土壤線蟲群落對森林凋落物分解主場效應的作用

王 陽,王雪峰,張偉東,*

1 遼寧師范大學生命科學學院,大連 116081 2 吉林農(nóng)業(yè)大學中藥材學院,長春 130118

森林凋落物主要有木本樹種凋落的殘枝敗葉、皮、根等,是森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分送還土壤的重要組分。凋落物分解一般經(jīng)歷淋洗、粉碎、微生物降解等過程[1],是森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié),是目前生態(tài)學研究中的熱點之一[2-3]。凋落物作為養(yǎng)分的主要來源,其分解的快慢決定著養(yǎng)分循環(huán)的規(guī)模程度,對維持森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡和良性循環(huán)有重要意義。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),不同生境的森林凋落物在養(yǎng)分含量上有顯著不同,且森林凋落物在其生長的棲息地(主場)比在其它生境(客場)分解更快,這種現(xiàn)象被稱為凋落物分解的主場效應[4- 6]。凋落物分解的主場效應由Bocock等[7]學者于1960年通過研究主場橡樹(Quercuspalustris)葉片分解較快提出的。而后Ayres[8]于2009年提出關于葉凋落物分解的主場效應。Ayres等[8]學者的研究表明,77%的凋落物分解試驗表現(xiàn)為主場的分解速率高于在客場的分解速率,其中34%的凋落物在主場的分解速率比在客場的分解速率高10%以上。此后凋落物分解的主場效應開始引起了各國學者的高度關注,因為它可以更好的解釋凋落物的分解過程及其影響因素。國外主要進行了主場效應控制凋落物的分解,主場效應強度及其調(diào)控因素的研究[8-9]。目前,國內(nèi)對森林凋落物分解主場效應的研究很多,但對凋落物分解過程中主場效應的生物驅(qū)動機制的研究很少見刊。

土壤線蟲是無脊椎后生動物,為土壤動物中優(yōu)勢類群,普遍存在于各類生境的土壤中[10-11]。土壤線蟲營養(yǎng)類群和數(shù)量繁多,對不同生境反應敏感,可作為生態(tài)系統(tǒng)變化研究的指示生物[12]。土壤線蟲在有機質(zhì)分解和養(yǎng)分礦化過程中占有極其重要的地位[13- 15]。土壤線蟲在碎屑食物網(wǎng)中占據(jù)多個營養(yǎng)級,作為其它土壤動物的代表,在物質(zhì)和能量循環(huán)中發(fā)揮著關鍵作用[16],其通過攝食和破碎凋落物直接調(diào)控凋落物分解。Bohan等[17]2001年研究發(fā)現(xiàn),土壤動物(如線蟲)可直接攝食凋落物,將凋落物碎片降解為簡單無機物質(zhì),促進凋落物的分解。此外,土壤線蟲通過取食微生物和排泄作用來改變微生物活性和群落結(jié)構(gòu),進而間接調(diào)控凋落物分解。例如Niwa等[18]2011年研究發(fā)現(xiàn),土壤食微線蟲通過取食真菌和細菌來刺激微生物的活性進而改變地上部分養(yǎng)分循環(huán)和分配,加快凋落物分解。由此可見,土壤線蟲對凋落物分解具有一定的作用,對研究森林凋落物分解的驅(qū)動因素具有重要意義。

本研究采用凋落物袋法,探究土壤線蟲對凋落物分解速率和養(yǎng)分釋放的影響,土壤線蟲對主場效應的驅(qū)動及主場效應強度差異。旨在進一步完善對凋落物分解過程中土壤線蟲群落作用及其變化的研究,為研究凋落物現(xiàn)存量、凋落物分解速率及營養(yǎng)循環(huán)提供借鑒,同時為溫帶地區(qū)針葉和闊葉凋落物分解主場效應的研究提供有益參考。

