鹽脅迫對草坪草萌發(fā)生長及代謝的影響

李惠英，陳 良

(中國科學院武漢植物園/植物種質資源創(chuàng)新與特色農業(yè)重點實驗室，湖北 武漢 430074)

土壤鹽漬化是個世界性的問題，全世界約有5×108hm2土地受到鹽漬化的影響[1]。我國鹽漬地面積有3 300余萬hm2，其中鹽漬化耕地為800萬hm2[2]。全球陸地面積的25%是鹽堿土壤，而我國境內的鹽堿地面積約占全國的8%。鹽堿土的可溶性鹽主要包括鈉、鉀、鈣、鎂等的硫酸鹽、氯化物、碳酸鹽和重碳酸鹽。硫酸鹽和氯化物一般為中性鹽，而碳酸鹽和重碳酸鹽為堿性鹽。我國鹽堿地幾乎遍布全國各地，所含可溶性鹽種類也不盡相同，有的以中性鹽為主，有的以堿性鹽為主，還有些兩者兼而有之[3]。值得注意的是，鹽堿問題不只發(fā)生在具有干旱氣候特征的北方地區(qū)。為節(jié)約用水，許多城市采用循環(huán)水作為城市園林綠化用水，澆灌樹木、花卉和草坪綠地，由此帶來的次生鹽害問題也將日益明顯。

鹽脅迫嚴重制約植物的生長發(fā)育及分布范圍[4]，是植物最典型的非生物脅迫之一。草坪草作為城鎮(zhèn)綠化必不可少的一種植物，覆蓋地表后能減少水分蒸發(fā)，從而減輕可溶性鹽類在地表的積累[5]，因此，草坪草對鹽堿地改良治理具有潛在的應用價值。近年來，隨著世界范圍土地鹽漬化的不斷加劇，鹽漬地草坪建植面積的不斷增長，了解鹽脅迫對草坪草的影響及草坪草在逆境下的反應，對于改善草坪草的耐鹽性和提高草坪質量非常重要。為此，本文查閱近年來國內外的相關研究報道，綜述了鹽脅迫對草坪草種子萌發(fā)、生長發(fā)育以及代謝等方面的影響。

1 鹽脅迫對草坪草種子萌發(fā)的影響

在鹽漬環(huán)境下，種子萌發(fā)作為種子植物生活史的第一階段，最先受到鹽分的脅迫。相對于其他生活史階段，植物種子在萌發(fā)階段對環(huán)境脅迫的抗性和耐性更弱。植物在新環(huán)境能否成功生存定居，種子階段的發(fā)芽性能是關鍵。有關鹽脅迫對草坪草種子萌發(fā)的影響已有較多的報道。

陳國雄等[6]指出，隨著鹽濃度的增加，草地早熟禾(Poapratensis)和多年生黑麥草(Loliumperenne)種子的發(fā)芽速度、整齊度以及發(fā)芽數減少，起始發(fā)芽時間延遲。多年生黑麥草種子萌發(fā)對鹽脅迫的適宜值、臨界值和極限值遠高于草地早熟禾的這3項指標，可見多年生黑麥草在種子萌發(fā)期的耐鹽性遠遠優(yōu)于草地早熟禾。申忠寶等[7]用不同濃度的NaCl溶液處理15個不同草地早熟禾品種的種子，發(fā)現0.2%的鹽溶液即可影響早熟禾種子的萌發(fā)，0.8%的鹽溶液對各個品種的發(fā)芽率顯著抑制，鹽濃度達1%時抑制程度最為嚴重，絕大部分品種發(fā)芽率降至對照的10%左右。但不同早熟禾品種間發(fā)芽率差異顯著，其中兩個早熟禾品系萌發(fā)期的耐鹽脅迫能力較強，這與牛菊蘭[8]對不同草地早熟禾品種的試驗結論相似。以24個多花黑麥草(L.multiflorum)品種為研究對象，分析不同濃度NaCl溶液對種子發(fā)芽率、生長狀況和葉片含水量的影響，結果發(fā)現，隨著鹽濃度的增加，相對發(fā)芽率、相對苗長、相對根長、相對生物量等指標均呈下降趨勢，特別是在鹽溶液濃度達 46.8 mol·L-1時，大部分種子的相對發(fā)芽率急劇下降，不同多花黑麥草種質材料的耐鹽性差異較大，從中鑒定出LM05、LM07、LM10、LM20和LM23共5份耐鹽種質[9]。

