大氣CO2濃度升高對棉蚜生長繁殖及體內(nèi)主要代謝產(chǎn)物的影響

楊勇 季慧敏 殷鴻洋 楊益眾 蘇宏華

摘要

大氣CO2濃度逐步升高對于不同取食方式的植食性昆蟲有著不同的影響。目前，大氣CO2濃度逐步升高對刺吸式口器昆蟲連續(xù)世代的直接和間接影響未見系統(tǒng)研究。本試驗研究了實驗室條件下不同CO2濃度（對照濃度360 μL/L和處理濃度720 μL/L）對連續(xù)3代棉蚜的繁殖和死亡及棉蚜體內(nèi)主要代謝物質(zhì)的直接和間接影響。結(jié)果顯示：（1）直接影響：大氣CO2濃度升高對連續(xù)3代棉蚜的繁殖和死亡的直接影響不顯著，但高濃度（720 μL/L）CO2環(huán)境中飼養(yǎng)的棉蚜體內(nèi)總糖與總蛋白的含量顯著高于對照（360 μL/L）CO2處理。（2）間接影響：取食720 μL/L CO2環(huán)境下生長的棉葉，每一個世代棉蚜的繁殖數(shù)都顯著高于對照（取食360 μL/L 環(huán)境下生長的棉葉），但死亡率與對照相比無顯著差異。棉蚜體內(nèi)總糖的含量顯著高于對照， 但是總蛋白的含量顯著低于對照。試驗結(jié)果表明CO2濃度升高對棉蚜無直接影響;主要通過改變寄主植物的營養(yǎng)物質(zhì)而對棉蚜產(chǎn)生間接影響。CO2濃度升高會導(dǎo)致棉蚜種群的增長。

關(guān)鍵詞

CO2; 棉蚜; 繁殖; 死亡; 代謝物質(zhì)

中圖分類號：

S 433.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017393

Effects of elevated atmospheric CO2 concentration on development and

metabolites content of cotton aphid Aphis gossypii

YANG Yong， JI Huimin， YIN Hongyang， YANG Yizhong， SU Honghua

（School of Horticulture and Plant Protection of Yangzhou University， Yangzhou 225009， China）

Abstract

Elevation of atmospheric CO2 concentration has different effects on insects with different feeding ways. There is no systematic study about the direct and indirect effect of CO2 concentration elevation on the piercing sucking insects. The direct and indirect effects of elevated atmospheric CO2 concentration （720 μL/L） on the reproduction， survival and some key metabolites of the three consecutive generations of cotton aphid were investigated in this study. The results showed that the atmospheric CO2 concentration had little direct impact on reproduction and death of the three consecutive generations of cotton aphid. After fed on the cotton leaves in the growth cabinet containing 720 μL/L of CO2， the content of sugar and protein was significantly higher than that of the control. The reproduction number of every generation was significantly higher than that of the control， but the mortality rate has no significant difference. After fed on the leaves of cotton planted in the environment containing 720 μL/L of CO2， the content of sugar was significantly higher than that of the control and the content of protein was significantly lower than that of the control. The results indicate that elevation of atmospheric CO2 concentration has little direct impact on cotton aphid population， but has significant indirect impacts through changing the nutrients of the host plants.

Key words

CO2; Aphis gossypii; reproduction; mortality; metabolism

過去的200年里， 大氣中CO2濃度增加了31%。有數(shù)據(jù)顯示，在18-19世紀(jì)大氣中CO2的濃度上升了大約10 μL/L，達(dá)到了290 μL/L。而20世紀(jì)大氣中CO2的濃度上升了大約77 μL/L，達(dá)到了367 μL/L[1]。目前，大氣CO2濃度為385 μL/L左右。聯(lián)合國政府間氣候變化委員會（IPPC）預(yù)計本世紀(jì)由于經(jīng)濟(jì)增長和能源使用等將使CO2濃度增加到500～975 μL/L[2-3] 。由于溫室氣體濃度的增加，從1990年到2100年，全球平均氣溫將升高1.4～5.8℃[2]。CO2濃度持續(xù)升高是全球性的，無論在任何溫度帶下的生態(tài)系統(tǒng)都要受其影響。

