水分脅迫對(duì)中粒種咖啡花芽分化的影響

林興軍 馬福生 陳鵬 黃麗芳 董云萍

摘要 為了使海南中粒種咖啡（Robusta coffee）收獲期一致，本項(xiàng)目研究了水分脅迫、復(fù)水和中粒種咖啡開花的關(guān)系。結(jié)果表明，經(jīng)過一段時(shí)間的水分脅迫，復(fù)水促進(jìn)了花的開放;不需要嚴(yán)重的水分脅迫（田間持水量的50%～60%）就能促進(jìn)咖啡開花?？Х然ㄩ_放的數(shù)量受花芽所處階段影響，水分脅迫再?gòu)?fù)水僅對(duì)處于“張開白色花蕾”階段（階段4）產(chǎn)生影響，且階段4花芽呈現(xiàn)出累積的特性;花芽分化同時(shí)也受咖啡果實(shí)發(fā)育階段影響，同一枝條上越靠近果實(shí)的花芽分化越晚。因此，在海南中粒種咖啡開花主花期，保持咖啡園頻繁的灌溉，再控水、復(fù)水，可為海南咖啡提供一種實(shí)用的方法來實(shí)現(xiàn)花期一致，從而縮短收獲期。

關(guān)鍵詞 中粒種咖啡;水分脅迫;花芽分化

中圖分類號(hào) S663.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

在許多亞熱帶和熱帶地區(qū)，咖啡具有花發(fā)育不同步和收獲期長(zhǎng)的特點(diǎn)。在冬春季節(jié)，在同一棵咖啡樹上，可以同時(shí)發(fā)現(xiàn)成熟的果實(shí)、未成熟的大小不一的綠果、花、花蕾和花芽等，甚至在同一個(gè)枝條上也能發(fā)現(xiàn)這些處于不同發(fā)育階段的花、果[1]。為保證咖啡好的品質(zhì)，需要多次采收完全成熟的果實(shí)[2]。手工收獲勞動(dòng)力成本很高，顯著降低了咖啡的經(jīng)濟(jì)效益。而機(jī)械采摘由于選擇性差，不能有效區(qū)分成熟、不成熟和過熟的果實(shí)。因此需通過改良咖啡園藝和基因性狀，促進(jìn)花期一致，從而提高機(jī)械采摘效率。

在印度[3]、肯尼亞[4-5]、津巴布韋[6]和南美[7]等不同咖啡產(chǎn)區(qū)的研究人員得出的結(jié)論是，咖啡的收獲期長(zhǎng)短與花芽休眠的類型相關(guān);但很少有關(guān)咖啡花芽休眠生理的詳細(xì)信息?？Х然ㄑ吭谠S多環(huán)境中分化約2個(gè)月后開始發(fā)育，然后休眠[8-9]花芽休眠狀態(tài)可以保持幾周或幾個(gè)月的時(shí)間[10]。通常是經(jīng)過干旱或者高溫，然后灌溉或降雨這樣一個(gè)周期后開花。這表明灌溉解除休眠程度可能與水分脅迫程度相關(guān)。

前人研究主要集中在水分對(duì)小粒種咖啡休眠打破方面，研究中粒種咖啡的很少。海南主要種植中粒種咖啡，各地區(qū)氣候特征也不一樣，研究干旱、復(fù)水和開花之間的關(guān)系可能會(huì)使海南咖啡在栽培措施和收獲時(shí)期一致。因此，本試驗(yàn)?zāi)康氖谴_定花芽在每個(gè)發(fā)展階段通過干旱脅迫、復(fù)水刺激后特定敏感階段，刺激花芽發(fā)育所需水分脅迫程度。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2017年在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所溫室中進(jìn)行。供試材料為中粒種咖啡。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在日光溫室進(jìn)行，分別選擇大小均一的3年生盆栽咖啡侄孟栽材料為無紡布，規(guī)格為75cm×50cm），土壤有機(jī)質(zhì)含量10.60g/kg，全氮含量1.53g/kg，全磷含量0.76g/kg，全鉀含量9.87g/kg，pH5.82。裝盆前將土壤和牛糞混勻（土壤：牛糞=7：3），測(cè)量土壤含水量，每盆土重一致。7月份施一次肥料，每株分別施氮肥（N）、磷肥（P₂O₅）鉀肥（K₂O）36.0、10.0、23.0g。

其他管理按照常規(guī)管理方法進(jìn)行。11月份觀測(cè)花芽分化情況，在部分花芽進(jìn)入分化階段4后開始進(jìn)行水分處理。水分設(shè)4個(gè)水平：（1）土壤含水量為田間持水量的90%～100%;（2）土壤含水量為田間持水量的70%～80%;（3）土壤含水量為田間持水量的50%～60%;（4）土壤含水量為田間持水量的30%～40%。土壤含水量達(dá)到要求后統(tǒng)一進(jìn)行復(fù)水，復(fù)水后保持一天澆一次水。試驗(yàn)采用隨機(jī)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理6株，重復(fù)4次。