不同濃度的NaCl脅迫下，高羊茅(Festucaarundinacea)種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、株高也呈顯著下降趨勢[10]。早在1984年，Horst和Beadle[11]就發(fā)現，低鹽脅迫不影響高羊茅種子發(fā)芽，甚至還有一定的促進作用。但隨著鹽分濃度的上升，發(fā)芽率、種子活力、根長、苗長、生物量等均受影響，呈逐步下降趨勢。對鹽脅迫下14個高羊茅品種的發(fā)芽情況進行比較也得到類似結論[12]。當NaCl濃度低于0.6%時，對高羊茅種子萌發(fā)的抑制效應不明顯，甚至有促進趨勢。NaCl濃度高于0.6%時抑制作用顯著，當NaCl濃度為1.0%～1.2%時，高羊茅種子萌發(fā)受到強烈的抑制。此外，14個品種之間差異較大，表明種子萌發(fā)期品種之間的耐鹽性不同。不同濃度NaCl溶液處理對3種常用草坪草黑麥草、高羊茅、狗牙根(Cynodondactylon)種子發(fā)芽的影響結果表明，高羊茅種子的耐鹽性最強，黑麥草次之，而狗牙根最差[13]。不同鹽溶液處理對4種冷季型草坪草萌發(fā)的影響發(fā)現，當鹽濃度達到1.2%時，對紫羊茅(Festucarubra)和細弱剪股穎(Agrostistenuis)的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數、活力指數等方面的影響更為嚴重，但對匍匐剪股穎(A.stolonifera)和高羊茅的發(fā)芽率影響較小[14]。在此濃度下，匍匐剪股穎發(fā)芽率為60%，而高羊茅種子的發(fā)芽率可在80%以上。

冷季型草坪草高羊茅和暖季型草坪草結縷草(Zoysiajaponica)在鹽脅迫下的發(fā)芽試驗顯示，結縷草的發(fā)芽率隨著鹽濃度的升高而降低，而高羊茅的發(fā)芽率隨著鹽濃度的增加先升高后降低，高羊茅種子在萌發(fā)期的耐鹽性強于結縷草[15]。此外，濃度低于120 mmol ·L-1的NaCl 在一定程度上能夠刺激高羊茅種子的發(fā)芽，與Horst和Beadle[11]的報道相似。這可能是因為種子在一定濃度的鹽脅迫下，無機鹽小分子在水溶液中解離為相應的離子，滲透進入細胞，降低細胞水勢，控制種子的吸水速度，增加水分的吸收量，從而提高發(fā)芽整齊度、出苗速率。

上述研究均針對單一鹽分NaCl，然而不同地區(qū)土壤鹽分組成差異很大，往往不只NaCl這一種鹽分。如我國沿海地區(qū)以氯化鹽為主，松嫩平原以Na2CO3和NaHCO3為主，而內蒙古則以Na2SO4為主。目前有關不同鹽分對草坪草萌發(fā)影響的研究報道比較有限。劉琳和馬艷錦[16]利用不同濃度的NaCl單鹽和NaCl+CaCl2(等比例)混合鹽溶液，分別處理5種冷季型草坪草種子。結果表明，單鹽NaCl 對種子萌發(fā)的抑制作用大于混合鹽溶液。這種現象似乎可以用單鹽毒害和離子拮抗來解釋。利用4種不同的鈉鹽脅迫多花黑麥草發(fā)現，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、根芽比等指標均隨著鹽濃度的升高而降低，且碳酸鈉對種子的抑制作用較其他3種鹽更嚴重[17]。高羊茅種子在不同鈉鹽(NaCl、NaHCO3、Na2CO3、Na2SO4)溶液中的萌發(fā)結果表明，4 種鈉鹽中，Na2CO3對高羊茅種子發(fā)芽的抑制作用最強，其次為NaCl和NaHCO3，而Na2SO4的作用最小[18]，與汪霞等[17]的研究結果一致?？赡苁且驗镹aCl和Na2SO4是中性鹽，而Na2CO3和NaHCO3為堿性鹽，且Na2CO3的pH值比NaHCO3更高，而pH 值越高對種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數、活力指數和根芽比的抑制作用越大，鈉離子的抑制作用反而成為次要因素。