CO2作為植物光合作用不可或缺的重要原料，其濃度的升高會影響植物的光合作用。大氣CO2濃度升高對常見的C3植物有促進(jìn)作用，如促進(jìn)水稻的生長發(fā)育[4];提高棉花葉片的光合速率，增加單葉面積，并使株高和生物產(chǎn)量增加[5];也能顯著促進(jìn)C4植物玉米幼葉的生長速率，且會增加籽粒重[7]。CO2濃度的升高對C3植物的影響比C4植物更大[6]。CO2濃度升高不僅會影響作物的正常生長發(fā)育，還會改變作物體內(nèi)物質(zhì)含量。CO2濃度升高會使植株體內(nèi)碳氮比改變，部分研究認(rèn)為是由于碳元素含量的升高以及氮元素含量的下降會提高碳氮比[7]，如高CO2濃度下會使得水稻植株內(nèi)的氮元素的含量下降，碳氮比升高[8];CO2濃度升高也顯著影響棉花體內(nèi)的物質(zhì)含量，游離氨基酸的含量會升高，可溶性蛋白的含量卻會降低;此外，也導(dǎo)致棉花組織內(nèi)棉酚和單寧含量升高[9]。有部分學(xué)者認(rèn)為CO2濃度升高對于植株體內(nèi)碳氮比改變無顯著影響，小麥在高CO2濃度下生長，植株內(nèi)的碳元素和氮元素含量均有所增加，但碳氮比無顯著提高[10]。

CO2濃度的升高導(dǎo)致植物葉片營養(yǎng)成分的改變，進(jìn)而會影響植食性昆蟲的取食行為和生長發(fā)育[11]。對咀嚼式口器昆蟲，CO2濃度升高導(dǎo)致棉鈴蟲對棉鈴的取食程度降低[12];斜紋夜蛾對菜豆的取食量顯著提高，體重增加[13];高CO2濃度會降低亞洲玉米螟的存活率，且顯著延長幼蟲和蛹的歷期[14]。CO2濃度升高對于稻縱卷葉螟繁殖能力沒有顯著影響，但會顯著降低其卵的孵化率[15]。對于刺吸式口器昆蟲，CO2濃度升高，麥長管蚜在小麥上的取食時間顯著延長[16];高CO2濃度導(dǎo)致長翅型褐飛虱雄蟲體重增加和發(fā)育歷期延長;但卻導(dǎo)致雌蟲產(chǎn)卵量比正常CO2濃度下降低40%左右[17]。無論是高CO2濃度下斜紋夜蛾取食量的增加還是麥長管蚜的取食時間延長，均屬于‘補償取食以補充足夠的氮元素，但高CO2濃度對刺吸式口器昆蟲繁殖的影響比對咀嚼式口器昆蟲要大。

植食性昆蟲取食高CO2濃度下的植物還會改變自身的酶類活性和含量。如高CO2濃度條件下，人工飼料飼養(yǎng)的棉鈴蟲體內(nèi)淀粉酶、超氧化物歧化酶和乙酰膽堿酯酶活性增加，而谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶活性降低[18]。高CO2濃度條件下飼養(yǎng)的麥長管蚜體內(nèi)乙酰膽堿酯酶活性與蚜蟲對報警信息素的響應(yīng)呈顯著負(fù)相關(guān)，同時超氧化物歧化酶和乙酰膽堿酯酶活性提高[19]。用高CO2濃度條件下生長的常規(guī)棉和轉(zhuǎn)基因棉飼喂棉鈴蟲時，兩者體內(nèi)過氧化氫酶、超氧化物歧化酶和乙酰膽堿酯酶含量均增加[20]。二化螟幼蟲體內(nèi)的乙酰膽堿酯酶和氧化物酶降低;過氧化氫酶活力則表現(xiàn)為先升后降的特點，但會使超氧化物歧化酶在初期顯著升高[21];高CO2濃度會使西花薊馬成蟲體內(nèi)的解毒酶和保護(hù)酶活性上升[22]。

棉蚜Aphis gossypii Glover屬半翅目，蚜科，是棉花上的一種重要害蟲。棉蚜直接刺吸棉葉汁液，使葉片卷向背面，造成“龍爪葉”;在取食過程中排泄的蜜露也會導(dǎo)致葉片表面滋生霉菌，影響棉葉的光合作用。棉蚜分為苗蚜、伏蚜和秋蚜。苗蚜常在棉花苗期為害比較嚴(yán)重;棉蚜也會在棉花蕾期、花期和鈴期大量繁殖，從而影響經(jīng)濟(jì)效益。

