種植方式和密度對高粱群體結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量的影響

肖繼兵，劉志，孔凡信，辛宗緒，吳宏生

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種植方式和密度對高粱群體結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量的影響

肖繼兵，劉志，孔凡信，辛宗緒，吳宏生

（遼寧省水土保持研究所，遼寧朝陽 122000）

【目的】種植方式結(jié)合種植密度是提高旱作區(qū)作物光能利用率、增加作物產(chǎn)量的有效途徑之一，在旱作農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要意義。通過研究不同種植密度和種植方式對高粱冠層結(jié)構(gòu)的影響，為進(jìn)一步挖掘遼西半干旱區(qū)高粱產(chǎn)量潛力提供理論依據(jù)?！痉椒ā?016—2017年以釀造型高粱品種遼雜19號為試驗(yàn)材料，采用二因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為種植方式，設(shè)60 cm等行距種植（P1）和80 cm+40 cm寬窄行種植（P2），裂區(qū)為種植密度，分別為75 000株/hm2（D1）、105 000株/hm2（D2）、135 000株/hm2（D3）、165 000株/hm2（D4），3次重復(fù)。通過測定分析高粱群體植株形態(tài)指標(biāo)、光合生理指標(biāo)、地上部生物量，探究不同處理組合對高粱群體光合特性和產(chǎn)量形成的影響?！窘Y(jié)果】2年間同一種植方式下，高粱籽粒產(chǎn)量由大到小依次為D3＞D2＞D4＞D1。2年平均產(chǎn)量，P2D2處理較P1D2處理增產(chǎn)5.02%，P2D3處理較P1D3處理增產(chǎn)6.96%，P2D1處理較P1D1處理減產(chǎn)0.27%，2017年P(guān)2D4處理較P1D4處理減產(chǎn)2.55%，所有處理組合中以P2D3處理產(chǎn)量最高，2年平均產(chǎn)量為10 267.14 kg·hm-2。隨種植密度的增加，株高、群體葉面積指數(shù)和葉向值呈增大趨勢，莖粗、莖粗系數(shù)、單株葉面積、莖葉夾角、透光率、葉綠素相對含量（SPAD值）、凈光合速率呈減小趨勢。在D2和D3處理下，P2處理較P1處理在莖粗系數(shù)、群體葉面積指數(shù)、透光率、SPAD值、凈光合速率等方面表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢。2年平均莖粗系數(shù)，P2D2處理較P1D2處理增加2.80%，P2D3處理較P1D3處理增加9.29%。。2年平均群體葉面積指數(shù)和平均凈光合速率，P2D2處理較P1D2處理分別增加3.17%和16.33%，P2D3處理較P1D3處理分別增加7.27%和17.57%。開花期和乳熟期，2年平均冠層底部透光率，P2D2處理較P1D2處理分別增加22.55%和15.81%，P2D3處理較P1D3處理分別增加37.45%和102.09%，冠層中部透光率P2D2處理較P1D2處理分別增加38.72%和8.16%，P2D3處理較P1D3處理分別增加56.59%和93.60%。開花期和乳熟期，2年平均SPAD值，P2D2處理較P1D2處理分別增加6.46%和5.41%，P2D3處理較P1D3處理分別增加8.75%和5.46%。在D2和D3處理下，2年間P2處理上層葉片相對挺直，葉面積較小，可以改善中下層葉片受光條件，下層葉片相對平展，葉面積較大，可以減少漏光損失，提高光能利用率。【結(jié)論】適當(dāng)提高種植密度是提升高粱產(chǎn)量的關(guān)鍵。適宜種植密度下，寬窄行種植較等行距種植可有效改善冠層透光率，增加群體葉面積指數(shù)，擴(kuò)大光合面積，提高葉片尤其是中下層葉片光合性能，是實(shí)現(xiàn)作物群體結(jié)構(gòu)和植株個體功能協(xié)同增益和產(chǎn)量提高的重要途徑。

