染色體數(shù)目變異個(gè)體的減數(shù)分裂

劉海珠

(浙江省臺(tái)州市黃巖中學(xué) 臺(tái)州 318020)

1 一倍體及單體的減數(shù)分裂

一倍體的減數(shù)分裂表現(xiàn)出如下特點(diǎn)：由于沒有同源染色體，故無配對(duì)現(xiàn)象，即前期Ⅰ均為單價(jià)體；大部分細(xì)胞在中期Ⅰ時(shí)單價(jià)體隨機(jī)分散于細(xì)胞中，只有少數(shù)細(xì)胞的單價(jià)體可緊密排列于赤道面處；中期Ⅰ的染色體分散排布，導(dǎo)致在后期Ⅰ時(shí)成單染色體向兩極的移動(dòng)呈現(xiàn)隨機(jī)性，且常常出現(xiàn)落后染色體；后期Ⅱ細(xì)胞內(nèi)可正常發(fā)生染色單體分離。由于后期Ⅰ所有染色體都移向同一極的概率非常低，因此一倍體幾乎無法產(chǎn)生包含所有染色體的可育配子，這是一倍體高度不育的主要原因。也有些一倍體在后期Ⅰ出現(xiàn)著絲粒分裂、后期Ⅱ出現(xiàn)染色體隨機(jī)分離的現(xiàn)象。

對(duì)于雄蜂等自然條件下的一倍體來講，其減數(shù)分裂過程比較特殊：減數(shù)第一次分裂完成后形成兩個(gè)細(xì)胞，體積較大的細(xì)胞具有全部染色體而體積較小的細(xì)胞只具有細(xì)胞質(zhì)。在減數(shù)第二次分裂過程中發(fā)生染色單體分離，最終也形成一大一小兩個(gè)細(xì)胞，體積較大的細(xì)胞會(huì)發(fā)育成精子。

當(dāng)細(xì)胞為單體時(shí)，由于成單染色體的分離落后往往導(dǎo)致染色體丟失現(xiàn)象，其結(jié)果是產(chǎn)生染色體數(shù)目為(n-1)類型的配子的概率要高于n類型配子；同時(shí)，(n-1)類型雄配子對(duì)外界環(huán)境比較敏感，致使(n-1)類型雄配子育性非常低，單體性狀往往通過雌配子遺傳。因此，某二倍體的單體與正常個(gè)體雜交，不能簡(jiǎn)單地說后代出現(xiàn)單體的概率為50%。

2 同源三倍體及三體的減數(shù)分裂

三條同源染色體聯(lián)會(huì)時(shí)可能出現(xiàn)兩種情況：①一個(gè)聯(lián)會(huì)復(fù)合體中包含三條同源染色體，但每一區(qū)段只有兩條同源染色體配對(duì)，另一條染色體的相應(yīng)區(qū)段游離在外，這樣的聯(lián)會(huì)復(fù)合體稱為三價(jià)體；②其中兩條同源染色體搶先發(fā)生緊密聯(lián)會(huì)形成二價(jià)體，而另一條同源染色體完全不能聯(lián)會(huì)成為單價(jià)體。在中期Ⅰ時(shí)三價(jià)體和二價(jià)體排列在赤道面處，單價(jià)體則游離在赤道面附近。三價(jià)體內(nèi)每條染色體只有局部片段與其他染色體進(jìn)行配對(duì)，即聯(lián)會(huì)不緊密，因此三價(jià)體的同源染色體發(fā)生片段交換的機(jī)會(huì)減少，同時(shí)聯(lián)會(huì)不緊密也可導(dǎo)致中期Ⅰ時(shí)同源染色體發(fā)生提前分離；后期Ⅰ時(shí)，三價(jià)體往往呈現(xiàn)1/2式分離。當(dāng)聯(lián)會(huì)方式為單價(jià)體和二價(jià)體時(shí)，單價(jià)體會(huì)隨機(jī)移向細(xì)胞一極或發(fā)生丟失，導(dǎo)致出現(xiàn)1/2和1/1兩種分離方式。后期Ⅰ和后期Ⅱ的細(xì)胞內(nèi)還可觀察到落后染色體及染色體橋。觀察到染色體橋說明染色體曾經(jīng)發(fā)生過倒位，聯(lián)會(huì)時(shí)倒位環(huán)內(nèi)的交叉互換可形成雙著絲粒染色體和無著絲粒片段，前者與染色體橋形成有關(guān)，后者及落后染色體能形成微核或者丟失[1，2]。也有些三倍體的單價(jià)體在后期Ⅰ時(shí)實(shí)現(xiàn)著絲粒分裂，在后期Ⅱ時(shí)染色體隨機(jī)分向兩極。

由于每種同源染色體分離具有隨機(jī)性，三倍體往往產(chǎn)生非整倍體型配子，從而使得基因之間的平衡與相互關(guān)系被破壞；同時(shí)染色體的丟失及微核形成等也使得配子中遺傳物質(zhì)增加或者減少，這些都是影響同源三倍體育性的重要原因。另外，染色體及基因的不平衡對(duì)雄配子影響更大[3]。

對(duì)于三體個(gè)體而言，單價(jià)體在后期Ⅰ的滯后行為可導(dǎo)致染色體丟失，因此三體產(chǎn)生染色體數(shù)目為n的配子的概率要高于(n+1)類型的配子。同時(shí)，(n+1)類型的雄配子不易成活，三體性狀主要通過雌配子遺傳。

3 同源四倍體的減數(shù)分裂

四條同源染色體在聯(lián)會(huì)期可出現(xiàn)一個(gè)四價(jià)體、一個(gè)三價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體、一個(gè)二價(jià)體和兩個(gè)單價(jià)體、兩個(gè)二價(jià)體等多種構(gòu)型；并且，由于局部配對(duì)現(xiàn)象的存在，在中期Ⅰ也可能出現(xiàn)同源染色體的提早分離。后期Ⅰ時(shí)，前三種聯(lián)會(huì)情況都會(huì)出現(xiàn)2/2和1/3兩種分離方式，第四種聯(lián)會(huì)情況則呈現(xiàn)2/2式分離。此外，由于分離過程中單價(jià)體可能發(fā)生丟失，因此一個(gè)三價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體的聯(lián)會(huì)情況還會(huì)出現(xiàn)1/2式分離；而一個(gè)二價(jià)體和兩個(gè)單價(jià)體的聯(lián)會(huì)情況還會(huì)出現(xiàn)1/2或者1/1的分離方式。不同同源染色體分離的隨機(jī)性使得同源四倍體可產(chǎn)生非整倍體型配子，致使其育性下降。同時(shí)，由于同源四倍體聯(lián)會(huì)時(shí)以四價(jià)體及二價(jià)體為主，且四價(jià)體又多發(fā)生2/2式分離，所以大部分配子中的染色體組還是完整的，這是同源四倍體可育率高于同源三倍體的原因。而四條同源染色體在減數(shù)分裂過程中也可能出現(xiàn)落后染色體、微核等現(xiàn)象，這些又導(dǎo)致了同源四倍體育性顯著低于二倍體。