密植切割再生對(duì)海南越夏水培生菜生理生長(zhǎng)的影響

劉婭 陳艷麗 付亞男 曾麗萍 王旭 朱國(guó)鵬

摘要：以9個(gè)不同類型的生菜為試材，采用密植的方法進(jìn)行越夏切割再生水培，觀測(cè)了切割再生對(duì)不同類型生菜的形態(tài)、品質(zhì)、生理及再生能力與產(chǎn)量等指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，直立型生菜和奶油型生菜形態(tài)指標(biāo)表現(xiàn)最好;從生理和品質(zhì)指標(biāo)來(lái)看，以直立型生菜表現(xiàn)最佳，其次為奶油生菜與軟尾生菜;從切割再生能力及產(chǎn)量來(lái)看，以直立型生菜、奶油生菜表現(xiàn)最佳，可以連續(xù)切割3次以上，每m²產(chǎn)量分別達(dá)到5.160、4.796kg。綜合各指標(biāo)來(lái)看，采用密植的方法對(duì)越夏水培生菜進(jìn)行切割再生栽培，可以提高生菜在高溫季節(jié)的復(fù)種指數(shù)，提高單產(chǎn);適宜在海南地區(qū)進(jìn)行切割再生栽培的越夏水培生菜類型是直立型生菜和奶油生菜。

關(guān)鍵詞：生菜;水培;密植;切割再生;生理生長(zhǎng);熱帶地區(qū)

生菜（Lacwca sativa L.）屬萵苣屬（Lactuca）一年生或二年生草本作物，性喜冷涼，不耐高溫。生菜產(chǎn)品器官形成的最適宜溫度為11～18℃，海南全省6-10月的平均溫度為27.5℃，高溫成為夏季生菜生產(chǎn)的主要限制因子。高麗紅等在研究水培生菜切割再生技術(shù)時(shí)發(fā)現(xiàn)，生菜可以利用前茬龐大根系的吸收、合成能力緩解其地上部的高溫傷害，而且生菜生長(zhǎng)強(qiáng)勁，不需緩苗，縮短了水培生菜的生育周期，不僅可以省工、省種，而且可以1茬多收。日本千葉大學(xué)的丸尾達(dá)教授多年來(lái)一直致力于葉菜的切割再生體系研究，甚至為水培葉菜‘Baby Leaf切割再生研制了專門的切割機(jī)[8]，并使得多數(shù)葉菜切割的茬次達(dá)到3茬以上。而國(guó)內(nèi)自高麗紅等的報(bào)道之后，關(guān)于葉菜的切割再生研究很少。

筆者在前人研究的基礎(chǔ)上，對(duì)9個(gè)不同類型生菜采用密植的方法進(jìn)行越夏切割再生水培，旨在通過(guò)研究切割再生對(duì)不同類型生菜的形態(tài)、品質(zhì)、生理及再生能力與產(chǎn)量等指標(biāo)的影響，找出適合在海南進(jìn)行越夏切割再生水培生產(chǎn)的生菜類型，為喜冷涼生菜在熱帶地區(qū)的越夏栽培提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

參試的生菜材料有9份，詳見(jiàn)表1。

1.2 方法

試驗(yàn)于2015-2016年7-10月在海南大學(xué)海甸校區(qū)農(nóng)科實(shí)驗(yàn)教學(xué)基地的連棟鋸齒型溫室中進(jìn)行，每個(gè)類型生菜種子用0.2%（ω）的KNO₃溶液浸種8h，然后移至17℃的恒溫環(huán)境中催芽2d，播種于3cm深的海綿塊上，在2片子葉展開(kāi)之前用清水澆灌，之后用1/4濃度的日本園試配方澆灌至2-3片真葉展開(kāi)。然后將幼苗按照5.5cm×5.5cm的種植密度定植于DRF滲吸式水培系統(tǒng)中（營(yíng)養(yǎng)液為1/2濃度的日本園試配方營(yíng)養(yǎng)液，液面波動(dòng)范圍在3～6cm之間，海綿育苗塊的四周裹上一層薄的親水性的無(wú)紡布）。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每重復(fù)144株。每個(gè)類型的生菜在營(yíng)養(yǎng)液中定植生長(zhǎng)12d后采收切割，間隔12d后進(jìn)行第1茬再生苗的采收切割，再間隔15d后進(jìn)行第2茬再生苗的采收切割，每次采收切割時(shí)對(duì)相應(yīng)茬次的生菜進(jìn)行形態(tài)、品質(zhì)和生理指標(biāo)的測(cè)定，切割時(shí)采用留生長(zhǎng)點(diǎn)平切的方法，留茬高度為2～3cm，基部留2片基生老葉。