本試驗選擇的CO2濃度為720 μL/L，為在本世紀(jì)內(nèi)預(yù)計達(dá)到的濃度。研究720 μL/L的CO2濃度對連續(xù)3代棉蚜的生長繁殖及體內(nèi)重要代謝產(chǎn)物的直接與間接影響，推測未來CO2濃度條件下刺吸式昆蟲種群的發(fā)展動態(tài)，以提出預(yù)防和治理棉蚜暴發(fā)為害的防治策略。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 棉花品種及種植

試驗棉花為‘中棉所12，棉種常溫催芽后使用穴盤（32穴，23 cm×46 cm）種植;培養(yǎng)土配方為基質(zhì)∶正常土壤=1∶1。將播種好的穴盤放入人工培養(yǎng)箱培養(yǎng)。培養(yǎng)條件：（26±3）℃，RH：50%，L∥D=16 h∥8 h。通過CO2控制器將鋼瓶中的CO2向不同的培養(yǎng)箱中注入，使培養(yǎng)箱的CO2濃度分別保持在360 μL/L和720 μL/L。棉花分為兩組在不同的CO2濃度下生長。

1.1.2 試驗棉蚜的飼養(yǎng)

棉蚜Aphis gossypii 采集于揚州大學(xué)農(nóng)牧場棉田。用瓊脂制成培養(yǎng)基，將新采摘棉花葉片剪成培養(yǎng)皿大?。s直徑5 cm），將正面貼于培養(yǎng)基，以保持棉花葉片的濕度。在棉花背面接種室外采集到的棉蚜，擴(kuò)大種群用于保種和試驗所需。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同CO2濃度對于棉蚜生長繁殖的影響

1）直接影響：隨機取1.1.2飼養(yǎng)的棉蚜初始若蚜并使其繁殖一代。取同日齡的若蚜為初始蟲源進(jìn)行試驗。 隨機采集360 μL/L CO2濃度下種植的棉花葉片放入培養(yǎng)皿中，用瓊脂培養(yǎng)基保鮮。然后將培養(yǎng)皿分別放入兩個不同CO2濃度（360 μL/L和720 μL/L）的人工氣候箱。單頭飼養(yǎng)棉蚜。每天更換棉葉。每個處理3組重復(fù)，每個重復(fù)20頭棉蚜。每天記錄母體棉蚜的繁殖數(shù)、死亡數(shù)等。以放入培養(yǎng)箱當(dāng)天開始計算，飼養(yǎng)7 d，取第7天初產(chǎn)的棉蚜作為下一世代的蟲源。

2）間接影響：采集生長在不同CO2濃度下的棉葉在360 μL/L環(huán)境下分別飼養(yǎng)棉蚜。樣本大小，飼養(yǎng)方法及測量指標(biāo)同前。

3）計算公式：

繁殖數(shù)=7 d內(nèi)產(chǎn)蚜總數(shù)蚜蟲母體數(shù);

死亡率=7 d內(nèi)母體死亡數(shù)蚜蟲母體數(shù)×100%。

1.2.2 不同CO2濃度對于棉蚜體內(nèi)主要代謝產(chǎn)物的影響

1.2.2.1 棉蚜體內(nèi)脂肪含量的測定[23]

1）棉蚜樣品液的制備：在1.5 mL的勻漿器中加入棉蚜和研磨液（氯仿∶甲醇=2∶1）研磨2 min，2 000 r/min，4℃離心5 min，取出上清液;再加入500 μL 3% NaCl洗滌沉淀兩次，合并上清液和洗滌液并振蕩均勻，再次離心10 min。棄上層溶液，余液為樣品液。

2）測定方法：乙酰丙酮法。測定管和標(biāo)準(zhǔn)管分別加入0.05 mL棉蚜樣品液和三油酸甘油酯。在空白管、標(biāo)準(zhǔn)管里各加0.05 mL ddH2O。將提取劑（正庚烷∶異丙醇=2∶3）3，3，2.95 mL分別加入空白管、測定管和標(biāo)準(zhǔn)管。振蕩后加1 mL 0.04 mol/L硫酸，再次振蕩后靜置分層，在3支空試管中分別加入0.5 mL上清液，65℃水浴保溫5 min。隨后加入1 mL氧化劑（無水醋酸銨38.5 g，加水溶解，加冰乙酸30 mL及過碘酸鈉0.5 mL，溶解后定容至500 mL，存于棕色瓶）搖勻，加入1 mL乙酰丙酮試劑（乙酰丙酮0.4 mL加異丙醇100 mL，現(xiàn)配現(xiàn)用），搖勻，65℃水浴保溫10 min，以空白管為對照，測定標(biāo)準(zhǔn)管和樣品管420 nm處的光密度值，每個處理2個重復(fù)，共6個重復(fù)。