1 研究樣區(qū)概況

本研究樣區(qū)設置在遼寧省大連市甘井子區(qū)的西郊國家森林公園內(nèi),地處遼東半島西南方向,該樣區(qū)屬于北半球的暖溫帶亞濕潤季風氣候,四季分明,有明顯的海洋性氣候特征。全年日照總時數(shù)為2500—2800h,年平均氣溫10℃左右,年降雨量550—950mm。該區(qū)土壤水分條件良好,以典型的棕色土為主。所有山地均被喬木、灌木和草本覆蓋,覆蓋率可達83.2%。其主要植被林有闊葉林、針葉林及針葉闊葉混交林3種類型。其中,針葉林主要樹種有黑松、油松、槐樹、衛(wèi)矛和桑樹等,闊葉林主要樹種有遼東櫟、麻櫟、蒙古櫟、栓皮櫟、榆樹、刺槐等,針闊混交林主要樹種是各種櫟樹(遼東櫟、麻櫟、蒙古櫟、栓皮櫟)和松樹(黑松、赤松、油松)。研究地的位置、氣候、土壤等條件均符合實驗需求,所以本研究選取該地黑松林和遼東櫟林兩個典型植被林為樣地,以黑松葉凋落物和遼東櫟葉凋落物為分解物。

2 研究方法

2.1 樣區(qū)設置

2014年11月,在遼東櫟林和黑松林建立10m×20m的樣地,分別在兩個樣地內(nèi)設置4個3m×3m的樣方,樣方間留3m寬的保護帶。于2014年11月收集樣地內(nèi)遼東櫟、黑松葉凋落物,帶回室內(nèi)烘干并剪成小段備用,分別稱其干重30.00g,裝入兩種不同的凋落物袋(大小10cm×30cm,孔徑0.1mm和0.02mm)內(nèi)并封口。依據(jù)樣線法在8個3m×3m樣方(2個重復)內(nèi)分別布設1條樣帶,每條樣帶布設7個點,每個樣點布設兩種網(wǎng)袋各1袋,共112袋,形成了黑松葉凋落物-黑松林(主場,Ph)、黑松葉凋落物-遼東櫟林(客場,Pa)、遼東櫟葉凋落物-遼東櫟林(主場,Qh)、遼東櫟葉凋落物-黑松林(客場,Qa)4個處理水平,用金屬釘將布置好的網(wǎng)袋固定在樣地土壤表層,并在其上覆蓋一層凋落物。

2.2 樣品采集與土壤線蟲的分離鑒定

2015年3月、2015年6月、2015年9月、2016年3月、2016年6月、2016年9月、2017年3月,在各樣方的1條樣帶的每個樣點上取回兩種網(wǎng)袋各1袋,每次取樣16袋,共7次,將其帶回實驗室,進行土壤線蟲的分離鑒定。每袋凋落物經(jīng)歷淘洗-過篩-淺盤過程分離土壤線蟲[19],然后參考尹文英的《中國土壤動物檢索圖鑒》[20],在雙目體視顯微鏡(Olympus C011)下鑒定,分類鑒定到屬。依據(jù)土壤線蟲頭、食道、尾等部位特征、攝食習性以及在分解過程中的作用,將其分為食細菌類、食真菌類、植物寄生類和捕食-雜食類[21]四大功能類群。鑒定完畢,將與土壤線蟲分離后的凋落物恒溫烘干、稱量、研磨粉碎、過篩、裝瓶備用。

2.3 凋落物理化指標的測定

于2014年11月、2015年3月、2015年6月、2015年9月、2016年3月、2016年6月、2016年9月、2017年3月測定凋落物碳、氮、磷和鉀元素含量。全碳含量采用重鉻鉀硫酸氧化法測定；全氮含量采用過氧化氫-硫酸消化法測定；全磷含量采用鉬銻抗比色法測定；全鉀含量采用四苯硼酸鈉重量法測定。不同處理凋落物初始理化指標見表1。

表1 凋落物初始化學性質(zhì)