密度；種植方式；高粱；冠層結(jié)構(gòu)；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，90%以上干物質(zhì)來源于光合作用[1]。群體結(jié)構(gòu)是影響冠層光能分布和作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的重要因素[2]。創(chuàng)建合理的群體結(jié)構(gòu)，可以改善冠層內(nèi)的光分布，提高光能利用率，增加光合產(chǎn)物積累，奪取作物高產(chǎn)[3-4]。遼西地區(qū)光熱資源豐富，高粱是該區(qū)主要雜糧作物之一，通過不同種植方式和密度構(gòu)建合理群體結(jié)構(gòu)，可以充分利用該區(qū)豐富的光照資源，為高粱高產(chǎn)栽培打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】冠層結(jié)構(gòu)是作物群體研究的切入點(diǎn)，塑造合理群體結(jié)構(gòu)主要在于優(yōu)化群體合理的冠層結(jié)構(gòu)，改善通風(fēng)透光能力，提高群體光能截獲率和光合性能[5]，從而構(gòu)建高產(chǎn)群體[6-8]。種植方式和密度對作物冠層結(jié)構(gòu)和光合特性有重要影響[9-10]。其中種植密度對冠層結(jié)構(gòu)和功能的影響要大于其他栽培措施[11]。一定范圍內(nèi)，種植密度的增加可以提高群體葉面積指數(shù)，增加冠層的光截獲量，加大作物冠層的生產(chǎn)力，進(jìn)而提高作物生物量[12-14]。但過高的種植密度容易削弱中下層葉片的光照條件，造成葉片早衰，群體光合能力反而降低。在密度增加的情況下，采用適當(dāng)?shù)膶捳蟹N植可有效協(xié)調(diào)個體通風(fēng)受光條件及營養(yǎng)狀況，增加葉面積指數(shù)，擴(kuò)大光合面積，增強(qiáng)群體光合勢，有效改善群體通風(fēng)透光能力，提高中下層葉片的光合性能，使光能在作物群體冠層內(nèi)的分布更加合理，有效提高作物群體的光能利用潛力[15-16]，更好地協(xié)調(diào)作物群體和個體的關(guān)系，減少株間競爭、促進(jìn)個體生長發(fā)育，是獲得高產(chǎn)的有效途徑[3,17-18]。【本研究切入點(diǎn)】高粱是遼西地區(qū)主要的雜糧作物，在追求高粱高產(chǎn)過程中，以往研究多側(cè)重于水肥管理利用方面，冠層結(jié)構(gòu)方面多僅側(cè)重于單一種植密度或種植方式展開研究[19-21]，而把二者結(jié)合起來進(jìn)行高粱冠層結(jié)構(gòu)方面的研究鮮見報(bào)道。遼西地區(qū)水資源短缺，但光熱資源豐富，塑造合理的冠層結(jié)構(gòu)，可以充分利用該區(qū)豐富的光熱資源，有效提高高粱光能利用率，增加光合產(chǎn)物積累，提升高粱產(chǎn)量?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過不同種植密度和種植方式下高粱冠層結(jié)構(gòu)和光合性能的研究，探明二者對構(gòu)建高粱合理冠層結(jié)構(gòu)的影響及不同冠層結(jié)構(gòu)的光合性能，提高光能利用率，挖掘旱作高粱產(chǎn)量潛力，為遼西地區(qū)高粱高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)在遼寧省水土保持研究所示范基地進(jìn)行，該區(qū)屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，溫差大，年平均氣溫7.15℃，年平均日照時數(shù)2 800 h，10℃以上積溫平均為3 220℃，無霜期150 d，年平均降水量為438.9 mm，其中70%—74%的降水集中在6—8月份。供試土壤為砂壤質(zhì)褐土，2016—2017年播前0—20 cm耕層土壤養(yǎng)分含量分別為有機(jī)質(zhì)13.2 g·kg-1、11.9 g·kg-1，全氮0.78 g·kg-1、0.69 g·kg-1，堿解氮61 mg·kg-1、58 mg·kg-1，有效磷13.52 mg·kg-1、12.80 mg·kg-1，速效鉀141 mg·kg-1、136mg·kg-1。2016—2017年高粱生育期間（5—9月）總降雨量分別為520.6 mm和364.2 mm，試驗(yàn)區(qū)高粱生育期間多年平均降雨量為382.0 mm，由此可知，2016年為豐水年，2017年為平水年。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為種植方式，分別為60 cm等行距種植（P1）和80 cm+40 cm寬窄行種植（P2），裂區(qū)為種植密度，分別為低密度75 000株/hm2（D1）、中密度105 000株/hm2（D2）、高密度135 000株/hm2（D3）、極高密度165 000株/hm2（D4），2016年種植密度為D1—D3，2017年種植密度為D1—D4。每小區(qū)種植12行，行長6 m，小區(qū)面積為43.2 m2，3次重復(fù)，隨機(jī)排列。供試品種為遼西地區(qū)主栽的釀造型高粱品種遼雜19號，因高粱不宜重茬種植，2016年和2017年試驗(yàn)在相鄰地塊進(jìn)行。每處理施肥量相同，種肥為磷酸二銨（300 kg·hm-2，N 18%，P2O546%），拔節(jié)初期追施尿素（375 kg·hm-2，N 46%），生育期間未灌溉。2016年5月18日和2017年5月15日播種，4葉期按設(shè)計(jì)密度進(jìn)行間苗和補(bǔ)苗，9月下旬收獲，其他田間管理同正常種植。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 植株生長及形態(tài)指標(biāo) 在灌漿期每小區(qū)隨機(jī)選取10株，測定株高、莖粗和莖粗系數(shù)（莖粗/株高×100），同時利用量角器和直尺測定高粱冠層上部（上數(shù)第2片葉，上葉）、冠層中部（上數(shù)第5片葉，中葉）、冠層下部（上數(shù)第8片葉，下葉）葉片的葉面積（長×寬×0.75）、莖葉夾角和葉向值（LOV）。

式中，L為植株基部到葉片最高處的長度，為葉長，為莖葉夾角，為葉片數(shù)。

1.3.2 群體葉面積指數(shù)（LAI）和透光率 選擇晴朗無云天氣，利用美國產(chǎn)AccuPAR LP-80植物冠層分析儀測定高粱冠層底部（距地面10 cm）群體葉面積指數(shù)和冠層底部及冠層中部（上數(shù)第5片葉）位置透光率。每小區(qū)取12個代表性樣點(diǎn)，每樣點(diǎn)重復(fù)測量3次，其中寬窄行種植葉面積指數(shù)和透光率取寬行和窄行的平均值。

