N/P、C/N的箭頭明顯較長,表明其對凋落葉N、N/P、C/N具有較大正面影響。故成熟葉與凋落葉的化學計量關系整體呈現(xiàn)正相關。

表5 杉木人工林植物-凋落葉-土壤 C、N、P及化學計量比的相關分析

*P<0.05;**P<0.01

凋落葉P與土壤P(第1 軸)的夾角遠小于90°,呈顯著正相關;相反,凋落葉與土壤C、C/N之間夾角均遠大于90°,兩兩顯著負相關,其中凋落葉C/N與土壤C/N的夾角接近180°,表明相關性更強,且凋落葉C/N的箭頭相對較長,對土壤C/N具有較大負面影響。故凋落葉與土壤的化學計量關系相對復雜,呈現(xiàn)正或負相關關系。

根與土壤C、P、C/P (第1 軸)、N/P(第2 軸)之間的夾角均遠小于90°,兩兩顯著正相關,土壤C、P的箭頭相對較長,表明其對根C、P具有較大的正面影響。成熟葉C/P與土壤C/P (第1 軸)的夾角遠小于90°,呈顯著正相關;相反,成熟葉與土壤C/N、N/P之間夾角均接近180°,兩兩顯著負相關;而成熟葉與土壤C、N、P之間均不相關。故植物與土壤的化學計量關系中,根與土壤呈正相關,成熟葉與土壤之間相對復雜,呈現(xiàn)正或負相關關系。

3 討論

3.1 杉木植物-凋落葉-土壤的C、N、P化學計量特征

植物體C、N、P互作調節(jié)決定植物構成及生長,植物較高的C/N、C/P值通常表征較高的N、P利用率[11]。本研究中,杉木成熟葉C、N、P平均含量分別為514.52、13.60、1.40 mg/g,與國內闊葉樹的葉C(427.5—506.37 mg/g)[2,12]、N(20—23.3 mg/g)[5,13-14]、P(1.33—1.99 mg/g)[5,12,14]相比,杉木成熟葉C含量較高,N、P含量較低,與Liu[15]的研究結論相似。由于人工林成分單一,易發(fā)生病蟲害[16],杉木通過提高單寧、蠟質等富碳次生代謝物的含量,可增強對病蟲害的防御,故葉C含量較高;通常闊葉樹葉面積大,需要大量N、P合成生物酶進行光合作用,而針葉樹葉面積小,光合作用需要的生物酶較少,N、P含量相應低于闊葉樹[17];故杉木人工林呈現(xiàn)高C低N、P的元素格局,與其樹種特性、葉形態(tài)及生化過程有關。成熟葉C、N、P含量均高于根系,葉是光合作用場所,亦是元素匯集器官,光合作用終產物淀粉、糖類及有機化合物等在葉片大量積累,造成葉C、N、P含量相對高于根[13]。此外,杉木成熟葉C/N(38.58)、C/P(376.67),低于針葉植物[18- 19]葉C/N(43.6—59.5)、C/P(619.16—1334),表明其養(yǎng)分利用效率較低。

凋落物是養(yǎng)分歸還土壤的重要途徑[4],其分解速率決定養(yǎng)分釋放量,與內源N、P含量呈正相關,與C/N、C/P、N/P呈負相關[20-21]。本研究中,杉木凋落葉C、N、P平均含量分別為536.44、8.49、0.56 mg/g,與全球水平、國內多數(shù)陸地植物凋落葉C(371.1—522.1 mg/g)、N(8.0—16.6 mg/g)、P(0.4—1.3 mg/g)[5,12]相比,杉木凋落葉C較高,N、P處于平均水平下限,整體呈現(xiàn)高C低N、P的元素格局。研究表明,凋落葉轉化為土壤有機質依賴于微生物對其分解[22],通常凋落葉N、P豐富,分解力強的細菌多,越利于分解,N、P少時,分解力較弱的真菌多,不利于分解[7];本研究中凋落葉N、P含量偏低,推斷其不利于分解。同時,養(yǎng)分固持與釋放有既定臨界值,當C/N比低于40[23],C/P比低于480[24]時,凋落葉N或P含量中超過微生物所需部分才會開始釋放;本研究凋落葉C/N和C/P比分別為67.64和966.00,明顯高于上述養(yǎng)分釋放臨界點[23-24],以及我國陸生植物[12,19]凋落葉C/N(31.4—50.57)、C/P(440—842.51),故不利于養(yǎng)分釋放。