Ph: 黑松葉凋落物—黑松林(主場)PinusthunbergiiParl leaf litter—PinusthunbergiiParl forest(home),Pa: 黑松葉凋落物—遼東櫟林(客場)PinusthunbergiiParl leaf litter—QuercusliaotungensisKoidz forest(away),Qh: 遼東櫟葉凋落物—遼東櫟林(主場)QuercusliaotungensisKoidz leaf litter—QuercusliaotungensisKoidz forest(home),Qa: 遼東櫟葉凋落物—黑松林(客場)QuercusliaotungensisKoidz leaf litter—PinusthunbergiiParl forest(away);不同小寫字母表示主、客場間差異性顯著(P<0.05)

2.4 數(shù)據(jù)處理

(1) 土壤線蟲多樣性指數(shù)計算

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[22](H′)

H′=-∑Pi×lnPi

式中,Pi=ni/N,ni為第i個類群的個體數(shù),N為群落中所有類群的個體總數(shù)。

Pielou均勻度指數(shù)[22](J)

J=H′/lnS

式中,S為類群數(shù)。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)[22](D)

3.3 ATG9和小泡膜蛋白1 在酵母細胞中，ATG9來源于高爾基體膜的單層囊泡，這些ATG9囊泡在胞質(zhì)快速運動，并整合到自噬囊泡外膜上[14]。形成成熟自噬體后，哺乳動物細胞ATG9并未整合到自噬體囊泡上，而是又游離進入胞質(zhì)，其對于酵母和哺乳動物自噬體膜的擴展起重要作用[15]。

D=1-∑Pi2

式中,Pi同上。

Margalef豐富度指數(shù)[22](SR)

SR=(S-1)/lnN

式中,S和N同上。

線蟲營養(yǎng)多樣性指數(shù)(TD)

TD=1/∑Pi2

式中,Pi同上。

(2) 凋落物理化指標計算

凋落物殘留率[23-24](R)

R(%)=Wt/W0×100

式中,W0為凋落物初始干重,Wt為獲樣時間t時凋落物干重,R為凋落物殘留率。

凋落物累積損失率(Lc)

Lc(%)=(W0-Wt)×100

式中,Lc為凋落物累積損失率,W0和Wt同上。

凋落物元素殘留率(E)

E(%)=(Wt×et)/(W0×e0) ×100

式中,E為元素殘留率,e0為元素初始含量,et為獲樣t時元素含量,W0和Wt同上。

(3) 數(shù)據(jù)統(tǒng)計、方差分析及表制作采用Microsoft Excel 2010軟件進行,圖制作采用Origin 7.5軟件進行,LSD顯著性分析和Pearson相關性分析采用SPSS Statistics 17.0軟件進行。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落物袋內(nèi)的土壤線蟲群落組成及多樣性特征

研究期間,于凋落物袋內(nèi)共鑒定4570條土壤線蟲(表2),隸屬于線蟲動物門35屬。0.02mm網(wǎng)袋中鑒定出163條線蟲,而0.1mm網(wǎng)袋中鑒定出4407條線蟲,其線蟲總量顯著高于0.02mm網(wǎng)袋內(nèi)的線蟲總量,這是由于0.02mm網(wǎng)袋只允許少數(shù)極小型的原生動物和土壤線蟲進出[18],控制了土壤線蟲的進入。其中Ph處理(0.1mm網(wǎng)袋)食細菌類線蟲占45.59%,植物寄生類線蟲占28.00%,Pa處理(0.1mm網(wǎng)袋)食細菌類線蟲占40.29%,植物寄生類線蟲占20.88%,且Ph處理(0.1mm網(wǎng)袋)與Pa處理(0.1mm網(wǎng)袋)食細菌類線蟲數(shù)量存在顯著性差異(P<0.05),Ph處理(0.1mm網(wǎng)袋)與Pa處理(0.1mm網(wǎng)袋)植物寄生類線蟲數(shù)量呈顯著性差異(P<0.05)。Qh處理(0.1mm網(wǎng)袋)食細菌類線蟲占46.51%,植物寄生類線蟲占30.90%,Qa處理(0.1mm網(wǎng)袋)食細菌類線蟲占41.62%,植物寄生類線蟲占26.03%,且Qh處理(0.1mm網(wǎng)袋)與Qa處理(0.1mm網(wǎng)袋)食細菌類線蟲數(shù)量存在顯著性差異(P<0.05),Qh處理(0.1mm網(wǎng)袋)與Qa處理(0.1mm網(wǎng)袋)植物寄生類線蟲數(shù)量呈顯著性差異(P<0.05)。可見食細菌類線蟲和植物寄生類線蟲為主要功能類群。