1.3 試驗(yàn)測(cè)定項(xiàng)目及方法

栽培環(huán)境溫度用HIOKI-TR-72Ui型自動(dòng)溫濕度記錄儀每隔30min自動(dòng)記錄1次，每次切割采收后測(cè)定植株各項(xiàng)生理指標(biāo)，其中植株的葉片數(shù)以葉片展開(kāi)為準(zhǔn)開(kāi)始計(jì)數(shù)，植株的鮮質(zhì)量用1/1000天平稱量，然后將鮮樣在烘干箱中經(jīng)105℃殺青15min后于75℃烘至恒重，用1/10000電子天平稱量干質(zhì)量。葉色值用SPAD-502儀器測(cè)定;根系活力用TTC染色法測(cè)定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定;硝態(tài)氮含量采用水楊酸法測(cè)定;可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定;維生素C含量采用改進(jìn)碘量法測(cè)定;切割率/%=達(dá)到切割標(biāo)準(zhǔn)的生菜株數(shù)/生菜總株數(shù)×100。采用DPS7.05 Duncan新復(fù)極差法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 割栽培環(huán)境溫度統(tǒng)計(jì)

從表2可以看出，試驗(yàn)期間生菜所處的生長(zhǎng)環(huán)境溫度已經(jīng)超出其最適宜的生長(zhǎng)溫度，屬于高溫栽培。日夜的最低溫度之間沒(méi)有差異，日夜的最高溫度之間相差7.7℃，日夜的總平均溫度相差2.9℃，日夜最高最低溫度之間相差17℃。雖然不同階段的日均溫度差異不大，但是前期夜均溫度高于后期。

2.2 密植條件下不同類型生菜實(shí)生苗和再生苗的形態(tài)指標(biāo)

由表3-5可以看出，密植條件下實(shí)生苗切割后，各類型的生菜再生苗的葉片數(shù)均有所增加，從表3密植條件下生菜的實(shí)生苗形態(tài)指標(biāo)來(lái)看，2、3、5、9號(hào)表現(xiàn)較好，而3、4、6、7、8號(hào)品種的實(shí)生苗幾乎不抽薹。在不抽薹的生菜類型中，以3號(hào)和8號(hào)的單株鮮質(zhì)量最大;由表4密植條件下水培生菜第1茬再生苗的形態(tài)指標(biāo)來(lái)看，2、8、9號(hào)表現(xiàn)最優(yōu)，其次是3號(hào);由表5密植條件下水培生菜第2茬再生苗的形態(tài)指標(biāo)可以看出，2、3、8號(hào)表現(xiàn)最優(yōu)，其次是9號(hào)。各類型的生菜中，2、3、6、8、9號(hào)的生菜2次切割后地上部鮮質(zhì)量均表現(xiàn)不同程度的增加，相對(duì)實(shí)生苗增加尤為明顯的類型為2號(hào)、3號(hào)和8號(hào)。

2.3 密植條件下不同類型水培生菜不同茬次切割率及3茬總產(chǎn)量

由表6可以看出，綜合2茬再生苗的切割率來(lái)看，8號(hào)2茬再生苗的切割率比較高而且穩(wěn)定，其次是3號(hào)。在第1茬實(shí)生苗中，5號(hào)生菜的平均產(chǎn)量最高，9號(hào)、3號(hào)、2號(hào)生菜的平均產(chǎn)量次之;2茬再生苗總產(chǎn)量3號(hào)表現(xiàn)最佳，2茬再生苗總產(chǎn)量達(dá)到了4.31kg·m^-2，8號(hào)次之;總產(chǎn)量以3號(hào)生菜的最高，為5.61kg·m^-2，8號(hào)次之。綜合整個(gè)切割栽培過(guò)程3茬單位面積耐切割能力和產(chǎn)量綜合指標(biāo)，3號(hào)表現(xiàn)最佳，其次是8號(hào)。

2.4 密植條件下不同類型生菜實(shí)生苗和再生苗的生理和品質(zhì)指標(biāo)

由表7～9可以看出，密植條件下實(shí)生苗切割后，各類型生菜的根系活力整體表現(xiàn)呈下降趨勢(shì)，其他指標(biāo)（表7水培生菜的實(shí)生苗生理和品質(zhì)指標(biāo)）以7、8、9號(hào)表現(xiàn)最佳，其次是2、3號(hào)。由表8水培生菜切割后再生苗第1茬生理和品質(zhì)指標(biāo)來(lái)看，以7、1、3號(hào)表現(xiàn)較好，其次是9、8、4號(hào)。由表9水培生菜再生苗第2茬的生理和品質(zhì)指標(biāo)來(lái)看，3號(hào)與4號(hào)表現(xiàn)最優(yōu)，其次是8號(hào)與9號(hào)。

3 討論

由本試驗(yàn)結(jié)果可以看出，試驗(yàn)后期各類型生菜的根系活力均出現(xiàn)大幅下降，而且觀察到部分不耐切割的生菜根系出現(xiàn)了不同程度的變黃變褐和爛根現(xiàn)象。前人研究表明，在根際高溫脅迫下，蔬菜作物生長(zhǎng)明顯受抑制，葉片少而小，根系變暗褐變黑。整個(gè)試驗(yàn)期環(huán)境平均溫度為28.9℃，白天最高溫度達(dá)到40.2℃，而溫室內(nèi)液溫與氣溫呈正相關(guān)。因此，高溫是水培生菜根系褐變并出現(xiàn)爛根現(xiàn)象的主要原因之一。