1.3.3 葉綠素相對含量（SPAD值） 利用日本產(chǎn)SPAD-502葉綠素儀在開花期、乳熟期選擇生長發(fā)育一致、葉片無破損的植株測定高粱冠層上部（上數(shù)第2片葉）、冠層中部（上數(shù)第5片葉）、冠層下部（上數(shù)第8片葉）葉片的葉綠素相對含量。每小區(qū)取10株代表性植株，測定葉片上、中、下3個不同點(diǎn)的SPAD值，每片葉測量6次，取平均值。

1.3.4 葉片凈光合速率（n） 選擇晴朗無云天氣，在上午9：00—11：00利用美國產(chǎn)攜帶自然光源的Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，于灌漿期選擇生長發(fā)育一致、葉片無破損的植株，測定高粱冠層上部（上數(shù)第2片葉）、冠層中部（上數(shù)第5片葉）、冠層下部（上數(shù)第8片葉）葉片的凈光合速率，每小區(qū)取10株代表性植株，測量位置為葉片中部，每片葉重復(fù)測量3次，取平均值。

1.3.5 地上部群體生物量 開花期和成熟期各取2 m2樣方，鮮樣在105℃烘箱中殺青30 min，70℃烘干至恒重，然后稱重。

1.3.6 經(jīng)濟(jì)性狀及產(chǎn)量 在高粱籽粒成熟期，每小區(qū)取中間4行（14.4 m2）測產(chǎn)，同時每小區(qū)隨機(jī)取30穗風(fēng)干后考種，籽粒產(chǎn)量按含水量14%計(jì)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及圖表制作，DPS 8.50軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（LSD法），顯著水平（）為5%，＜0.05為差異顯著，＞0.05為差異不顯著。

2 結(jié)果

2.1 不同種植方式和密度對高粱籽粒產(chǎn)量的影響

由表1可知，2016年P(guān)1D3處理與P1D1、P1D2處理產(chǎn)量差異顯著，分別增產(chǎn)27.62%、20.08%，P2D3處理與P2D1、P2D2處理產(chǎn)量差異顯著，分別增產(chǎn)46.16%、19.49%，P2D2處理較P2D1處理增產(chǎn)22.32%，差異顯著；2017年P(guān)1D2、P1D3、P1D4處理與P1D1處理產(chǎn)量差異顯著，分別增產(chǎn)24.55%、25.10%、21.72%，P2D2、P2D3、P2D4處理與P2D1處理產(chǎn)量差異顯著，分別增產(chǎn)20.99%、26.37%、11.27%，P2D3處理較P2D4處理增產(chǎn)13.57%，差異顯著。由以上分析可以看出，高粱群體產(chǎn)量開始隨著密度的增加而增加，但密度增加到一定程度，產(chǎn)量呈下降趨勢。2年間同一種植方式下，以D3處理產(chǎn)量最高，其中2016年P(guān)1D3和P2D3處理籽粒產(chǎn)量分別為9 625.95 kg·hm-2和10 226.25 kg·hm-2，2017年P(guān)1D3和P2D3處理籽粒產(chǎn)量分別為9 572.47 kg·hm-2和10 308.02 kg·hm-2。

2016—2017年，在D2處理下，寬窄行種植（P2）處理較等行距種植（P1）處理分別增產(chǎn)6.76%、3.55%，在D3處理下，P2處理較P1處理分別增產(chǎn)6.24%、7.68%，在D1處理下，P2處理較P1處理分別減產(chǎn)7.24%和增產(chǎn)6.60%，2年平均表現(xiàn)為減產(chǎn)效果，在D4處理下，P2處理較P1處理減產(chǎn)2.55%。

表1 高粱不同群體產(chǎn)量及構(gòu)成因素

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同一列不同字母的值在5%水平上差異顯著，下同

Data are means ± SE. Values followed by different letters in the same column are significantly different at＜0.05. The same as below

2.2 不同種植方式和密度對高粱群體生物量的影響

植株群體生物量是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。由圖1可知，高粱地上部群體生物量隨密度的增加呈先增加后下降的趨勢。開花期，D2處理群體生物量最大，其中P1處理下，D2處理與D1、D4處理差異顯著；P2處理下，D2、D3、D4處理與D1處理差異顯著。成熟期，同一種植方式下均以D3處理生物量最大，其次為D2處理。其中P1處理下，D3處理生物量與D1、D2、D4處理差異顯著，較3個處理分別增加13.29%、6.39%、7.40%；P2處理下，D3處理生物量與D1、D4處理差異顯著，較2個處理分別增加10.37%、8.08%。同一密度不同種植方式間群體生物量表現(xiàn)為P2D2、P2D3處理較P1D2、P1D3處理分別增加2.44%、0.34%。

圖1 2017年不同種植方式和密度對高粱群體生物量的影響

2.3 不同群體冠層結(jié)構(gòu)

