溫度對(duì)茼蒿生長(zhǎng)和生理特性的影響

孫雨晴， 陳秀麗， 曹琳琳， 喬建磊， 于占東， 葉景學(xué)

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118； 2.吉林省榆樹市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，吉林長(zhǎng)春 130400；3.中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所，北京 100193)

茼蒿(ChrysanthemumcoronariumL.)是菊科(Compositae)茼蒿屬(Chrysanthemum)一年生或二年生草本植物，茼蒿在我國栽培已有1 000多年的歷史[1-2]。近年來，隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的蓬勃發(fā)展，茼蒿在設(shè)施內(nèi)廣泛栽培，栽培季節(jié)、栽培制度等均產(chǎn)生了巨大的變化，溫度是設(shè)施栽培的關(guān)鍵性因素，而關(guān)于茼蒿溫度適應(yīng)性研究較少，限制了茼蒿設(shè)施栽培的發(fā)展。本研究探討了大葉茼蒿和小葉茼蒿生長(zhǎng)發(fā)育過程中對(duì)于溫度的適應(yīng)性，以期為茼蒿設(shè)施栽培提供理論支持。

1 供試材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)選用的是2種茼蒿類型，分別為大葉茼蒿(火鍋茼蒿)和小葉茼蒿(光稈茼蒿)，以長(zhǎng)出4片真葉的茼蒿幼苗為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

6月初，將2種茼蒿種子分別播種于苗盤中，置于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜基地大棚內(nèi)，待其幼苗長(zhǎng)出2片真葉時(shí)，單株分苗移栽到8 cm×8 cm號(hào)苗缽中，繼續(xù)在大棚中培養(yǎng)，待其長(zhǎng)到4片真葉時(shí)，將2種茼蒿幼苗分別放入人工氣候箱中培養(yǎng)，設(shè)置培養(yǎng)溫度為15、20、25、30 ℃，每個(gè)溫度處理設(shè)置3次重復(fù)，每種茼蒿每種處理溫度培養(yǎng)50株幼苗。

試驗(yàn)開始前，分別選取長(zhǎng)勢(shì)相同的2種茼蒿幼苗，每種茼蒿每種處理溫度取5株，小心將其從苗缽中拔出，避免損壞根部對(duì)試驗(yàn)造成影響；將其根部及葉部用水洗干凈，置于吸水紙上，以免多余的水分對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)產(chǎn)生干擾。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

茼蒿幼苗放入人工氣候箱前，先測(cè)第1次指標(biāo)，以后每隔5 d測(cè)量1次，共測(cè)4次，同時(shí)記錄試驗(yàn)數(shù)據(jù)，每次每項(xiàng)指標(biāo)的數(shù)據(jù)均為10株的平均值。

1.3.1 形態(tài)指標(biāo) 株高：植株根頸部到頂部之間的距離，其中頂部是指主莖頂部。莖粗：利用游標(biāo)卡尺測(cè)量茼蒿莖基部尺寸。根體積：利用排水法，測(cè)量根部所占的體積。葉片數(shù)：指茼蒿真葉的葉片數(shù)量，不包含子葉。地上部鮮質(zhì)量：將茼蒿根部與莖連接處切開，對(duì)切開處以上部分進(jìn)行稱量。地下部鮮質(zhì)量：將茼蒿根部與莖連接處切開，對(duì)切開處以下部分進(jìn)行稱量。

1.3.2 生理指標(biāo) 根系活力、丙二醛含量、可溶性糖含量測(cè)定參照徐珊珊的測(cè)定方法[3]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度對(duì)茼蒿株高的影響

由圖1可知，大葉茼蒿隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，幼苗在不斷生長(zhǎng)，在20、25 ℃時(shí)，株高的生長(zhǎng)速度較快，極顯著高于15、30 ℃ 2個(gè)溫度處理的增長(zhǎng)速度(P<0.01)；25 ℃處理的株高高于20 ℃處理，但2個(gè)處理間的差異不顯著。由圖2可知，小葉茼蒿隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，幼苗也在不斷生長(zhǎng)，且在20、25 ℃時(shí)生長(zhǎng)的速度最快，極顯著高于15、30 ℃的增長(zhǎng)速度(P<0.01)。

