輕度鹽堿對不同燕麥品種光合生理與產(chǎn)量的影響

張永乾，吳 娜*，劉吉利，楊娜娜，楊亞亞

(1.寧夏大學農(nóng)學院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學環(huán)境工程研究院，寧夏 銀川 750021)

【研究意義】燕麥(Avenasativa)屬禾本科，是一種優(yōu)良的一年生糧飼兼用作物[1]，具有較高的產(chǎn)量潛力和營養(yǎng)價值[2]，而且具有抗旱、耐瘠和適應性強等特性[3]。燕麥在寧夏表現(xiàn)出較好的生態(tài)適應性和抗逆性，是寧夏糧草兼用、輪作倒茬的特色作物[4-6]。寧夏引黃灌區(qū)的土地鹽漬化問題逐漸加劇，銀北地區(qū)的鹽堿地已經(jīng)占到總耕地面積的49 %，嚴重制約著寧夏農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)建設[7]。種植耐鹽堿植物進行生物改良是鹽漬化土壤治理的最經(jīng)濟有效的措施之一?！厩叭搜芯窟M展】經(jīng)研究，燕麥對鹽堿土有更好的適宜性，被認為是鹽堿地改良的重要替代作物之一[8]。目前有關(guān)燕麥的耐鹽堿性及品種間的生理差異研究較少?！颈狙芯壳腥朦c】

表1 供試土壤的理化性狀(0～30 cm)

表2 供試材料名稱及來源

本文選取5 個不同燕麥品種在寧夏銀北平原西大灘鹽堿地試驗站種植，通過對其光合生理及產(chǎn)量的測定，篩選適合在寧夏鹽堿地種植的抗逆性強的燕麥品種?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為生產(chǎn)上大面積種植與推廣提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐，促進寧夏生態(tài)環(huán)境建設及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

試驗在寧夏大學西大灘鹽堿地試驗站進行，研究區(qū)域位于寧夏銀北平原(38°50′N，106°24′E)，屬干旱的暖溫帶季風氣候，年均降水量為205 mm，年蒸發(fā)量1875 mm，地勢相對較為平坦，海拔約1100 m。此地區(qū)常年日照充足，干旱少雨，晝夜溫差較大，區(qū)域蒸發(fā)量與降水量嚴重失衡，蒸發(fā)量約是降水量的10倍之多，降水不足和蒸發(fā)量大等是造成該地區(qū)鹽堿化土壤形成的重要氣候因素。本試驗地塊為輕度鹽堿地，其土壤理化性狀見表1。

1.2 試驗材料與試驗設計

1.2.1 試驗材料 白燕7號、蒙燕1號、壩莜3號、燕科1號、白燕8號，其皮裸性及來源見表2。

1.2.2 試驗設計 試驗采用單因素隨機區(qū)組試驗設計，共設5個處理、4次重復，小區(qū)長10 m，寬4 m，面積為10 m×4 m = 40 m2。2016年4月28日播種，條播，行距25 cm，播種量90 kg·hm-2，8月15日收獲，播前一次性施入復合肥300 kg·hm-2(純氮、P2O5和K2O的質(zhì)量比為12∶20∶13)，其它管理同大田生產(chǎn)。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 葉片光合指標測定 于燕麥苗期、開花期、成熟期用 LI-6400 便攜式光合儀(美國，Li-Cor 公司)，于 10：30-12：30 間，統(tǒng)一在各試驗小區(qū)測定，小區(qū)每行選取8株有代表性的植株，進行凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間 CO2濃度(Ci)的測定。

1.3.2 葉片生理指標測定 于燕麥苗期、開花期、成熟期取燕麥頂部第一片展開葉，用刷子除去植株表面的塵土，樣品用液氮冷凍，置于低溫冰箱測定相關(guān)生理指標。過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法測定，超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍四唑法測定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測定，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍法[9]測定。

1.3.3 收獲測產(chǎn) 每小區(qū)實收2 m2測定籽粒產(chǎn)量，成熟后單獨取考種樣在室內(nèi)考察小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)分析利用Excel2010進行處理，方差顯著性差異分析用SAS8.1，差異顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種光合特性差異

2.1.1 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種葉片凈光合速率差異 由圖1可知，輕度鹽堿條件下，苗期蒙燕1號凈光合速率最高，顯著高于其他處理。開花期，白燕7號、蒙燕1號、壩莜3號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于燕科1號和白燕8號(P<0.05)。白燕7號、蒙燕1號、壩莜3號比白燕8號凈光合速率依次提高了23.60 %、26.42 %、17.87 %。成熟期，白燕7號凈光合速率最高，與蒙燕1號和壩莜3號差異不顯著，但顯著高于其他處理(P<0.05)，整體變化趨勢同開花期。