同時(shí)，植物是一個(gè)整體協(xié)調(diào)的生命系統(tǒng)，地上部的切割勢(shì)必對(duì)地下部根系生長(zhǎng)及其活力造成影響。根系與地上部之間存在一定的相關(guān)關(guān)系。關(guān)于牧草劉割的研究表明，劉割會(huì)對(duì)牧草地下部根系形態(tài)和生理活性產(chǎn)生一定影響，導(dǎo)致根系形態(tài)指標(biāo)明顯降低，植物根系活力也顯著下降。在同一作物不同器官之間，有著緊密的物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)“源一庫(kù)”關(guān)系，并使地上部與地下部的比值不斷變動(dòng)。

雖然關(guān)于植物地上部分補(bǔ)償性生長(zhǎng)是否以減少根系生物量為代價(jià)還沒(méi)有一致的結(jié)論。但相關(guān)研究表明，植物地上部分補(bǔ)償性生長(zhǎng)均是以減少對(duì)根系生物量或其分配比例為代價(jià)，而將生物量?jī)?yōu)先分配到地上部分來(lái)實(shí)現(xiàn)的。Coughnour等研究發(fā)現(xiàn)，放牧減少了牧草根的生長(zhǎng)和生物量，Dormmar等的研究結(jié)果則表明，植物的地下生物量隨放牧強(qiáng)度的增加而減少。另外，果樹(shù)上的研究結(jié)果表明，地上部修剪導(dǎo)致蘋果根系生長(zhǎng)量減小。因此，水培生菜再生苗根系的變化與地上植株、碳水化合物含量是息息相關(guān)的，切割造成了地上部分葉片的損失，不但減少了碳水化合物的合成量，而且減少了碳水化合物向根系的轉(zhuǎn)運(yùn)及分配，根系由于得不到充足的養(yǎng)分進(jìn)行正常生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致部分根系變褐或腐爛，甚至死亡，這是水培生菜在遭受切割脅迫后通過(guò)減少根系生物量來(lái)實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)的結(jié)果。

筆者用密植的方法進(jìn)行水培生菜的切割再生生產(chǎn)，在縮短生菜生育期的基礎(chǔ)上，加大種植密度，并進(jìn)行連續(xù)多茬切割采收，在縮短生菜生育期的基礎(chǔ)上，提高了產(chǎn)量和商品性。在定植后40d左右的時(shí)間內(nèi)，可以連續(xù)采收3茬，并且3號(hào)和8號(hào)生菜每m²產(chǎn)量可分別達(dá)到5.61、4.80kg，667m²產(chǎn)量可達(dá)2500kg以上，平均每13d可以收獲800kg以上，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了前人用斜切法割掉生長(zhǎng)點(diǎn)再培育基部側(cè)芽進(jìn)行再生苗水培生產(chǎn)的產(chǎn)量————每20d收獲400kg。這對(duì)于夏秋淡季主要依賴長(zhǎng)距離運(yùn)輸供給蔬菜的海南島來(lái)說(shuō)，具有重要的理論和實(shí)踐意義。

4 結(jié)論

綜合密植條件下各類型水培生菜在切割再生水培過(guò)程中各茬平均產(chǎn)量及3茬總產(chǎn)量，‘普瑞F1意大利直立生菜（散葉直立型生菜）表現(xiàn)最佳，‘奶油生菜（奶油型生菜）和‘四季九江玻璃生菜（玻璃生菜）次之，表現(xiàn)為再生能力強(qiáng)，豐產(chǎn)性高，可以連續(xù)切割3次以上，從各類型生菜實(shí)生苗和再生苗的生理、品質(zhì)指標(biāo)來(lái)看，以‘紫羅馬生菜（散葉紫羅馬生菜）整體最優(yōu)，‘奶油生菜（奶油型生菜）、‘香港軟尾生菜（軟尾生菜）、‘普瑞F1意大利直立生菜（散葉直立型生菜）整體次之，但是‘紫羅馬生菜（散葉紫羅馬生菜）不耐切割，‘香港軟尾生菜（軟尾生菜）的單位面積產(chǎn)量不高。

綜合各類型生菜在3茬水培過(guò)程中的各項(xiàng)指標(biāo)，采用密植的方法進(jìn)行生菜越夏切割再生水培可以提高不同類型生菜在高溫季節(jié)的復(fù)種指數(shù)，實(shí)現(xiàn)一種多收，省工、省種。并且在參試的試驗(yàn)材料中，‘普瑞F1意大利直立生菜（散葉直立型生菜）和‘奶油生菜（奶油型生菜）較耐切割，再生能力強(qiáng)，適合進(jìn)行海南越夏生菜的切割再生水培生產(chǎn)。