2.2 不同溫度對(duì)茼蒿莖粗的影響

由圖3可知，大葉茼蒿隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，植株的莖在不斷加粗，并且在20、25 ℃的條件下，大葉茼蒿植株莖的粗度極顯著高于15、30 ℃條件下植株莖的粗度(P<0.01)；15、30 ℃ 條件下，大葉茼蒿的莖粗差異不顯著；20、25 ℃條件下，大葉茼蒿的莖粗差異不顯著。由圖4可知，小葉茼蒿隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，植株的莖在不斷加粗，并且在20、25 ℃的溫度條件下，植株莖的粗度極顯著高于15、30 ℃ 2個(gè)處理(P<0.01)；20、25 ℃的條件下，小葉茼蒿的莖粗差異不顯著。在培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時(shí)間相同的條件下，大葉茼蒿的植株莖粗大于的小葉茼蒿的莖粗。

2.3 不同溫度對(duì)茼蒿根體積的影響

由圖5、圖6可知，大葉茼蒿和小葉茼蒿隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，根系在不斷生長(zhǎng)，根系體積也在不斷增加，并且在25 ℃的溫度條件下，顯著高于15、20、30 ℃溫度條件下的根體積(P<0.05)。因此，大葉茼蒿和小葉茼蒿苗期根系生長(zhǎng)的最適宜處理溫度為25 ℃左右。在溫度和培養(yǎng)時(shí)間相同的條件下，大葉茼蒿的植株的根系體積大于小葉茼蒿的根系體積。

2.4 不同溫度對(duì)茼蒿葉片數(shù)的影響

由圖7可知，大葉茼蒿隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，葉片數(shù)也在不斷增加，并且在20、25 ℃的條件下，葉片數(shù)的增長(zhǎng)速度最快，培養(yǎng)15 d時(shí)，2個(gè)溫度處理的葉片數(shù)均達(dá)到了9張真葉，極顯著高于15、30℃條件下的葉片數(shù)(P<0.01)。因此，20～25 ℃溫度條件有利于大葉茼蒿植株葉片數(shù)的增加，較高和較低的溫度不利于大葉茼蒿植株葉片數(shù)的增加，但較低的溫度對(duì)于大葉茼蒿葉片數(shù)增加更為不利。由圖8可知，小葉茼蒿隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，葉片數(shù)也在不斷生長(zhǎng)，并且在20、25 ℃的溫度條件下，小葉茼蒿葉片數(shù)的增長(zhǎng)速度最快，培養(yǎng)15 d時(shí)，2個(gè)溫度處理的葉片數(shù)均達(dá)到了9張真葉；15 ℃處理真葉的葉片數(shù)為8張；30 ℃溫度處理真葉的葉片數(shù)僅為6張，遠(yuǎn)低于其他處理。

2.5 不同溫度對(duì)茼蒿鮮質(zhì)量的影響

2.5.1 不同溫度對(duì)茼蒿地上部鮮質(zhì)量的影響 由圖9可知，大葉茼蒿隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，地上部鮮質(zhì)量也在增加，20、25 ℃溫度處理的大葉茼蒿地上部鮮質(zhì)量值極為接近，顯著地高于其他2個(gè)處理(P<0.05)。培養(yǎng)15 d時(shí)，大葉茼蒿的地上部鮮質(zhì)量最高的處理為25 ℃，達(dá)4.18 g，而鮮質(zhì)量最低的處理為15 ℃，僅為2.93 g。由圖10可知，小葉茼蒿隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，地上部鮮質(zhì)量也在增加，培養(yǎng)15 d后，20 ℃溫度處理地上部鮮質(zhì)量(3.06 g)略高于25 ℃處理(3.03 g)，且20、25 ℃處理均高于其他處理。

2.5.2 不同溫度對(duì)茼蒿地下部鮮質(zhì)量的影響 由圖11可知，隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，大葉茼蒿地下部鮮質(zhì)量也在增加。25 ℃的條件下，大葉茼蒿的地下部鮮質(zhì)量高于20 ℃處理，二者又極顯著地高于15、30 ℃ 2個(gè)處理(P<0.01)，15、30 ℃ 2個(gè)處理之間不存在顯著差異。培養(yǎng)15 d時(shí)，大葉茼蒿的地下部鮮質(zhì)量最高的處理為25 ℃，達(dá)1.41 g，而鮮質(zhì)量最低的處理為15 ℃，僅為0.79 g。由圖12可知，隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，小葉茼蒿地下部鮮質(zhì)量也在增加。25 ℃的條件下，大葉茼蒿的地下部鮮質(zhì)量高于20 ℃處理，高于15 ℃處理，15 ℃ 處理高于30 ℃處理。培養(yǎng)15 d時(shí)，小葉茼蒿的地下部鮮質(zhì)量最高的處理為25 ℃，達(dá)0.92 g，而鮮質(zhì)量最低的處理為 30 ℃，僅為0.64 g。