土壤養(yǎng)分是植物養(yǎng)分主要來源,影響植物生長[6],同時也受到凋落物養(yǎng)分歸還的影響[25]。土壤 C/P、C/N是土壤C、N、P養(yǎng)分平衡的診斷指標[26],土壤C/P越低,土壤 P 有效性越高,土壤C/N越高,有機N分解速率越低[27]。本研究中,0—10 cm土壤C、N、P平均含量分別為22.57、1.33、0.46 mg/g,與已報道的森林0—10 cm土壤C (18.2—19.4 mg/g)[9-10]、N (1.20—6.35 mg/g)[12,28]、P (0.41—1.5 mg/g)[12,28]相比,土壤C含量較高,N、P含量處于平均水平下限,整體呈現(xiàn)高C低N、P的元素格局。土壤C/N、C/P、N/P分別為17.05、49.27、2.90,與我國陸地土壤[29]C/N(12.3)、C/P(61)、N/P(5.2)相比,土壤C/P、N/P偏低,說明表層土壤有機態(tài)P分解較快,土壤P有效性較高;土壤C/N偏高,表明土壤有機N分解緩慢[27],不利于有機N釋放,將影響植物對養(yǎng)分的吸收利用。

3.2 林齡對杉木植物-凋落葉-土壤的C、N、P及化學計量比的影響

隨林齡變化,森林生態(tài)系統(tǒng)植物、凋落葉、土壤的養(yǎng)分格局隨之變化,進而影響組分間的互作關系[4],且在油松[19]中得到證實。隨林齡增長,杉木生長由快變慢,干物質合成積累由多變少,故杉木葉C、N、P含量先增加后減小,杉木葉C/N、C/P相應呈相反變化趨勢,這符合生長率假說規(guī)律,即生長速率與體內C/N、C/P呈負相關[30]。但8—16 a,杉木根P減少、根C/P、N/P增加,與生長率假說相反,也與邱嶺軍[31]研究得出8—14 a杉木根P增加而葉P減少的結果相左。以往研究發(fā)現(xiàn),油松養(yǎng)分含量隨林分密度增大呈先增后降趨勢[32],濕地松葉N、P含量及細根N 含量隨林分密度增加而降低[33],可見林分密度對植物養(yǎng)分積累影響顯著。本研究林分密度為幼齡林2778—2940 株/hm2,中齡林2128—2272 株/hm2,遠大于邱嶺軍的幼齡林1768 株/hm2,中齡林1294 株/hm2[31],林分密度過大導致個體間競爭加劇,林分充分郁閉下(郁閉度>0.5),森林總生物量相對恒定,為獲取更多空間資源,杉木調整生長策略,將根系P分配給地上生長,導致根P減少,根C/P、N/P相應增加;故林分密度可能是改變杉木C、N、P計量特征的重要因素。此外,16—28 a根C增加,也與生長率假說不符,原因在于杉木構架逐漸增大,各器官相應增大,根C含量隨根的生長而增長[34]。

隨林齡增長,土壤C、N、P含量先降后增,與植物總體的變化趨勢相反。8—16 a,快速生長的杉木對養(yǎng)分需求大,N、P由土壤向植物大量轉移,導致土壤N、P含量顯著減少,并引起土壤C/P、N/P相應遞增;與王丹[35]等對不同林齡杉木林土壤的研究結果一致。16—28 a,杉木生長變緩,對N、P需求減少,土壤N、P含量相應增大,由消耗轉為積累;然而土壤C/N、C/P并未相應減小反而顯著增大(C/N由16.58增至19.50,C/P由50.46增至57.16),原因在于土壤有機質具有明顯表聚性,有機C在表層土壤大量聚集,其增幅遠大于N、P增幅,導致土壤C/N、C/P亦呈顯著增大趨勢。