黑松凋落物袋(0.1mm網(wǎng)袋)共捕獲土壤線蟲1729條,32屬。其中,Ph處理(0.1mm網(wǎng)袋)捕獲線蟲1144條,其優(yōu)勢屬為針屬、滑刃屬、明桿屬和頭葉屬,占56.80%。Pa處理(0.1mm網(wǎng)袋)捕獲線蟲585條,其優(yōu)勢屬有真滑刃屬、滑刃屬和明桿屬,占49.59%。遼東櫟凋落物袋(0.1mm網(wǎng)袋)共捕獲線蟲2679條,34屬。其中,Qh處理(0.1mm網(wǎng)袋)捕獲線蟲1853條,其優(yōu)勢屬為針屬、滑刃屬、明桿屬和頭葉屬,占56.31%。Qa處理(0.1mm網(wǎng)袋)捕獲線蟲826條,其優(yōu)勢屬有滑刃屬、明桿屬和頭葉屬,占49.32%。由獨立樣本t檢驗可知,Ph處理與Pa處理、Qh處理與Qa處理的優(yōu)勢屬數(shù)量存在顯著性差異(P<0.05),可見優(yōu)勢屬對凋落物分解主場效應具有重要作用。

表2 0.1 mm和0.02 mm凋落物袋內(nèi)土壤線蟲群落組成/%

*：至今未查到其中文名

由表3可知,SR指數(shù)、H′指數(shù)、J指數(shù)空間分布：Qh處理>Qa處理,Ph處理>Pa處理,而TD指數(shù)、D指數(shù)為Ph處理

表3 各樣地土壤線蟲群落多樣性

不同小寫字母表示主、客場間差異性顯著(P<0.05)

圖1 各樣地凋落物分解速率Fig.1 Litter decomposition rate in every plot Ph: 黑松葉凋落物—黑松林(主場) Pinus thunbergii Parl leaf litter—Pinus thunbergii Parl forest(home),Pa: 黑松葉凋落物—遼東櫟林(客場) Pinus thunbergii Parl leaf litter—Quercus liaotungensis Koidz forest(away),Qh: 遼東櫟葉凋落物—遼東櫟林(主場) Quercus liaotungensis Koidz leaf litter—Quercus liaotungensis Koidz forest(home),Qa: 遼東櫟葉凋落物—黑松林(客場) Quercus liaotungensis Koidz leaf litter—Pinus thunbergii Parl forest(away); 不同小寫字母表示主、客場間差異性顯著(P<0.05)

圖2 各樣地凋落物分解速率差值Fig.2 Difference of litter decomposition rate in every plot

3.2 凋落物分解速率特征分析

由圖1可知,各處理凋落物的分解損失率呈現(xiàn)出相同的變化趨勢,且同種凋落物累積損失率表現(xiàn)為0.1mm網(wǎng)袋>0.02mm網(wǎng)袋,Qh處理>Qa處理,Ph處理>Pa處理,可見主場凋落物分解損失率較高,分解速度較客場快。除2015年6月和9月外,其余各月Pa(0.1mm)與Ph(0.1mm)處理累積損失率差異極顯著(P<0.01),各分解階段Qa(0.1mm)與Qh(0.1mm)處理累積損失率存在極顯著性差異(P<0.01)。