2.5.3 不同溫度對(duì)茼蒿植株鮮質(zhì)量的影響 由表1可知，隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，大葉茼蒿植株鮮質(zhì)量也在增加。在整個(gè)培養(yǎng)過程中，大葉茼蒿的植株鮮質(zhì)量大小次序：25 ℃處理>20 ℃處理>30 ℃處理>15 ℃處理。由表1可知，小葉茼蒿隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，植株鮮質(zhì)量也在增加，各處理植株鮮質(zhì)量大小次序：20 ℃處理>25 ℃處理>15 ℃處理>30 ℃處理，20、25 ℃處理間不存在顯著性差異。

表1 溫度對(duì)茼蒿植株鮮質(zhì)量的影響

2.6 不同溫度對(duì)茼蒿根系活力的影響

由表2可知，隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，大葉茼蒿的根系活力也在增加。在25 ℃的條件下，培養(yǎng)5 d后大葉茼蒿根系活力由前期基礎(chǔ)值24.37 μg/(g·h)增加至39.31 μg/(g·h)，培養(yǎng)15 d時(shí)，增加至80.67 μg/(g·h)，其他3個(gè)溫度處理也呈現(xiàn)出相同的趨勢(shì)。在培養(yǎng)時(shí)間相同的情況下，在25 ℃的條件下，大葉茼蒿的根系活力最強(qiáng)，其次為20 ℃處理；在20、25 ℃的條件下，根系活力極顯著高于15、30 ℃條件下大葉茼蒿的根系活力(P<0.01)，且在培養(yǎng)15 d時(shí)，30 ℃條件下的根系活力極顯著高于15 ℃條件下的(P<0.01)。

由表2可知，隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，小葉茼蒿的根系活力也在增加。在25 ℃的條件下，培養(yǎng)5 d后小葉茼蒿根系活力由原來的基礎(chǔ)值24.71 μg/(g·h)增加至52.36 μg/(g·h)，培養(yǎng)至15 d時(shí)增加至105.62 μg/(g·h)，較基礎(chǔ)值增加 327.4%，其他3個(gè)溫度處理也呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)。在培養(yǎng)時(shí)間相同的情況下，在25 ℃的條件下，小葉茼蒿的根系活力最強(qiáng)，顯著高于20 ℃條件下的根系活力(P<0.05)；在20、25 ℃的條件下，小葉茼蒿根系活力極顯著高于15、30 ℃ 2個(gè)條件下小葉茼蒿的根系活力(P<0.01)，且在30 ℃條件下，小葉茼蒿的根系活力與15 ℃條件下的根系活力無顯著性差異。在培養(yǎng)10 d時(shí)，20、25 ℃處理之間，小葉茼蒿根系活力不存在顯著性差異。

2.7 不同溫度對(duì)茼蒿可溶性糖含量的影響

由表3可知，在相同培養(yǎng)時(shí)間內(nèi)，大葉茼蒿在20、25 ℃ 2個(gè)處理溫度條件下可溶性糖的含量不存在顯著差異，且2個(gè)處理的可溶性糖含量極顯著低于15、30 ℃條件下可溶性糖的含量(P<0.01)。15 ℃條件下，大葉茼蒿可溶性糖含量顯著高于30 ℃水平處理(P<0.05)。20、25 ℃處理，大葉茼蒿可溶性糖的含量隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加未發(fā)生明顯變化，而15、30 ℃處理則表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，其中以15 ℃處理表現(xiàn)最為明顯，增加幅度達(dá)到105%。

由表3可知，在20、25 ℃ 2個(gè)溫度處理?xiàng)l件下，小葉茼蒿可溶性糖含量低，二者差異不顯著，但是極顯著低于15、30 ℃條件下可溶性糖的含量(P<0.01)。15 ℃條件下，小葉茼蒿可溶性糖含量極顯著高于30 ℃水平的可溶性糖含量(P<0.01)。20、25 ℃處理，小葉茼蒿可溶性糖的含量隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加未發(fā)生明顯變化，而15、30 ℃處理則表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，其中以15 ℃處理表現(xiàn)最為明顯，增加幅度達(dá)到62.2%。