凋落物分解與其化學質量動態(tài)密切相關,如葛曉改[36]、陸曉輝[7]先后對馬尾松的研究均發(fā)現(xiàn)凋落松針分解速率與其N動態(tài)顯著正相關,與其C/N動態(tài)顯著負相關;本研究林齡對凋落葉化學質量及動態(tài)均影響顯著,進而會影響凋落物分解。8—16 a,杉木凋落葉N顯著增加、C/N顯著降低,利于凋落葉分解;但凋落葉C、P均顯著減小,C/P、N/P顯著增加,不利于凋落葉分解[20-21];故推斷凋落葉在該階段受P素限制,分解緩慢,養(yǎng)分歸還少。16—28 a,凋落葉C、P持續(xù)減小,N/P持續(xù)增加,仍不利于分解;C/N、C/P雖呈減小趨勢但不顯著,說明凋落葉雖持續(xù)分解,但養(yǎng)分歸還甚微。

綜上表明,幼齡至中齡期,杉木C、N、P養(yǎng)分需求大,但林分密度大,引起土壤養(yǎng)分供應不足,而凋落葉因受P素限制分解緩慢,養(yǎng)分歸還少,將加劇土壤養(yǎng)分的匱乏程度;中齡至成熟期,凋落葉化學計量特征狀況仍顯示不利于其分解,養(yǎng)分歸還少,但土壤N、P水平呈增加趨勢,故該階段杉木對養(yǎng)分需求的減小,是引起土壤養(yǎng)分顯著增加的主要原因,凋落葉對土壤養(yǎng)分的影響,相較于杉木生長特性而言是個次要因素。

3.3 杉木植物-凋落葉-土壤的C、N、P及其計量比的互作關系

植物、凋落物和土壤間C、N、P及化學計量的互作關聯(lián),是生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的內在調控機制[37]。本研究采用相關分析和RDA冗余分析對杉木生態(tài)系統(tǒng)各組分間C、N、P及其計量比的互作關系進行研究,兩種方法在解釋成熟葉-凋落葉、凋落葉-土壤、土壤-植物C、N、P及其計量比之間關系時均呈現(xiàn)較好的一致性;相比而言,RDA分析結果在描述兩兩組分間相關關系時直觀形象,且不同排序軸的累積貢獻率不同,在判斷相關性權重時更具優(yōu)勢,因此RDA分析結果更為精準可靠。

RDA分析發(fā)現(xiàn),成熟葉與凋落葉N、C/N、N/P之間均呈顯著正相關(P<0.05),且成熟葉N、C/N、N/P對凋落葉N、C/N、N/P有較大的正面影響,說明凋落葉養(yǎng)分承自成熟葉。植物老葉凋落前普遍將部分N、P轉移至其他器官,導致凋落葉N、P含量低于植物葉[7];同樣,本研究凋落葉N、P含量顯著低于成熟葉,C/N、C/P、N/P顯著高于成熟葉均源自上述原因,這種對養(yǎng)分的重吸收,可減少對土壤養(yǎng)分依賴,是杉木應對養(yǎng)分匱乏的一種重要機制。本研究中P重吸收率(51.8%—64.5%)顯著高于N重吸收率(29.2%—48.8%),與邱嶺軍[31]的研究結果一致,表明杉木對P的再吸收利用顯著高于N。分析顯示,杉木土壤化學計量特征(土壤C/P、N/P偏低)利于土壤P分解,但林區(qū)屬于降雨頻繁的南方丘陵山地[38],隨雨水沖蝕,土壤P分解產生的易溶性P可能被大量淋失[39];故杉木提高對P的再吸收利用,以應對土壤P缺乏。此外,林區(qū)土壤C/N偏高,不利于土壤有機N分解,將影響杉木對N的吸收;但杉木N重吸收率并未因N限制有所增高反而偏低;可能源于高等植物的養(yǎng)分吸收機制十分復雜,受N、P限制時不一定都以提高對N、P的再吸收方式適應環(huán)境[17],因此杉木可能采取N直接吸收而非N的再吸收來攝取養(yǎng)分,這將有待深入研究。