2.3.1 不同種植方式和密度對植株生長的影響 從表2可以看出，2016年P(guān)1和P2處理下，D2、D3處理與D1處理株高、莖粗、莖粗系數(shù)差異顯著，株高較D1處理分別增加7.80%、11.81%和7.62%、12.03%，莖粗分別減小14.62%、22.31%和16.54%、20.22%，莖粗系數(shù)分別減小20.98%、30.77%和22.52%、29.14%；2017年P(guān)1和P2處理下，D2、D3、D4處理與D1處理株高、莖粗、莖粗系數(shù)差異顯著，株高較D1處理分別增加8.14%、14.08%、12.73%和5.36%、8.54%、12.15%，莖粗分別減小9.55%、20.00%、25.00%和10.00%、16.36%、21.36%，莖粗系數(shù)分別減小15.83%、30.00%、34.17%和14.88%、23.14%、29.75%?？梢?，同一種植方式下隨著密度的增加，高粱株高呈增加趨勢，莖粗和莖粗系數(shù)呈減小趨勢。同一密度不同種植方式間，P2處理株高低于P1處理，莖粗系數(shù)大于P1處理，寬窄行種植一定程度上可以提高高粱植株抗倒伏能力。

表2 不同種植方式和密度對高粱生長的影響

同一種植方式下，不同密度處理單株各葉位平均葉面積隨密度的增加而減小。其中2016年P(guān)1處理下，D2、D3處理與D1處理各葉位平均葉面積差異顯著，分別減小5.08%、8.43%。P2處理下，D3處理平均葉面積與D1、D2處理差異顯著，分別減小7.70%、6.53%；2017年P(guān)1和P2處理下，D2、D3、D4處理與D1處理各葉位平均葉面積差異顯著，分別減小6.40%、15.77%、14.72%和7.69%、11.73%、14.86%。2年間，同一密度不同種植方式間，寬窄行種植（P2）處理上葉葉面積小于等行距種植（P1）處理，中葉和下葉葉面積大于P1處理（2016年P(guān)2D1處理下葉除外）。

2.3.2 不同種植方式和密度對植株形態(tài)的影響 莖葉夾角和葉向值是決定群體透光和受光姿態(tài)的重要指標(biāo)，對作物的光合作用有重要影響。莖葉夾角越小或葉向值越大，則葉片越上挺，其中葉向值更能準(zhǔn)確反映葉片的上挺程度。

由表3可知，2016年P(guān)1處理下，D3處理平均莖葉夾角較D1處理減小15.05%，差異顯著，D2、D3處理平均葉向值與D1處理差異顯著，分別增加14.22%、21.38%。P2處理下，各處理平均莖葉夾角和葉向值差異均不顯著；2017年P(guān)1處理下，D4處理平均莖葉夾角與D1、D2、D3處理差異顯著，分別減小19.56%、16.14%、13.10%，D3、D4處理平均葉向值與D1處理差異顯著，分別增加20.33%、32.83%。P2處理下，各處理平均莖葉夾角差異不顯著，D2、D3、D4處理平均葉向值與D1處理差異顯著，分別增加32.61%、35.24%、62.94%，D4處理較D2處理增加22.87%，差異顯著。同一種植方式下，隨著密度的增加，莖葉夾角和葉向值分別呈減小和增大趨勢，說明在密度增大的情況下，植株可以自動調(diào)節(jié)葉片的上挺程度，從而使葉片處于最佳的受光位置。

2年間，同一密度不同種植方式間，上葉莖葉夾角P2處理小于P1處理（2017年P(guān)2D4處理除外），葉向值P2處理大于P1處理；下葉莖葉夾角P2處理大于P1處理，葉向值P2處理小于P1處理（2016年P(guān)2D1處理和2017年P(guān)2D4處理除外）；中葉莖葉夾角和葉向值變化規(guī)律不明顯。說明適宜密度下（D2和D3處理），寬窄行種植（P2）處理群體上層葉片相對上沖挺直，可使群體中下層葉片受光條件相對較好，一定程度上減緩了群體密度增加造成個體受光變差的問題；群體下層葉片相對平緩，可以增加對光的截獲，提高光能利用率。

表3 不同種植方式和密度下高粱植株形態(tài)特征

2.3.3 不同種植方式和密度對群體葉面積指數(shù)（LAI）的影響 群體葉面積指數(shù)（LAI）是反映高粱群體結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)之一。由圖2可知，拔節(jié)期到開花期，群體LAI迅速增加并達(dá)到最大，之后隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，群體LAI逐漸下降。同一種植方式下，隨著密度的增加，各時期群體LAI總體呈顯著增加趨勢（2016年成熟期除外）。

同一密度不同種植方式間，2016年拔節(jié)期群體葉面積指數(shù)P2D1處理較P1D1處理減小5.33%，P2D2、P2D3處理較P1D2、P1D3處理分別增加4.97%、17.61%；開花期P2D1、P2D2處理較P1D1、P1D2處理分別減小4.94%、1.63%，P2D3處理較P1D3處理增加13.44%；乳熟期P2D1、P2D2、P2D3處理較P1D1、P1D2、P1D3處理分別增加0.93%、2.10%、6.56%；成熟期P2D1處理較P1D1處理減小12.21%，P2D2、P2D3處理較P1D2、P1D3處理分別增加10.24%、12.32%。2017年拔節(jié)期群體葉面積指數(shù)P2D3處理較P1D3處理減小0.25%，P2D1、P2D2、P2D4處理較P1D1、P1D2、P1D4處理分別增加21.28%、4.68%、5.37%；開花期、乳熟期、成熟期群體葉面積指數(shù)，P2D1、P2D2、P2D3處理較P1D1、P1D2、P1D3處理均有不同程度增加，P2D4處理較P1D4處理均不同程度減小。2年間，適宜密度下（D2和D3處理），P2處理較P1處理可一定程度提高群體平均LAI，擴(kuò)大光合面積，增加群體內(nèi)光截獲率，增加生物量。這可能是由于P2處理的光照和氣體條件優(yōu)勢，給葉片充分的發(fā)展空間有關(guān)。