表3 不同溫度對(duì)茼蒿幼苗可溶性糖含量的影響

2.8 不同溫度對(duì)茼蒿丙二醛含量的影響

由表4可知，大葉茼蒿在15、30 ℃條件下，丙二醛含量高于20、25 ℃處理；相同培養(yǎng)時(shí)間，15、30 ℃處理大葉茼蒿中丙二醛的含量差異不顯著，20、25 ℃處理間大葉茼蒿中丙二醛的含量差異較小。隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，大葉茼蒿中丙二醛的含量有降低的趨勢(shì)，25 ℃處理降低幅度最大，培養(yǎng)15 d后降低56.5%；其次為20 ℃處理，降低幅度為47.3%；再次為30 ℃處理，降低幅度為26.8%；而15 ℃處理降低幅度最小，僅降低25.6%。

由表4可知，相同培養(yǎng)時(shí)間，小葉茼蒿在30 ℃的條件下，丙二醛含量最高，顯著高于15 ℃條件下丙二醛的含量(P<0.05)，極顯著高于20、25 ℃條件下小葉茼蒿中丙二醛的含量(P<0.01)；20、25 ℃ 2個(gè)處理間差異不顯著。隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，小葉茼蒿中丙二醛的含量有降低的趨勢(shì)，25 ℃處理降低幅度最大，培養(yǎng)15 d后降低67.5%；其次為20 ℃處理，降低幅度為59.7%；再次為15 ℃處理，降低幅度為 35.0%；而30 ℃處理降低幅度最小，僅降低23.6%。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

我國北方以小葉茼蒿栽培為主，大葉茼蒿主要在南方栽培，一般認(rèn)為這種地域性差異與2種類型茼蒿的溫度特性有關(guān)，但關(guān)于茼蒿的溫度特性尚缺乏系統(tǒng)性研究。在本研究中，大葉茼蒿隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，幼苗的生物量在不斷增加。20、25 ℃ 2個(gè)處理的株高、莖粗、葉片數(shù)、地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量，以及全株鮮質(zhì)量等形態(tài)指標(biāo)均高于15、 20 ℃ 2個(gè)處理，小葉茼蒿也表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)，說明20～25 ℃溫度范圍適于茼蒿植物生長(zhǎng)，而過高溫度和過低溫度均對(duì)生物量增長(zhǎng)不利，這與趙玉萍等在對(duì)冬春茬番茄進(jìn)行加溫研究所得結(jié)論[4]相同。趙玉萍等還指出，番茄短期處于亞高溫處理下，植株會(huì)加快生長(zhǎng)，株高、莖粗等指標(biāo)均高于正常溫度處理，但長(zhǎng)期處于亞高溫狀態(tài)下，番茄會(huì)出現(xiàn)早衰現(xiàn)象，株高、莖粗等指標(biāo)均低于正常溫度處理，本研究中，茼蒿在較高溫度狀態(tài)下未出現(xiàn)早衰現(xiàn)象，這可能與本試驗(yàn)時(shí)間較短、茼蒿生育期短有關(guān)。

表4 不同溫度對(duì)茼蒿丙二醛含量的影響

2種類型茼蒿適宜的生物量積累的溫度范圍均是20～25 ℃，但2種茼蒿在溫度特性方面又表現(xiàn)出一定的差異性，在本研究中具體表現(xiàn)在對(duì)于較高溫度(30 ℃)和較低溫度(15 ℃)的適應(yīng)性方面，大葉茼蒿的根系體積在較高溫度狀態(tài)下大于較低溫度狀態(tài)，而小葉茼蒿則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)(圖5、圖6)，提示大葉茼蒿對(duì)于較高溫度狀態(tài)的適應(yīng)能力高于小葉茼蒿，而在較低溫度狀態(tài)的適應(yīng)方面則表現(xiàn)出弱于小葉茼蒿；另外，地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、植物鮮質(zhì)量等指標(biāo)也均提示大葉茼蒿對(duì)于較高溫度的適應(yīng)更優(yōu)于小葉茼蒿，而小葉茼蒿對(duì)于較低溫度的適應(yīng)則更優(yōu)于大葉茼蒿，這可能是傳統(tǒng)茼蒿生產(chǎn)中，大葉茼蒿多在南方地區(qū)栽培，而北方地區(qū)主要以小葉茼蒿栽培為主的原因。