根據(jù)花芽所處不同階段和發(fā)育形態(tài)，參照小粒種咖啡發(fā)芽分化階段劃分法[11]，也將中粒種咖啡花芽分化劃分為6個(gè)不同階段，E1：營(yíng)養(yǎng)芽;E2：未分化綠色花芽;E3：緊實(shí)綠色花芽;E4：張開白色花蕾;E5：即將開放白色花蕾;E6：開放的花。根據(jù)果實(shí)大小和果皮顏色將不同發(fā)育階段的咖啡果分為8個(gè)時(shí)期[12]，1～4為未發(fā)育完全的果實(shí)，膨大期;5～8階段為完全長(zhǎng)大的果實(shí)，關(guān)鍵期。

每棵咖啡樹標(biāo)記5個(gè)不同部位一級(jí)分枝用于測(cè)量不同花芽分化階段。在水分處理開始之前，標(biāo)記每個(gè)節(jié)（或分枝）處于6種發(fā)育階段的發(fā)芽。水分處理結(jié)束后，統(tǒng)計(jì)處于不同階段的花芽數(shù)。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用excel作圖，用SPSS軟件進(jìn)行顯著差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 咖啡不同節(jié)位花芽發(fā)育特征

表1顯示，階段1主要出現(xiàn)在第一分枝頂端或靠近主干節(jié)位，表現(xiàn)出營(yíng)養(yǎng)芽特征;階段2在表1中所占比例很小或沒有，說明此階段沒有產(chǎn)生積累現(xiàn)象，花芽分化快速通過階段2;階段3和階段4兩個(gè)階段在花芽分化中所占比例較大，表現(xiàn)出生殖芽特征，在數(shù)量上呈現(xiàn)出積累的特性。階段4首先主要出現(xiàn)在枝條中部位置，這可能是由于花芽分化受光照強(qiáng)度或營(yíng)養(yǎng)條件影響。

2.2 不同水分脅迫對(duì)咖啡花芽分化的影響

不同水分處理對(duì)不同發(fā)育階段咖啡花芽分化產(chǎn)生影響。

從表2可以看出，水分脅迫對(duì)階段1沒有產(chǎn)生影響。由于階段2所占比例很小，所以水分對(duì)此階段沒有影響。階段3和階段4更易受到水分脅迫的影響。處理1在良好灌溉的條件下，在第4階段的花芽數(shù)量增加，只有一小部分花芽通過階段4達(dá)到階段6開花，開花數(shù)最小，階段4花芽所占比例變化最大。相反，在處理3和處理4，大部分水分脅迫前處于階段4的花芽分化完全開花，這減少了階段4花芽的數(shù)量。水分脅迫后再?gòu)?fù)水，刺激了咖啡開花，使咖啡開花趨向一致。因此，第1、2階段和第3階段之間的明顯區(qū)別是，干旱后再灌溉并不能有效地刺激前3個(gè)階段開花，可以有效刺激處于第4階段的花芽延長(zhǎng)、開花。從表1和表2可以看出，即使當(dāng)?shù)?階段和第4階段出現(xiàn)在同一節(jié)點(diǎn)時(shí)，花芽的第3和第4階段對(duì)水分虧缺敏感性也有明顯區(qū)別，這可能與芽發(fā)育階段相關(guān)。

2.3 不同水分脅迫對(duì)咖啡開花的影響

不同水分處理對(duì)咖啡開花數(shù)產(chǎn)生顯著影響。從圖1可以看出，處理3和處理4的開花數(shù)顯著高于處理2和處理1，其中處理1開花數(shù)最小，說明水分脅迫促進(jìn)開花。處理3和處理4對(duì)開花數(shù)影響不顯著，表明不需要嚴(yán)重的水分脅迫就能促進(jìn)咖啡開花。

2.4 咖啡花芽分化與葉片和果實(shí)發(fā)育的關(guān)系

由于海南中粒種咖啡開花期與果實(shí)灌漿成熟期同步，果實(shí)灌漿對(duì)咖啡開花產(chǎn)生顯著影響。因此在大田條件下，如何選擇合適水分脅迫時(shí)期，讓開花更趨于一致，必須考慮到果實(shí)發(fā)育階段。

在同一棵植株下，第一分枝花芽分化所處階段與該分支上是否結(jié)果實(shí)，果實(shí)所處發(fā)育階段有顯著相關(guān)性。若該分枝上無結(jié)果實(shí)，花芽在相同時(shí)期主要處于E4階段;若該分枝上結(jié)果，且果實(shí)發(fā)育階段處于階段4或階段4以下（灌漿期），花芽在相同時(shí)期主要處于E4階段;若該分枝上結(jié)果，且果實(shí)發(fā)育階段處于5或5以上（成熟期），花芽在相同時(shí)期主要處于E1和E2階段，花芽發(fā)育較晚。說明果實(shí)發(fā)育對(duì)花芽分化產(chǎn)生顯著影響。若花芽分化時(shí)，果實(shí)處于成熟期，果實(shí)大量轉(zhuǎn)移葉片營(yíng)養(yǎng)，將顯著抑制花芽分化。詳見表3。