總體而言，有關草坪草在種子萌發(fā)期的耐鹽性研究主要集中在冷季型草坪草種，對暖季型草坪草的相關研究較少。其原因之一可能在于實踐中冷季型草坪多用種子進行建植，而暖季型草坪則常用營養(yǎng)體建植，較少利用種子繁殖。不同草坪草在種子萌發(fā)期的耐鹽性表現如表1所列。

表1 不同草坪草種子萌發(fā)期耐鹽性差異Table 1 The salt tolerance of different turf grass species at the period of seed germination

2 鹽脅迫對草坪草形態(tài)和生長的影響

生長在鹽脅迫環(huán)境中的草坪草，為了維系和保持細胞的離子含量和離子平衡，必然會消耗體內正常生長所需的部分能量。因此，植株個體的生長發(fā)育不可避免的會受到一定影響。鹽脅迫既能直接抑制植株的生長，也可通過對光合作用的影響而間接起作用。植株不同部位受影響的程度可能存在差異，通常地上部分較根部所受影響更為明顯。此外，不同草坪草種或品種在同一鹽水平下的表現也有不同，體現了種或品種耐鹽性的差異。

在鹽脅迫下，草坪草會出現不同程度的生長減慢。Dudeck和Peacock[19]發(fā)現，隨鹽濃度的上升，狗牙根、海濱雀稗(Paspalumvaginatum)的莖葉生長減慢，但根莖比上升。用NaCl處理鈍葉草(Stenotaphrumhelferi)，發(fā)現其莖葉生長受阻，但草坪密度增加，且草坪顏色不受影響，其中不耐鹽品種Floratam的根變粗，耐鹽品種Seville的根長度增加[20]。類似地，早前Marcum[21]也報道了低濃度的鹽脅迫能夠促進鈍葉草的莖葉生長。但隨鹽度的上升，草地早熟禾各品種的初生根的長度下降[8]。

在1.5%的NaCl 脅迫0～9 d時，大穗結縷草(Z.macrostachya)的葉片形態(tài)發(fā)生顯著變化，葉片卷曲現象逐漸加重，葉片發(fā)黃程度也逐漸加深，但到15 d 后，葉片外觀略有恢復，可能是對鹽脅迫產生了適應。同時，鹽脅迫下大穗結縷草的葉片相對含水量也發(fā)生變化，表現出先降低-保持平穩(wěn)-增加的趨勢[22]。鹽脅迫對結縷草的生長有顯著影響，在輕度鹽脅迫下(<200 mmol·L-1)，結縷草可以保持較高的生長速率，但隨著NaCl濃度的增加和處理時間的延長，結縷草的相對生長速度、生物量以及葉片相對含水量都隨之逐漸下降[23]。而對結縷草屬不同品種和其雜交后代的研究[24]表明，鹽脅迫對不同材料的影響不同，短期鹽處理對地上部分的生長即可促進，也可抑制。5 g·L-1的NaCl處理對大多數抗鹽性較強的草坪草具有促生長的作用，主要表現為根、莖長度的增加以及生物量的增加，當鹽濃度提高到一定程度時，則會顯著抑制草坪草的生長[25]。耐鹽性較強的溝葉結縷草(Z.matrella)在23.40 g·L-1的NaCl溶液中，盡管枝條的生長被抑制50%，但仍能保持較好的狀態(tài)[26]。低濃度NaCl 脅迫可增加溝葉結縷草的葉綠素含量，但濃度升高到一定水平時，溝葉結縷草開始表現出滲透脅迫的癥狀，葉片出現卷曲，直至死亡，葉綠素含量顯著下降[27]。進一步研究表明[28]，高鹽脅迫對溝葉結縷草葉片的生長影響較大。1.5 和2.0 mol·L-1NaCl 處理時，溝葉結縷草葉片在脅迫后的第2天開始萎蔫，并分別在第10天和第8天完全萎蔫死亡，NaCl濃度降低至1.0 mol·L-1時，其葉片在第8天才開始出現萎蔫，在第10天時大部分葉片仍然保持舒展。當NaCl濃度在0.5 mol·L-1時，溝葉結縷草長勢良好，無明顯受害癥狀。