1.2.2.2

棉蚜體內(nèi)總糖含量的測定[23]

1）棉蚜樣品液的制備：將棉蚜移入1.5 mL的勻漿器中，加1.5 mL 70% HCIO4研磨液研磨，2 000 r/min，4℃離心5 min，取上清液待測。

2）測定方法：蒽酮法。取0.4 mL棉蚜樣品液加入0.6 mL 70% HCIO4溶液，再加入5 mL的蒽酮試劑（2 g蒽酮溶于1 000 mL 95% H2SO4中），混合均勻后沸水浴10 min，冷卻后于620 nm處測定其光密度值，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算待測樣品的總糖含量，每個處理2個重復(fù)，共6個重復(fù)。標(biāo)準(zhǔn)溶液中葡萄糖的濃度梯度為 0、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5 mg/mL。

1.2.2.3

棉蚜體內(nèi)蛋白含量的測定[23]

1）棉蚜樣品液的制備：將棉蚜移入1.5 mL勻漿器，1 mL 研磨液（0.04 mol/L磷酸緩沖液，pH 7.0）研磨，10 800 r/min，4℃離心15 min，取上清液待測。

2）測定方法：考馬斯亮藍(lán)法。取棉蚜樣品液500 μL加入2.5 mL考馬斯亮藍(lán)溶液，混勻后在595 nm處測定其光密度值，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線求蛋白含量，每個處理2個重復(fù)，共6個重復(fù)。標(biāo)準(zhǔn)曲線的制作： 用牛血清蛋白配制 2 mg/mL 的標(biāo)準(zhǔn)溶液后稀釋成系列標(biāo)準(zhǔn)濃度0.02、 0.04、0.08、0.12、0.16、0.20、0.24 mg/mL，測定方法同上。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

用DPS 15.10統(tǒng)計軟件的方差分析來進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計和分析。對直接和間接影響試驗，用Fisher小樣本非參數(shù)隨機化測驗來研究棉蚜世代和CO2對棉蚜繁殖與死亡的影響。處理組間差異顯著性采用LSD檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度對于棉蚜生長繁殖的影響

2.1.1 不同濃度CO2對棉蚜生長繁殖的影響

由表1可知，在360 μL/LCO2濃度下飼養(yǎng)棉蚜，其連續(xù)3代（F1～F3）的繁殖數(shù)分別為13.7、15.6和17.2頭/雌;在720 μL/L濃度下其繁殖數(shù)分別為15.5、16.8和17.2頭/雌。兩種濃度下棉蚜世代間的繁殖能力無顯著差異。

360 μL/L CO2濃度下棉蚜連續(xù)三代的死亡率隨世代的增加而減少，720 μL/L濃度下棉蚜連續(xù)三代的死亡率隨世代的增加而增加，同一世代不同濃度間母體死亡率無顯著差異。

表1 棉蚜連續(xù)三代生活在不同濃度CO2下的繁殖數(shù)與母體死亡率1）

Table 1 Reproduction and maternal death rate of Aphis gossypii for three generations reared under different CO2 concentrations

1） 表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。同一行平均數(shù)后不同大寫字母表示同一世代不同濃度間繁殖率與死亡率的差異顯著性（P≤0.05），同一列平均數(shù)后不同小寫字母表示同種濃度不同世代間繁殖率與死亡率的差異顯著性（P≤0.05）。下同。

Data in the table are mean±SE. Different capital letters in the same line indicate significant difference in different CO2 concentration within the same generation， and different small letters in the same column indicate significant difference in different generation within the same CO2 concentration （P≤0.05）. The same below.