從表3可以看出，3年生咖啡樹果實(shí)著生在靠近主干枝條下部位置，結(jié)果數(shù)與花芽分化數(shù)成反比關(guān)系;花芽主要著生在中部位置以上，且無果實(shí)。說明咖啡源咖啡開花期花芽分化受果實(shí)發(fā)育期影響。因此選擇花期水分脅迫誘導(dǎo)時(shí)期不僅要選擇合適的花芽分化階段，還要充分考慮到果實(shí)發(fā)育情況。

3 結(jié)論與討論

不同程度的水分脅迫對(duì)咖啡花芽分化產(chǎn)生顯著影響。在一段時(shí)間的缺水之后再灌溉可刺激處于第4階段咖啡的花芽打破休眠，從而開花。這說明開花需要一定程度的水分脅迫才能開花。從試驗(yàn)結(jié)果來看，并不需要嚴(yán)重的水分脅迫來促進(jìn)開花，短時(shí)間的嚴(yán)重水分脅迫就能促進(jìn)咖啡開花。水分脅迫和復(fù)水對(duì)開花的刺激作用僅限于處于在第4階段的花芽，這跟其他人研究結(jié)果一致[11，13]。灌溉會(huì)使花芽在階段4出現(xiàn)積累的現(xiàn)象。因此，在咖啡主花期間通過保持土壤濕潤(rùn)可以使大量的花芽在第4階段積累，隨后暫停灌溉，經(jīng)過一定時(shí)間水分脅迫后，下一次灌溉會(huì)開花。或者在自然條件下，持續(xù)降雨會(huì)推遲干旱的發(fā)生，但會(huì)增加處于階段4的花芽數(shù)。這在一些有良好灌溉的咖啡園，咖啡開花一致[14]。

海南的中粒種咖啡主花期在1～4月，雨后出現(xiàn)大量的開花。同時(shí)這時(shí)期也是海南干旱季節(jié)，降雨量?jī)H占全年降雨量的10%～30%，少雨干旱常常發(fā)生。當(dāng)咖啡花芽發(fā)育到第4階段時(shí)，植株暴露于反復(fù)的土壤水分脅迫，水分脅迫又常被降雨打破。因此在海南地區(qū)很難看到花期一致的現(xiàn)象，常常主花期出現(xiàn)3-5次甚至更多次開花現(xiàn)象，兩次開花間隔的時(shí)間長(zhǎng)短也不同。而當(dāng)處于第4階段的花芽積累與干旱季節(jié)一致時(shí)，花蕾將在第一次降雨之后大量開花，如印度[3]、巴西等一些咖啡產(chǎn)區(qū)。因此，這些數(shù)據(jù)可以很好解釋不同的咖啡生產(chǎn)地區(qū)不一致的開花現(xiàn)象。

果實(shí)發(fā)育對(duì)咖啡花芽發(fā)育產(chǎn)生影響，果實(shí)發(fā)育抑制了花芽分化。海南中粒種咖啡11月至翌年4～5月開花，翌年11月至第3年4月成熟，開花與果實(shí)灌漿成熟同步;云南小粒種咖啡在2～4月開花，12月至翌年2月成熟，開花在果實(shí)成熟之后。從田間可以觀察到，在相同條件下，相比阿拉比卡咖啡，打破中粒種咖啡花芽休眠的水分脅迫程度輕。因此，受果實(shí)發(fā)育和易受水分脅迫的影響，海南中粒種咖啡開花次數(shù)更多。

在田間自然條件下，由于土壤體積大，土壤水分下降速度很慢，甚至由于土壤水分在夜間會(huì)由深層土壤遷移到表層，使土壤水分保持不變，因此盆栽試驗(yàn)短時(shí)間的嚴(yán)重水分脅迫與大田緩慢的長(zhǎng)時(shí)間的干旱脅迫所起的作用是相同的，可能都是干旱脅迫作用于咖啡根系，產(chǎn)生信號(hào)，誘導(dǎo)咖啡打破休眠，開花[8]。

在田間可以通過栽培措施控制咖啡水分狀況，使其花芽在階段4進(jìn)行積累，以達(dá)到最大程度的花期一致。因此，在海南1～4月相對(duì)干旱季節(jié)，在有灌溉條件的種植園可通過滴灌系統(tǒng)等頻繁灌溉，保持土壤濕潤(rùn)來推遲開花，然后停止灌溉，經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間干旱后，復(fù)水，打破花芽休眠，促進(jìn)咖啡開花。或可利用咖啡品種之間的差異，選育一些對(duì)干旱程度要求高的品種，以延長(zhǎng)咖啡休眠期，達(dá)到開花一致的目的。但干旱季節(jié)反復(fù)澆水是否對(duì)果實(shí)灌漿成熟產(chǎn)生影響還有待于進(jìn)一步研究。

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