圖1 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片凈光合速率的影響Fig.1 Effects of mild saline on the net photosynthetic rate of different oat varieties

圖2 輕度鹽堿對不同燕麥品種氣孔導度的影響Fig.2 Effects of mild saline on stomatal conductance of different oat varieties

2.1.2 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種葉片氣孔導度差異 由圖 2 可知，苗期壩莜3號氣孔導度最高，顯著高于其他處理(P<0.05)。開花期，白燕7號、蒙燕1號、壩莜3號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于燕科1號和白燕8號(P<0.05)，白燕8號氣孔導度最低。成熟期，蒙燕1號氣孔導度最高，與白燕7號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)，蒙燕1號氣孔導度比白燕8號高96.19 % 。

2.1.3 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種葉片胞間 CO2濃度差異 由圖3可知，苗期壩莜3號胞間 CO2濃度最高，與蒙燕1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)。壩莜3號胞間 CO2濃度比燕科1號、白燕8號依次高17.13 %、11.98 %。開花期，白燕7號胞間 CO2濃度最高，與蒙燕1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)。白燕7號胞間 CO2濃度比燕科1號、白燕8號依次高8.17 %、12.29 %。成熟期，壩莜3號胞間 CO2濃度最高，白燕8號最低，壩莜3號胞間 CO2濃度比白燕8號高25.10 %。

圖3 輕度鹽堿對不同燕麥品種胞間 CO2濃度的影響Fig.3 Effects of mild saline on intercellular CO2 of different oat varieties

圖4 輕度鹽堿對不同燕麥品種蒸騰速率的影響Fig.4 Effects of mild saline on transpiration rate of different oat varieties

2.1.4 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種葉片蒸騰速率差異 由圖4可知，苗期、開花期蒙燕1號蒸騰速率最高。開花期蒙燕1號與白燕7號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)，蒙燕1號蒸騰速率比燕科1號和白燕8號依次提高了24.45 % 、30.15 %。成熟期，白燕7號、蒙燕1號、壩莜3號蒸騰速率差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于燕科1號和白燕8號(P<0.05)。

2.2 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種生理特性差異

2.2.1 輕度鹽堿對不同燕麥品種抗氧化酶系統(tǒng)的影響 由圖5可知，POD活性呈先上升后下降趨勢，開花期最高，成熟期最低。苗期白燕7號POD活性最高，與蒙燕1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)，白燕8號POD活性最低。開花期，POD活性變化趨勢同苗期。成熟期，白燕7號、蒙燕1號POD活性差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)，白燕8號POD活性最低。成熟期白燕7號、蒙燕1號POD活性比白燕8號依次高106.67 %、124.76 %。②輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片SOD的影響。

圖5 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片POD的影響Fig.5 Effects of mild saline on POD of different oat varieties

圖6 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片SOD的影響Fig.6 Effects of mild saline on SOD of different oat varieties

由圖6可知，輕度鹽堿條件下，苗期蒙燕1號SOD活性最高，與白燕7號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)。蒙燕1號SOD活性比壩莜3號、燕科1號、白燕8號依次高25.10 %、28.81 %、29.91 %。開花期，蒙燕1號SOD活性最高，白燕8號活性最低，蒙燕1號比白燕8號高 41.53 %。成熟期，白燕7號、蒙燕1號、壩莜3號SOD活性差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于燕科1號和白燕8號(P<0.05)。

2.2.2 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片丙二醛含量的影響 由圖7可知，輕度鹽堿條件下，苗期、開花期、成熟期白燕8號丙二醛含量最高，與燕科1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)，蒙燕1號含量最低。苗期、開花期、成熟期白燕8號丙二醛含量比蒙燕1號依次高 27.19 %、51.07 %、79.54 %；比白燕7號依次高 18.17 %、39.86 %、66.13 %。

2.2.3 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片可溶性蛋白含量的影響 由圖8可知，輕度鹽堿條件下，苗期蒙燕1號可溶性蛋白含量最高，與白燕7號、燕科1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于壩莜3號和白燕8號(P<0.05)。開花期，蒙燕1號可溶性蛋白含量最高，白燕8號含量最低，蒙燕1號比白燕8號可溶性蛋白含量高36.63 %。成熟期，白燕7號可溶性蛋白含量最高，與蒙燕1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他處理(P<0.05)。

圖7 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片丙二醛含量的影響Fig.7 Effects of mild saline on MDA of different oat varieties

圖8 輕度鹽堿對不同燕麥品種葉片可溶性蛋白的影響Fig.8 Effects of mild saline on soluble protein of different oat varieties