由圖2可知,Ph處理與Pa處理、Qh處理與Qa處理凋落物分解損失率差值均呈正值,且凋落物損失率差值表現(xiàn)為0.1mm網(wǎng)袋>0.02mm網(wǎng)袋。分解過程中,除2015年3月、2015年9月外,其余各月Ph-Pa(0.1mm)與Ph-Pa(0.02mm)存在顯著差異(P<0.05)。除2015年3月、2015年6月外,其余各月Qh-Qa(0.1mm)與Qh-Qa(0.02mm)差異顯著(P<0.05)。

3.3 凋落物養(yǎng)分釋放特征分析

由圖3可知,土壤生物的特化作用顯著影響了凋落物分解過程中C、N、P元素養(yǎng)分釋放,而對K元素釋放影響不大。凋落物分解過程中C、K元素為直接釋放,而N、P元素為先富集后釋放[25]。同種凋落物C、N、P、K元素釋放量均表現(xiàn)為0.1mm網(wǎng)袋>0.02mm網(wǎng)袋,主場>客場。由獨立樣本t檢驗可知,在分解過程中,Pa(0.1mm)與Pa(0.02mm)處理、Ph(0.1mm)與Ph(0.02mm)處理、Qa(0.1mm)與Qa(0.02mm)處理、Qh(0.1mm)與Qh(0.02mm)處理、Pa(0.1mm)與Ph(0.1mm)處理、Qa(0.1mm)與Qh(0.1mm)處理C元素釋放量均存在極顯著性差異(P<0.01)。Pa(0.1mm)與Ph(0.1mm)處理、Qa(0.1mm)與Qh(0.1mm)處理N元素釋放量均存在極顯著性差異(P<0.01)。Pa(0.1mm)與Ph(0.1mm)處理P元素釋放量均存在極顯著性差異(P<0.01),而Qa(0.1mm)與Qh(0.1mm)處理P元素釋放量呈顯著性差異(P<0.05)。由此可見土壤線蟲不同程度驅(qū)動了主場效應,加速了凋落物養(yǎng)分釋放。

由圖4可知,Ph處理與Pa處理、Qh處理與Qa處理凋落物元素殘留率差值隨分解時間總體呈增大趨勢,且C、N、P、K元素殘留率差值(Pa-Ph、Qa-Qh)均表現(xiàn)為0.1mm網(wǎng)袋>0.02mm網(wǎng)袋。在分解過程中,C、N、P元素殘留率差值(Pa-Ph、Qa-Qh)增加較快,而K元素殘留率差值(Pa-Ph、Qa-Qh)波動較小,可見土壤線蟲對主場C、N、P元素釋放作用較為顯著,而對K元素釋放影響不大。各分解期間,C、K元素殘留率差值(Pa-Ph、Qa-Qh)均為正值,表現(xiàn)出正效應。分解前期,N、P元素殘留率差值(Pa-Ph、Qa-Qh)為負值,表現(xiàn)出負效應,分解中后期,N、P元素殘留率差值(Pa-Ph、Qa-Qh)為正值,表現(xiàn)出正效應。

3.4 土壤線蟲群落特征與凋落物分解的相關性分析

由表4可知,不同分解時期的線蟲個體總數(shù)、屬數(shù)、營養(yǎng)多樣性指數(shù)(TD)、豐富度指數(shù)(SR)、明桿屬數(shù)量均與凋落物累積損失率顯著正相關(P<0.05)；線蟲個體總數(shù)、線蟲屬數(shù)、明桿屬線蟲數(shù)量、豐富度指數(shù)(SR)分別與C殘留率、K殘留率顯著負相關(P<0.05)；線蟲個體總數(shù)與N殘留率、P殘留率顯著負相關(P<0.05)；針屬、頭葉屬線蟲數(shù)量均與N殘留率顯著正相關(P<0.05)；明桿屬線蟲數(shù)量與N殘留率顯著負相關(P<0.05)；滑刃屬線蟲數(shù)量與P殘留率、K殘留率顯著正相關(P<0.05)。上述結(jié)果反映了研究過程中土壤線蟲群落對凋落物分解損失率以及理化性質(zhì)動態(tài)的響應。