2016年，由開花期到成熟期，P1D1、P1D2、P1D3處理和P2D1、P2D2、P2D3處理葉面積指數(shù)降幅分別為22.12%、31.60%、33.44%和28.08%、23.34%、34.10%；2017年P(guān)1D1、P1D2、P1D3、P1D4處理和P2D1、P2D2、P2D3、P2D4處理葉面積指數(shù)降幅分別為15.87%、23.82%、27.12%、29.77%和20.37%、21.14%、25.37%、28.94%?？梢?，隨著密度增加，群體LAI降幅呈增大趨勢，這是由于隨著密度增大，植株個體間對環(huán)境因子競爭加劇，同時葉片間相互遮擋嚴(yán)重，致使群體中下層葉片衰老加快，因此群體LAI降幅隨密度增加呈增大趨勢，說明過高密度條件下，冠層結(jié)構(gòu)不盡合理。2年間，適宜密度下（D2處理），寬窄行種植（P2）處理較等行距種植（P1）處理可以減緩群體LAI下降幅度。

圖2 不同種植方式和密度對群體葉面積指數(shù)的影響

2.3.4 不同種植方式和密度對冠層透光率的影響 光合有效輻射透光率是反映冠層透光狀況的指標(biāo)。從圖3可以看出，2016年冠層底部透光率，P1處理下，開花期D2、D3處理與D1處理差異顯著，分別減小44.81%、57.14%，乳熟期各處理差異不顯著。P2處理下，開花期D2、D3處理與D1處理差異顯著，分別減小28.36%、37.72%，乳熟期各處理差異不顯著；2016年冠層中部透光率，P1處理下，開花期D3處理較D1處理減小67.43%，差異顯著，乳熟期D3處理與D1、D2處理差異顯著，分別減小74.31%、60.00%。P2處理下，開花期D2、D3處理與D1處理差異顯著，分別減小58.82%、46.43%，乳熟期各處理透光率差異不顯著。2017年冠層底部透光率，P1處理下，開花期D4處理較D2處理減小61.34%，差異顯著，乳熟期D3、D4處理與D1處理差異顯著，分別減小82.90%、73.73%。P2處理下，開花期各處理底層透光率差異不顯著，乳熟期D4處理較D1處理減小74.50%，差異顯著；2017年冠層中部透光率，P1處理下，開花期D2、D3、D4處理與D1處理差異顯著，分別減小67.09%、70.26%、74.62%，乳熟期D3、D4處理較D1處理分別減小70.07%、74.50%，較D2處理分別減小73.79%、77.67%，差異均顯著。P2處理下，開花期D3、D4處理較D1處理分別減小59.73%、56.53%，較D2處理分別減小52.81%、49.06%，差異均顯著，乳熟期D4處理較D2處理減小69.18%，差異顯著。由以上分析可以看出，同一種植方式下，隨著密度的增加，冠層底部和中部透光率呈顯著降低的趨勢，表現(xiàn)出與LAI相反的變化規(guī)律?？梢?，隨著密度的增加，莖葉夾角和葉向值雖然能夠自動調(diào)節(jié)并改善透光率，但其調(diào)節(jié)程度遠(yuǎn)不及密度對透光率的影響。

同一密度不同種植方式間，2016年冠層底部透光率，開花期和乳熟期P2D1、P2D2、P2D3處理較P1D1、P1D2、P1D3處理分別增加11.04%、44.12%、61.36%和52.86%、12.24%、37.06%；冠層中部透光率，開花期和乳熟期P2D1、P2D2處理較P1D1、P1D2處理分別增加39.80%、6.49%和減小27.48%、3.68%，P2D3處理較P1D3處理分別增加129.97%和48.76%。2017年冠層底部透光率，開花期和乳熟期P2D2、P2D3處理較P1D2、P1D3處理分別增加7.14%、12.60%和18.96%、194.93%，P2D1、P2D4處理較P1D1、P1D4處理分別增加12.17%、14.13%和減小13.51%、16.04%；冠層中部透光率，開花期和乳熟期P2D1處理較P1D1處理分別減小30.60%和8.87%，P2D2、P2D4處理較P1D2、P1D4處理分別增加80.00%、18.86%和19.71%、65.22%，P2D3處理較P1D3處理分別減小6.03%和增加160.37%。2年間，適宜密度下（D2和D3處理），寬窄行種植（P2）處理較等行距種植（P1）處理均可增加冠層底部透光率。