RDA顯示,凋落葉與土壤C、C/N之間呈極顯著負相關(P<0.01),表明土壤C、N主要來自凋落葉分解,但杉木凋落葉化學計量特征(N、P含量低,C/N、C/P高)不利于分解及養(yǎng)分釋放,導致養(yǎng)分大量滯留于凋落葉,土壤損耗元素得不到補給,兩者間養(yǎng)分循環(huán)緩慢,因而表現(xiàn)為負相關關系。此外,RDA顯示凋落葉P與土壤P顯著正相關(P<0.05),但P屬于沉積型元素,由母巖礦物成分決定[40],且養(yǎng)分循環(huán)緩慢導致凋落葉P素歸還少,故推斷土壤P源自母巖風化而非凋落葉P歸還,這將有待深入研究。

植物與土壤的化學計量關系相對復雜,RDA顯示,根與土壤C、P、C/P、N/P之間呈極顯著正相關(P<0.01),且土壤C、P對根C、P具有較大的正面影響,成熟葉C/P與土壤C/P呈正相關,兩者C/N、N/P之間呈顯著負相關(P<0.05),表明根是杉木從土壤中吸收養(yǎng)分的主要途徑,土壤養(yǎng)分狀況對杉木生長影響顯著。但成熟葉與土壤C、N、P之間均不相關,這與俞月鳳等[2]對廣西喀斯特地區(qū)植物的化學計量研究結果相似,但與劉萬德[14]對云南常綠闊葉林的化學計量研究結果不一致,說明森林群落和結構、植物種類和特性、生態(tài)環(huán)境、人為活動等都有可能是改變植物與土壤間化學計量耦合關系的重要原因。葉C主要來源于大氣,因而與土壤C無顯著相關性;杉木與土壤N、P之間不相關,是因為植物對養(yǎng)分的吸收和運輸是復雜的系統(tǒng)發(fā)生過程,對養(yǎng)分的轉化、儲存或再分配,更多受到其生長階段、遺傳特性等的影響[41];因此,盡管杉木生長所需的N、P來源于土壤,但土壤N、P并非影響成熟葉N、P含量及分配的主要因素。

由此可知,杉木通過根系從土壤中不斷吸取養(yǎng)分,維持生命周期活動,又通過凋落葉將部分養(yǎng)分歸還土壤,凋落葉分解及養(yǎng)分釋放緩慢,導致凋落葉與土壤間養(yǎng)分循環(huán)緩慢;總體上實現(xiàn)了C、N、P養(yǎng)分在杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)植物庫、凋落物庫和土壤庫之間的循環(huán)和流動[18]。

4 結論

綜上所述,杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)高C低N、P的元素格局。隨林齡增加,杉木林生長發(fā)育對養(yǎng)分需求由大變小,引起土壤庫中養(yǎng)分由減少變?yōu)樵黾?凋落葉受P素限制,分解不利,導致養(yǎng)分循環(huán)緩慢,在中幼期加劇了杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分供需矛盾,成熟期有所緩解。幼齡到中齡期,針對杉木林分密度過大,凋落葉分解緩慢、土壤養(yǎng)分不足及P素限制等特性,建議研究區(qū)調控林分密度,或適時施用P肥以改善土壤養(yǎng)分質量,緩解養(yǎng)分供需矛盾;中齡到成熟期,建議提高林下灌草的植物多樣性,改善林下凋落葉化學質量,加快凋落葉分解及養(yǎng)分釋放,有效促進杉木林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)。