圖3 各樣地凋落物元素殘留率Fig.3 Dynamics of element remaining in every plot

圖4 各樣地凋落物元素殘留率差值Fig.4 Difference of dynamics of element remaining in every plot

土壤線蟲指數(shù)Soil nematodes indices累積損失率Cumulative loss rateC殘留率Dynamics of C remainingN殘留率Dynamics of N remainingP殘留率Dynamics of P remainingK殘留率Dynamics of K remaining線蟲屬數(shù)Number of nematode genera0.821*-0.887**-0.584-0.540-0.881**線蟲數(shù)量 Abundance of nematodes0.950**-0.857*-0.843*-0.796*-0.880**營養(yǎng)多樣性指數(shù) Trophic diversity index(TD)0.793*-0.655-0.734-0.695-0.683豐富度指數(shù) Richness index(SR)0.763*-0.871*-0.503-0.461-0.857*多樣性指數(shù) Diversity index(H')0.345-0.382-0.1490.098-0.370優(yōu)勢度指數(shù) Dominance(D)0.685-0.522-0.6570.124-0.562均勻度指數(shù) Evenness index(J)-0.101-0.1080.1870.2230.115優(yōu)勢屬 Dominant genera針屬 Paratylenchus-0.5790.3190.760*0.7520.369滑刃屬 Aphelenchoides-0.6570.4100.6460.879**0.871*明桿屬 Rhabditophanes0.924**-0.895**-0.795*-0.752-0.909**頭葉屬 Cephalobus-0.4920.1920.764*0.7470.253

*P< 0.05, **P< 0.01

4 討論

本研究結(jié)果表明,凋落物中線蟲種類、數(shù)量、多樣性指數(shù)與凋落物累積損失率、C、N、P和K的殘留率有顯著相關性,反映了土壤線蟲對凋落物分解作用同時又受到凋落物的調(diào)節(jié)。主場與客場線蟲的種類和數(shù)量在不同分解時期存在顯著差異,表明了土壤線蟲對主場效應的驅(qū)動。Ayres等[26]認為,除葉凋落物質(zhì)量和環(huán)境等因素外,主場效應也是影響凋落物分解的重要因素,這一結(jié)論與本研究結(jié)果一致。森林凋落物分解的主場、客場效應差異可能是由于凋落物質(zhì)量、土壤微生物多樣性、林分的物種多樣性、林下植被覆蓋度等關鍵因素所致[27- 29]。而主場效應又影響著凋落物的分解速率和養(yǎng)分元素釋放。