圖3 不同種植方式和密度對冠層透光率的影響

2.4 不同群體冠層光合性能

2.4.1 不同種植方式和密度對葉片SPAD值的影響 葉綠素含量是反映葉片生理活性的重要指標(biāo)之一，葉片SPAD值可以反映葉片中葉綠素相對含量。從圖4可以看出，2016年P(guān)1處理下，開花期D2、D3處理各葉位葉片平均SPAD值與D1處理差異顯著，分別減小11.15%、15.87%，乳熟期D3處理較D1處理減小12.01%，差異顯著。P2處理下，開花期和乳熟期D3處理各葉位葉片平均SPAD值與D1處理差異顯著，分別減小10.07%和14.21%；2017年P(guān)1處理下，開花期D2、D3、D4處理各葉位葉片平均SPAD值與D1處理差異顯著，分別減小15.02%、20.35%、23.65%，D4處理較D2處理減小10.16%，差異顯著，乳熟期D2、D3、D4處理與D1處理差異顯著，分別減小14.34%、20.33%、20.06%，D3、D4處理與D2處理差異顯著，分別減小6.99%、6.68%。P2處理下，開花期D3、D4處理與D1處理差異顯著，分別減小15.21%、20.74%，D4處理較D2處理減小13.92%，差異顯著，乳熟期D2、D3、D4處理與D1處理差異顯著，分別減小6.39%、12.40%、21.37%，D4處理與D2、D3處理差異顯著，分別減小16.01%、10.24%。由以上分析可以看出，同一種植方式下，隨著密度的增大，各葉位葉片平均SPAD值呈顯著降低趨勢。

圖4 不同種植方式和密度對SPAD值的影響

同一密度不同種植方式間，2016年開花期和乳熟期，P2D1、P2D2、P2D3處理各葉位葉片平均SPAD值較P1D1、P1D2、P1D3處理分別增加7.94%、9.46%、15.38%和7.98%、5.75%、5.27%；2017年開花期和乳熟期，P2D2、P2D3處理較P1D2、P1D3處理分別增加3.14%、1.34%和5.03%、5.67%，P2D1、P2D4處理各葉位葉片平均SPAD值較P1D1、P1D4處理分別減小4.80%、1.18%和3.89%、5.46%。2年間，適宜密度下（D2和D3處理），寬窄行種植（P2）處理較等行距種植（P1）處理可提高各葉位葉片平均SPAD值，同時，P2D2和P2D3處理各葉位葉片SPAD值高于P1D2和P1D3處理（2016年乳熟期P2D2處理中葉除外）。

2.4.2 不同種植方式和密度對葉片凈光合速率的影響 高粱葉片的凈光合速率反映葉片的瞬時光合作用強(qiáng)度，與葉齡和光照等情況有關(guān)。由圖5可知，2016年P(guān)1處理下，D2、D3處理各葉位葉片平均凈光合速率與D1處理差異顯著，分別減小17.90%、33.45%，D3處理較D2處理減小18.95%，差異顯著。P2處理下，D2、D3處理與D1處理差異顯著，分別減小13.21%、22.11%；2017年P(guān)1和P2處理下，D2、D3、D4處理各葉位葉片平均凈光合速率與D1處理差異顯著，分別減小20.17%、31.79%、41.04%和7.70%、28.44%、50.72%，D3、D4處理與D2處理差異顯著，分別減小14.56%、26.15%和22.47%、46.61%，D4處理較D3處理分別減小13.57%和31.13%，差異顯著?？梢?，同一種植方式下，隨著密度的增加，葉片凈光合速率顯著下降。因此，生產(chǎn)中在增大群體的同時必須考慮對單株生產(chǎn)力的削弱作用，只有綜合兩者，才能使群體產(chǎn)量達(dá)到最高。

同一密度不同種植方式間，2016年P(guān)2D2、P2D3處理各葉位葉片平均凈光合速率較P1D2、P1D3處理分別增加3.61%、14.73%，P2D1處理各葉位葉片平均凈光合速率較P1D1處理減小1.98%；2017年P(guān)2D1、P2D2、P2D3處理各葉位葉片平均凈光合速率較P1D1、P1D2、P1D3處理分別增加15.54%、33.58%、21.22%，P2D4處理各葉位葉片平均凈光合速率較P1D4處理減小3.42%。2年間，適宜密度下（D2和D3處理），寬窄行種植（P2）處理較等行距種植（P1）處理可提高各葉位葉片平均凈光合速率，同時，P2D2和P2D3處理各葉位葉片凈光合速率高于P1D2和P1D3處理。

圖5 不同種植方式和密度對葉片凈光合速率的影響

3 討論

3.1 種植方式對產(chǎn)量和冠層結(jié)構(gòu)的影響

已有研究表明，采用適宜寬窄行種植較等行距種植，可使植株形態(tài)得到優(yōu)化，增大群體葉面積指數(shù)，增加冠層透光率[3,22-23]，提高葉綠素含量、凈光合速率和光能利用率[1,24]，是高密度下獲得高產(chǎn)的有效途徑[1,3,20,22-25]。本研究表明，在D2和D3處理下，80 cm+40 cm寬窄行種植較60 cm等行距種植表現(xiàn)出一定的增產(chǎn)效果。其中在葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)方面，P2D2和P2D3處理上葉葉面積分別小于P1D2和P1D3處理，葉向值大于P1D2和P1D3處理，葉片相對挺直，使群體中下層葉片受光條件相對較好，可延緩中下層葉片衰老，增加葉綠素含量，提高葉片凈光合速率。P2D2和P2D3處理下葉葉面積大于P1D2和P1D3處理，葉向值小于P1D2和P1D3處理，葉片相對平展，可增加光截獲量。2年間，適宜密度下（D2和D3處理），寬窄行種植（P2）處理較等行距種植（P1）處理表現(xiàn)出較高的葉面積指數(shù)，適宜的透光率，較高的葉綠素含量和凈光合速率，使高粱群體形成了高光效的冠層結(jié)構(gòu)，增加了群體生物量，有利于產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。這可能是由于寬窄行種植改善了高粱群體的通風(fēng)透光條件，延緩了中下層葉片的早衰，給葉片充分的發(fā)展空間，促進(jìn)了高粱葉片的良好生長所致。