在相同的培養(yǎng)時(shí)間和培養(yǎng)溫度條件下，小葉茼蒿的株高生長(zhǎng)速度快于大葉茼蒿，但大葉茼蒿的植株莖粗、根體積、鮮質(zhì)量大于小葉茼蒿，由此可以解釋生產(chǎn)中遇到的的2個(gè)問題：大葉茼蒿的生長(zhǎng)周期長(zhǎng)于小葉茼蒿；大葉茼蒿的單株生物量大于小葉茼蒿。江林玲等研究認(rèn)為高溫和低溫脅迫使紫御谷根系活力迅速下降[5]。本研究中，在20～25 ℃范圍內(nèi)，2種茼蒿根系活力較強(qiáng)，而較高溫度和較低溫度均迫使根系活力降低。趙瑞秋研究認(rèn)為亞低溫環(huán)境使細(xì)胞膜受到傷害，膜脂過氧化作用加劇致使丙二醛含量升高，使細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)產(chǎn)物可溶性糖等上升[6]。林艷等認(rèn)為低溫下，大葉女貞的丙二醛、可溶性糖的含量將上升，丙二醛、可溶性糖的含量反映出抗寒性[7]。吳雪霞等認(rèn)為茄子在低溫下丙二醛也呈累積趨勢(shì)[8]。本研究結(jié)果表明，較低溫度使茼蒿葉片中的丙二醛、可溶性糖含量上升，與趙瑞秋[6]、林艷等[7]的研究結(jié)果相符，另外，隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，在較低溫度條件下，丙二醛呈下降趨勢(shì)，這可能與其適應(yīng)性有關(guān)，今后將做進(jìn)一步研究。

劉雪娟等研究認(rèn)為高溫導(dǎo)致散葉萵苣幼苗丙二醛含量升高[9]；涂三思認(rèn)為高溫脅迫將增加黃姜葉片中丙二醛和可溶性糖的含量[10]，本研究與以上研究結(jié)果相一致。劉媛媛等研究表明高溫脅迫使抽穗灌漿結(jié)實(shí)期的水稻光合產(chǎn)物可溶性糖含量下降[11]，本研究與之不符，其原因可能是由于試驗(yàn)的脅迫程度不同造成的，劉媛媛等的研究中，對(duì)水稻的脅迫已經(jīng)傷害了光合系統(tǒng)，從而導(dǎo)致光合產(chǎn)物可溶性糖含量下降。本研究中較高溫度可以增加茼蒿葉片中可溶性糖的含量，一是由于本試驗(yàn)是在30 ℃的亞高溫狀態(tài)下得出的，可能這一溫度不足以對(duì)茼蒿造成過度傷害；二是由于茼蒿在20～25 ℃溫度范圍內(nèi)的生物量遠(yuǎn)大于30 ℃處理，稀釋效應(yīng)使茼蒿葉片內(nèi)可溶性糖含量低于30 ℃處理。本試驗(yàn)結(jié)果可能是這2種因素綜合作用的結(jié)果。

大葉茼蒿在15 ℃處理時(shí)，丙二醛含量高于30 ℃時(shí)的水平；而小葉茼蒿則表現(xiàn)為在15 ℃處理時(shí)，丙二醛含量低于 30 ℃ 時(shí)的水平，進(jìn)一步提示大葉茼蒿對(duì)于較高溫度的適應(yīng)更優(yōu)于小葉茼蒿，而小葉茼蒿對(duì)于低溫的適應(yīng)性要優(yōu)于大葉茼蒿。

3.2 結(jié)論

茼蒿在15～30 ℃的條件下均能生長(zhǎng)，但在20～25 ℃的條件下，生長(zhǎng)速度最快，且植株的株高、莖粗、葉片數(shù)、根體積、地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、植株鮮質(zhì)量等形態(tài)指標(biāo)均極顯著高于15、30 ℃時(shí)的水平。大葉茼蒿對(duì)于30 ℃高溫忍耐能力大于小葉茼蒿，小葉茼蒿對(duì)于15 ℃的低溫忍耐能力大于大葉茼蒿。