由圖1可以看出，在360 μL/L的CO2濃度下，F(xiàn)1代棉蚜連續(xù)7 d內(nèi)每日產(chǎn)蚜總數(shù)呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢;而在720 μL/L濃度下的棉蚜每日產(chǎn)蚜總數(shù)在第2天達(dá)到最高后，也呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢;第3天至第7天720 μL/L CO2濃度下棉蚜的每日產(chǎn)蚜總數(shù)高于對照360 μL/L的處理。

F2代棉蚜在360 μL/L和720 μL/L CO2濃度下的7 d日繁殖數(shù)都在第2天達(dá)到最高后隨著時間延長日產(chǎn)蚜數(shù)逐漸減少，但360 μL/L CO2濃度處理組日繁殖數(shù)均高于在720 μL/L處理組。

F3代棉蚜在360 μL/L和720 μL/L CO2濃度下的7 d日繁殖數(shù)都呈現(xiàn)上升趨勢;第4、6天720 μL/L處理組棉蚜的日繁殖數(shù)高于360 μL/L處理組。

圖1 不同CO2濃度下飼養(yǎng)的棉蚜F1～F3代7 d內(nèi)每日產(chǎn)蚜總數(shù)變化趨勢

Fig.1 Daily fecundity of Aphis gossypii within 7 days for F1-F3 generation under different CO2 concentrations

2.1.2 取食不同CO2濃度下生長的棉葉對棉蚜生長繁殖的影響

由表2可知，棉蚜取食在360 μL/L CO2濃度下生長的棉葉后F1～F3代的繁殖數(shù)分別為7.0、12.3和12.7頭/雌，取食720 μL/L CO2濃度下生長棉葉后的繁殖數(shù)分別為9.9、14.9和15.6頭/雌，取食兩種濃度下生長的棉葉后棉蚜連續(xù)3代的繁殖數(shù)都上升，且兩種濃度的F1代繁殖數(shù)均顯著低于F2和F3代;取食720 μL/L濃度下生長的棉葉的棉蚜，其每一世代的繁殖數(shù)均顯著高于360 μL/L濃度下的繁殖數(shù)。

取食兩種CO2濃度下生長的棉葉后棉蚜連續(xù)3代的死亡率隨世代的增加而減少，相同濃度不同世代間無顯著差異;取食720 μL/L CO2濃度下生長的棉葉后棉蚜連續(xù)3代的死亡率高于取食360 μL/L濃度下生長的棉葉的棉蚜，但同一世代不同濃度間無顯著差異。

表2 棉蚜連續(xù)三代取食不同濃度CO2下生長的棉葉后的繁殖數(shù)與母體死亡率

Table 2 Reproduction and maternal death rate of Aphis gossypii for three generations fed with the

cotton leaves grown under different CO2 concentrations

由圖2可以看出，棉蚜取食720 μL/L CO2濃度下生長的棉葉后F1代連續(xù)7 d內(nèi)日繁殖數(shù)呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢;而取食360 μL/L CO2濃度下生長的棉葉后棉蚜繁殖數(shù)在第2天達(dá)到最低后，又呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，棉蚜的繁殖數(shù)高于720 μL/L。F2代棉蚜取食720 μL/L CO2濃度下生長的棉葉后，7 d內(nèi)日繁殖數(shù)略高于取食360 μL/L下生長的棉葉的棉蚜且繁殖數(shù)呈現(xiàn)逐日下降趨勢。

F3代棉蚜取食360 μL/L和720 μL/L CO2濃度下生長的棉葉后，第2天繁殖數(shù)最高，從第3天起日繁殖數(shù)都呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，取食720 μL/L CO2濃度下生長的棉葉組7 d內(nèi)棉蚜日繁殖數(shù)高于取食360 μL/L CO2濃度下生長的棉葉組。

圖2 F1～F3代棉蚜7 d內(nèi)每日產(chǎn)蚜總數(shù)變化趨勢

Fig.2 Daily fecundity of Aphis gossypii within 7 days for F1-F3 generation

2.2 不同CO2濃度對棉蚜體內(nèi)主要代謝產(chǎn)物的影響

2.2.1 飼養(yǎng)環(huán)境中不同濃度CO2對棉蚜體內(nèi)主要代謝產(chǎn)物的影響

由表3可知，在720 μL/L CO2濃度下飼養(yǎng)的棉蚜總脂肪、總糖和總蛋白三種代謝產(chǎn)物含量均高于360 μL/L濃度組，且720 μL/L CO2濃度處理組總糖和總蛋白含量顯著高于360 μL/L CO2處理組。但兩個濃度碳氮比均趨近于1.94，無顯著差異。