2.3 輕度鹽堿條件下不同燕麥品種產(chǎn)量差異

由圖9可知，輕度鹽堿條件下，蒙燕1號產(chǎn)量最高，顯著高于壩莜3號、燕科1號、白燕8號(P<0.05)，但與白燕7號差異不顯著(P>0.05)。白燕8號產(chǎn)量最低，與燕科1號差異不顯著(P>0.05)，但顯著低于蒙燕1號、白燕7號、壩莜3號(P<0.05)，產(chǎn)量依次降低 21.68 %、20.31 % 和 11.76 %。

2.4 輕度鹽堿條件下產(chǎn)量與光合生理指標的相關(guān)性分析

由表3可知，輕度鹽堿條件下，產(chǎn)量與4個光合特性指標、3個生理指標呈正相關(guān)關(guān)系，與丙二醛含量呈負相關(guān)。4個光合特性指標、3個生理指標均呈極顯著正相關(guān)，但與丙二醛含量呈極顯著負相關(guān)。

3 討 論

3.1 輕度鹽堿對不同燕麥品種光合生理的影響

鹽堿脅迫對燕麥光合作用的影響隨鹽堿濃度的不同而不同。有研究表明，輕度鹽堿條件下，燕麥的光合作用反而受到促進[10]。王波[10]研究表明，輕度鹽堿脅迫提高了燕麥的光合速率Pn。本研究表明，輕度鹽堿條件下，不同燕麥品種開花期光合特性最強，成熟期最弱，品種間差異明顯。蒙燕1號、白燕7號、壩莜3號有較高的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，燕科1號光合特性較差，白燕8號受鹽堿影響最大。成熟期，白燕8號凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率比蒙燕1號依次降低20.69 %、49.03 %和25.05 %，表現(xiàn)出了較差的生態(tài)適應性。

圖9 輕度鹽堿對不同燕麥品種產(chǎn)量的影響Fig.9 Effects of mild saline on yield of different oat varieties

凈光合速率PnNet photosynthetic rate氣孔導度GsStomatal conductance胞間 CO2濃度 CiIntercellular CO2 concentration蒸騰速率TrTranspiration ratePODSOD丙二醛MDA可溶性蛋白Soluble protein產(chǎn)量Yield凈光合速率PnNet photosynthetic rate10.83**0.78**0.84**0.74**0.73**-0.70**0.75**0.80**氣孔導度GsStomatal conductance10.82**0.81**0.76**0.74**-0.73**0.71**0.77**胞間 CO2濃度 Ci Intercellular CO2 concentration10.78**0.71**0.70**-0.72**0.73**0.75**蒸騰速率TrTranspiration rate10.72**0.74**-0.70**0.76**0.72**POD10.73**-0.71**0.82**0.76**SOD1-0.75**0.77**0.71**丙二醛MDA10.78**-0.74**可溶性蛋白Soluble protein10.72**產(chǎn)量Yield1

劉歡[11]研究表明，隨鹽堿濃度的增加，燕麥體內(nèi)的丙二醛(MDA)含量上升，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸和可溶性糖含量也隨之增加，耐鹽堿品種白燕7號受鹽堿脅迫影響較小。王波[12]研究表明，鹽堿條件下燕麥通過積累脯氨酸和可溶性糖來進行滲透調(diào)節(jié)。本研究表明，輕度鹽堿條件下，不同燕麥品種抗氧化酶POD和SOD活性、丙二醛含量、可溶性蛋白含量從苗期開始呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，開花期最高，成熟期最低。蒙燕1號和白燕7號受鹽堿影響較小，表現(xiàn)出較強的抗逆生理，與張娜[13]研究結(jié)果基本一致。楊 科[14]研究表明，白燕7號在0～50 mmol/L鹽堿脅迫范圍內(nèi)，細胞膜透性變化相對較小，細胞膜基本不受損傷，與本研究結(jié)果基本一致。

3.2 輕度鹽堿對不同燕麥品種產(chǎn)量的影響

朱秋云[15]研究表明，土壤鹽堿不僅影響燕麥的生長發(fā)育，對產(chǎn)量也有較大影響。本研究表明，輕度鹽堿條件下，蒙燕1號產(chǎn)量最高，白燕8號產(chǎn)量最低，白燕8號產(chǎn)量依次比蒙燕1號、白燕7號、壩莜3號降低21.68 %、20.31 % 和 11.76 %，處理間差異顯著。輕度鹽堿條件下，產(chǎn)量與4個光合特性指標(凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率)、3個生理指標(POD、SOD、可溶性蛋白)呈正相關(guān)關(guān)系，與丙二醛含量呈負相關(guān)，這與劉鳳歧[16]的研究結(jié)果基本一致。

4 結(jié) 論

試驗結(jié)果表明，輕度鹽堿條件下，各品種抗鹽堿能力大小為：蒙燕1號>白燕7號>壩莜3號>燕科1號>白燕8號，蒙燕1號抗鹽堿性最強，白燕8號抗鹽堿性最弱。