寬窄行種植的優(yōu)勢主要體現(xiàn)在密植情況下能夠改善植株間互相遮光不透氣的不良狀況和優(yōu)化群體植株的冠層結(jié)構(gòu)，改善光合生產(chǎn)環(huán)境，從而獲得增產(chǎn)[20,26]。遼雜19號高粱推薦種植密度為105 000株/hm2（D2），D1處理低于該品種推薦種植密度，密度過低，寬窄行種植具有的通風(fēng)透光條件好、增加群體LAI和改善光合生理特性等的優(yōu)勢未能充分發(fā)揮；D4處理下，2017年寬窄行種植較等行距種植表現(xiàn)為減產(chǎn)效果，這是由于高密度條件下，植株個體間已對環(huán)境資源競爭激烈，此時如采取寬窄行種植，則40 cm窄行距可能會進(jìn)一步加劇植株間對光能和養(yǎng)分等環(huán)境資源的競爭[27]，超出了寬窄行種植改善密植帶來的通風(fēng)透光不良和調(diào)控群體結(jié)構(gòu)的范圍，不利于產(chǎn)量的提高。

3.2 種植密度對產(chǎn)量和冠層結(jié)構(gòu)的影響

已有研究表明，種植密度對高粱產(chǎn)量及其構(gòu)成因素具有明顯調(diào)控作用，一定范圍內(nèi)，產(chǎn)量開始隨種植密度的增加而增加，當(dāng)密度達(dá)到一定水平后，再增加密度產(chǎn)量呈下降趨勢[19,21]。本研究表明，密度由D1處理到D3處理，產(chǎn)量呈增加趨勢，再增加密度，產(chǎn)量呈下降趨勢，其中D3處理產(chǎn)量最高，其次為D2處理。種植密度是協(xié)調(diào)群體與個體最有效的措施[28]，低密度條件下雖然個體發(fā)育良好，但群體LAI小，光能利用率低，限制了源的生產(chǎn)；而密度超過一定限度，葉面積指數(shù)過大，高粱生長中后期植株互相遮蔭嚴(yán)重，冠層中下部通風(fēng)透光不良，光照環(huán)境惡化，葉片早衰黃枯，破壞了群體與個體發(fā)育的平衡關(guān)系，導(dǎo)致光合速率顯著降低，群體生物量顯著減少。同時隨著密度的增加，個體間對光照、水肥等營養(yǎng)競爭加劇，植株葉片間相互遮蔭擁擠嚴(yán)重，通風(fēng)透光不良，植株個體發(fā)育受到抑制，使得高粱莖稈變細(xì)，莖粗系數(shù)減小，植株生長表現(xiàn)為又高又細(xì)，增加了倒伏的幾率，不利于產(chǎn)量的提高。高密度條件下，穗粒數(shù)和粒重顯著降低，群體產(chǎn)量潛力的提升由于植株個體間的競爭加劇而受到很大的限制，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量顯著下降。

增加產(chǎn)量最直接有效的途徑是增加種植密度[1,29]。低密度下個體發(fā)育良好，但群體冠層葉面積指數(shù)較小，光能損失嚴(yán)重，必然造成產(chǎn)量降低。密度過高，雖然收獲穗數(shù)多，但群體葉片郁閉，光環(huán)境惡化，葉片凈光合速率顯著降低，致使產(chǎn)量較低。采用適宜的種植密度可以構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)，保持合理的群體葉面積指數(shù)，提高光能利用率，提升群體物質(zhì)生產(chǎn)能力，同時可協(xié)調(diào)穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重的關(guān)系[30]。

雖然2年間高粱生育期降雨量差異較大，但P2D2、P2D3處理較P1D2、P1D3處理均表現(xiàn)出不同程度的增產(chǎn)效果，P2D1處理較P1D1處理在豐水年（2016年）未表現(xiàn)出增產(chǎn)效果，在平水年（2017年）表現(xiàn)增產(chǎn)。同一處理（同一種植方式和密度）豐水年較平水年并未表現(xiàn)出明顯增產(chǎn)效果，這可能一方面與降雨分布有關(guān)，另一方面與高粱抗旱性強(qiáng)，生育期需水量相對較少有關(guān)。光合作用是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，其中群體光合速率比單葉光合速率能更有效地說明光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系[31]，本試驗(yàn)由于條件所限，僅測定了單葉凈光合速率，以此來說明光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系可能不很充分。