凋落物分解過程中土壤線蟲主要實現(xiàn)粉碎作用,使凋落物變小,利于微生物進行物質(zhì)轉(zhuǎn)化[30]。本研究0.02mm網(wǎng)袋內(nèi)線蟲數(shù)量極少,凋落物分解過程中,真菌和細菌為主要土壤生物,線蟲作用受到很大限制,但C、N、P元素也有釋放。而0.1mm網(wǎng)袋中線蟲數(shù)量較多,其中食細菌類線蟲和植食寄生類線蟲占優(yōu)勢,與微生物共同驅(qū)動主、客場凋落物的分解。線蟲通過攝食細菌和真菌來調(diào)控微生物的結(jié)構(gòu)與分布,其消化后的排泄物N加速了養(yǎng)分流動,而排泄物糞粒為微生物提供更多生存空間,使微生物快速調(diào)整[31],表明土壤生物在凋落物分解中發(fā)揮重要作用,促進了N元素釋放。本研究發(fā)現(xiàn),0.1mm網(wǎng)袋中,主、客場的線蟲優(yōu)勢屬存在差異性,其中客場有3類優(yōu)勢屬,主場有4類優(yōu)勢屬,這主要與主、客場凋落物類型和土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)有關,且主場優(yōu)勢屬數(shù)量較多,說明其分布較廣,對主場效應的作用明顯。凋落物分解主場效應的驅(qū)動機制是土壤生物的特化作用[6]。Gholz等[32]研究發(fā)現(xiàn),客場凋落物種類有異于生境,土壤生物群落多樣性較低,而主場土壤生物與生境凋落物相互適應,土壤生物豐富度較高,使主場不同土壤生物因吸收同一凋落物養(yǎng)分而發(fā)生競爭,造成土壤生物選擇性對同生境葉凋落物分解特別有效,即土壤生物的特化作用,進而使凋落物在其生長的棲息地(主場)比在其它生境(客場)分解更快,發(fā)生主場效應。在不同樣地的不同分解階段,線蟲的組成和活動變化體現(xiàn)了能量流動和物質(zhì)循環(huán)的變化。本研究中主、客場之間凋落物C、N、P、K元素初始含量差異不顯著,凋落物交互移置后,0.1mm網(wǎng)袋中同種凋落物在主場的損失率和C、N、P元素養(yǎng)分釋放量均顯著高于客場,且主場與客場之間呈一定程度的差異性(P<0.05),而K元素養(yǎng)分釋放量表現(xiàn)為主場略高于客場,由于主場線蟲種類、數(shù)量、SR指數(shù)、H′指數(shù)、J指數(shù)較客場高,表明主場線蟲活動較頻繁,調(diào)控了土壤微生物的分布及活性,使凋落物養(yǎng)分釋放加快；而客場線蟲多樣性較低,導致凋落物養(yǎng)分釋放較慢。由此說明土壤線蟲對主場凋落物分解作用較強,其特化作用顯著影響了凋落物的分解速率和養(yǎng)分循環(huán)。本研究同種凋落物的分解損失率差值(Ph-Pa、Qh-Qa)、元素殘留率差值(Pa-Ph、Qa-Qh)總體上均有增加,說明土壤線蟲對凋落物分解主場效應驅(qū)動作用不斷增大。凋落物分解前期,主場凋落物N、P元素富集較客場多,從而表現(xiàn)出負效應。

土壤生物組成差異越明顯,表明凋落物質(zhì)量差越大,主場效應強度差異越大[8]。本研究發(fā)現(xiàn),C、N、P、K元素殘留率差值(Pa-Ph、Qa-Qh)均表現(xiàn)為0.1mm網(wǎng)袋>0.02mm網(wǎng)袋,可見不同規(guī)格網(wǎng)袋內(nèi)同種凋落物分解主場效應強度存在差異。0.02mm網(wǎng)袋內(nèi)可快速粉碎凋落物的線蟲很少,凋落物分解主場效應主要是由微生物的特化作用引起的,微生物很容易降解凋落物中碳水有機化合物等易分解物質(zhì),但隨著凋落物分解難度加大,微生物作用開始淡化,導致土壤微生物特化程度很低[1,33]。而0.1mm網(wǎng)袋中凋落物分解主場效應是由微生物和線蟲共同驅(qū)動,凋落物質(zhì)量較低是主場效應強度差異的主要條件之一,低質(zhì)量凋落物中木質(zhì)素、纖維素等不易被分解的物質(zhì)含量較高,其分解時,微生物會破碎其表皮,使線蟲進入內(nèi)部并攝食,導致凋落物碎片化,進而促進微生物進一步分解,使凋落物內(nèi)復雜的有機物轉(zhuǎn)化為簡單的無機小分子[31],土壤生物特化程度會增大。因此,0.1mm網(wǎng)袋內(nèi)凋落物具有更強的主場效應。此外,土壤生物的組成和分布通常與土壤溫度、濕度、構(gòu)成及外界環(huán)境變化密切聯(lián)系[34-35]。土壤生物的特化作用和快速調(diào)整均需要適宜的光照、溫度和水含量。研究發(fā)現(xiàn),6月和9月水熱條件優(yōu)于3月,適于土壤生物生存,而主場線蟲與土壤結(jié)構(gòu)、環(huán)境相宜,導致主場線蟲群落多樣性高,更利于其驅(qū)動凋落物分解的主場效應。3月寒冷、缺水和蔭蔽的環(huán)境在一定程度上都減弱土壤生物對凋落物的礦化速率,進而弱化主場效應,甚至使主場效應強度產(chǎn)生負值。