表3 棉蚜連續(xù)三代生活在含不同濃度CO2的環(huán)境下對體內(nèi)主要代謝物質(zhì)的影響

Table 3 Effect of different environmental CO2 concentrations on major metabolic

substances in Aphis gossypii for three generations

2.2.2 取食不同CO2濃度下生長的棉葉對棉蚜體內(nèi)主要代謝產(chǎn)物的影響

由表4可知，用CO2濃度為720 μL/L環(huán)境中生長的棉葉喂飼棉蚜，其體內(nèi)總糖的含量顯著高于360 μL/L對照組，而總蛋白的含量卻顯著低于360 μL/L對照組。取食720 μL/L環(huán)境中生長的棉葉后，棉蚜體內(nèi)碳氮比為2.33，顯著高于360 μL/L處理組棉蚜的碳氮比172。脂肪含量在兩個CO2濃度處理組間無顯著差異。

表4 棉蚜連續(xù)三代取食在不同濃度CO2下生長的棉葉后對體內(nèi)主要代謝物質(zhì)的影響

Table 4 Effect of cotton leaves cultivated under different CO2 concentrations on

major metabolic substances in Aphis gossypii for three generations

3 討論

CO2濃度的升高對不同取食方式的昆蟲有著不同的影響，有報道表明CO2濃度的升高會促進(jìn)一些昆蟲的生長發(fā)育，如張鈞等研究發(fā)現(xiàn)禾谷縊管蚜種群隨著CO2濃度升高而增長[24];咀嚼式口器的黏蟲會隨著世代的增加逐漸提高對于高CO2濃度的適應(yīng)能力[25];陳法軍等研究發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲取食高CO2濃度下生長的小麥，隨著CO2濃度的升高棉鈴蟲對小麥的為害不斷加重[26]。大氣CO2濃度升高對不同種類昆蟲的種群數(shù)量影響不同。高CO2濃度條件下，大豆田中玉米根螢葉甲和大豆蚜種群數(shù)量均增加。與對照相比，大豆田中玉米根螢葉甲的產(chǎn)卵量增加約兩倍[27]。麥長管蚜在高CO2濃度下取食時間延長，表明蚜蟲在高CO2濃度下種群會造成更嚴(yán)重的危害[28]。本試驗研究表明，CO2濃度升高對棉蚜的繁殖和死亡的直接影響甚微;而CO2濃度的升高會改變作物的營養(yǎng)從而導(dǎo)致棉蚜的繁殖能力提高。

本試驗表明，大氣CO2濃度的升高對于連續(xù)三代棉蚜體內(nèi)重要代謝產(chǎn)物含量有顯著影響。棉蚜直接暴露在高CO2濃度下，體內(nèi)的總糖和總蛋白的含量會提高，但是棉蚜體內(nèi)的碳氮比與對照相比無顯著差異，說明盡管暴露在不同CO2濃度下，但是取食相同處理的葉片不會影響棉蚜體內(nèi)的碳氮比。總糖和總蛋白的升高可能是由于棉蚜直接暴露在高CO2濃度下，其體內(nèi)代謝機制發(fā)生改變，這需要進(jìn)一步深入研究;取食720 μL/LCO2濃度下生長的棉葉的棉蚜體內(nèi)碳氮比顯著高于對照，說明大氣CO2濃度升高對于植食者的影響主要是通過改變寄主的營養(yǎng)組成達(dá)到的。李潤紅等[29]對豌豆蚜的研究發(fā)現(xiàn)取食高CO2濃度下生長的蠶豆后，豌豆蚜體內(nèi)的糖、蛋白質(zhì)的含量都高于取食低CO2濃度處理組。高CO2濃度下蛋白質(zhì)含量增加，是因為蠶豆根部含有根瘤菌，在高CO2濃度下生長時比普通C3植物更容易固定氮元素。 在高CO2濃度條件下， 豆科植物的光合速率、根瘤量和固氮能力均得到提高，光合和固氮之間的關(guān)系更加緊密，兩者互為因果，相互促進(jìn)，保證了高CO2濃度下植物體內(nèi)碳、氮代謝的平衡、協(xié)調(diào)進(jìn)行[30]。