4 結(jié)論

合理的種植密度和種植方式是發(fā)揮群體生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，是實(shí)現(xiàn)作物群體結(jié)構(gòu)和植株個體功能協(xié)調(diào)增益、提高產(chǎn)量的重要途徑。本試驗(yàn)條件下，遼雜19號高粱同一種植方式下不同種植密度以D3（135 000株/hm2）處理產(chǎn)量最高，2年平均產(chǎn)量，P1D3（60 cm等行距種植、密度135 000 株/hm2）和P2D3（80 cm +40 cm寬窄行種植、密度135 000 株/hm2）處理分別為9 599.21kg·hm-2和10 267.14 kg·hm-2，其次為D2（105 000株/hm2）處理，D1（75 000 株/hm2）處理產(chǎn)量最低。隨著密度的增加，植株莖葉夾角、光合生理指標(biāo)及群體透光率呈減小趨勢，葉向值和群體葉面積指數(shù)呈增大趨勢。2年間，在D2和D3處理下，寬窄行種植較等行距種植表現(xiàn)出適宜的透光率、較高的葉面積指數(shù)、葉綠素含量和凈光合速率。2年平均產(chǎn)量，P2D2、P2D3（80 cm+40 cm寬窄行種植）處理分別為9 213.37 kg·hm-2、10 267.14 kg·hm-2，較P1D2、P1D3（60 cm等行距種植）處理分別增產(chǎn)5.02%、6.96%。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Effects of Planting Pattern and Density on Population Structure and Yield of Sorghum

XIAO JiBing, LIU Zhi, KONG FanXin, XIN ZongXu, WU HongSheng

(Institute of Water and Soil Conservation in Liaoning, Chaoyang 122000, Liaoning)

【Objective】The combination of planting pattern and planting density was one of the effective ways to increase the utilization rate of light energy and to increase the yield of crops in dryland farming area, which was of great significance in dryland agricultural production. The effects of different planting densities and planting modes on the structure of sorghum canopy were studied to provide a theoretical basis for further excavating the yield potential of sorghum in the semi-arid region of western Liaoning. 【Method】The brewed sorghum variety Liaoza 19 was used as the experimental material. Two factors split plot design was used to examine the effects of different treatments on photosynthetic characteristics of the population and yield by analyzing plant shape index, photosynthetic physiological indexes, and aboveground biomass. The main area was planted with 60 cm equal row spacing (P1) and 80 cm+40 cm wide-narrow row planting (P2), and the split area was planting density with 75 000 plants/hm2(D1), 105 000 plants/hm2(D2), 135 000 plants/hm2(D3) and 165 000 plants/hm2(D4). The experiment was repeated three times. 【Result】In the two years, grain yield of sorghum was in turn D3＞D2＞D4＞D1 from big to small under the same planting pattern. The average 2-year yield of P2D2 was 5.02% higher than that of P1D2, and that of P2D3 was 6.96% higher than that of P1D3, and that of P2D1 was 0.27% lower than that of P1D1, respectively. The yield of P2D4 was 2.55% lower than that of P1D4 in 2017. The yield of P2D3, which was the highest in all treatments, was 10 267.14 kg·hm-2. In accordance with the increase of planting density, the plant height, population leaf area index and leaf orientation value showed an increasing trend, while stem diameter, stem diameter coefficient, leaf area per plant, angle between leaf and stem, light transmittance, SPAD value and net photosynthetic rate decreased. The wide-narrow row planting had the advantages in the aspects of stem diameter coefficient, group leaf area index, light transmittance, net photosynthetic rate, SPAD value compared with equidistant row planting under D2 and D3. P2D2 increased by 2.80%, 3.17%, 16.33% compared with P1D2 and P2D3 increased by 9.29%, 7.27%, 17.57% compared with P1D3 respectively in the aspects of mean stem diameter coefficient, mean population leaf area index and mean net photosynthetic rate in the two years. In the stage of flowering and milking, P2D2 increased by 22.55%, 15.81% compared with P1D2, respectively, and P2D3 increased by 37.45%, 102.09% compared with P1D3 in the aspect of mean light transmittance at the bottom, respectively, and P2D2 increased by 38.72%, 8.16% compared with P1D2, respectively, and P2D3 increased by 56.59%, 93.60% compared with P1D3 in the aspect of mean light transmittance in the middle of the canopy, respectively, in the two years. In the stage of flowering and milking, P2D2 increased by 6.46%, 5.41% compared with P1D2, respectively, and P2D3 increased by 8.75%, 5.46% compared with P1D3 on two years' average SPAD value, respectively. Under the density of D2 and D3, the upper leave of the wide-narrow row planting was relatively straight and leaf area was lesser, which could improve the light receiving condition of the middle and lower leaves, the lower blade was relatively flat and leaf area was larger, which could reduce the loss of light leakage and improve the utilization ratio of light energy compared with equidistant row planting in the two years. 【Conclusion】Appropriate increase of planting density was the key to increase sorghum yield. Under optimum planting density, wide-narrow row planting, which was an important way to realize the synergistic gain and yield enhancement of crop population structure and plant individual function, could effectively improve canopy light transmittance, increase population leaf area index, expand photosynthetic area, and improve the photosynthetic performance of the leaves, especially the middle and lower leaves.

planting density; planting pattern; sorghum; canopy structure; yield

2018-06-12；

2018-07-16

國家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-06-13.5-B16）

肖繼兵，E-mail：xiaojb2004@126.com。

劉志，E-mail：lncyliuzh@126.com