NaCl脅迫對高羊茅苗期生長也具有抑制作用[29]，苗期干重和分蘗數均隨鹽濃度的升高而降低，且莖葉受到的抑制較根系更為嚴重。低鹽脅迫環(huán)境下，高羊茅幼苗地上部分和根系的鮮重、干重和含水量都與對照沒有顯著差異，但高鹽濃度嚴重影響幼苗的生長，且對地上部分的抑制作用大于根部[30]，這與李品芳和楊志成[29]的結果一致。高揚帆等[10]也發(fā)現，NaCl 能顯著降低高羊茅的株高和葉綠素含量，抑制根系活力，葉燒也是高濃度鹽脅迫下草坪草一種表現。Uddin等[31]發(fā)現，在6種草坪草中，葉燒面積隨著鹽度的增加而增加，在48 dS·m-1的含鹽量葉燒程度最嚴重，總的來說，葉燒現象最嚴重的是藍馬唐(Digitariadidactyla)、狗牙根，而海雀稗葉燒程度最低，其次是結縷草和溝葉結縷草。最近，Hu 等[32]研究了鹽脅迫對多年生黑麥草Quickstart Ⅱ影響，發(fā)現鹽處理能降低黑麥草的草坪質量和相對蒸騰速率，濃度為255 mmol·L-1的NaCl能顯著降低黑麥草的葉綠素含量，提高脂質過氧化水平。

一些短期鹽脅迫試驗表明，低鹽度的脅迫能促進狗牙根、海雀稗、結縷草和溝葉結縷草根系生長，且增加幅度較大。研究表明，隨著鹽脅迫濃度的增加，狗牙根地上部的生長速率呈現下降的趨勢；然而與對照相比，鹽脅迫下狗牙根的地下部生長速率增加，在其耐受范圍內，植株根長隨鹽濃度的增大而增加，從而導致狗牙根在鹽脅迫下的根冠比(生長速率之比)顯著增加[33]。這種特性與狗牙根的耐鹽性密切相關，在同等鹽濃度下，耐鹽基因型的根長要大于鹽敏感型。在狗牙根可耐受的鹽分范圍內，耐鹽基因型的根長隨鹽濃度的增大而增加；而鹽敏感基因型的根長則隨鹽濃度的增大而減小。因此，根據在鹽脅迫下根冠比是否發(fā)生明顯上升，可初步判斷狗牙根的耐鹽性。來自日本的鹽地鼠尾粟(Sporobolusvirginicus)是一種高度耐鹽的草坪草，Tada等[34]報道，與對照相比，100 mmol·L-1的NaCl能促進鹽地鼠尾粟地上部的生長，但500和1 000 mmol·L-1的NaCl處理則抑制地上部的生長。相反，根系在所有鹽水平上都表現出刺激生長，鹽濃度越高，根的伸長越顯著。草坪草在鹽脅迫下根系生物量的增加，可能會促進草坪草的吸水能力的提高，從而緩解高鹽造成的滲透脅迫[35]。

3 鹽脅迫對草坪草離子含量和有機物積累的影響

鹽脅迫抑制植物的生長影響植物組織的離子分布，不同鹽分組成對植物的抑制傷害存在差異。不同草坪草種或品種對鹽脅迫的響應也不盡相同，體內離子含量和有機物積累可能出現很大差異。

在低鹽濃度下，假儉草(Eremochloaophiuroides)莖葉中即積累了大量的Na+和Cl-離子，隨著鹽濃度的上升(至1 400 mmol·L-1NaCl)，6種C4草坪草莖葉中Na+、Cl-含量都上升，而 K+、Ca2+、Mg2+含量都下降；海雀稗、溝葉結縷草在300～400 mmol·L-1鹽度時，K+含量顯著高于其他草種[21]。Peacock[36]報道假儉草在10.3 dS·m-1鹽度時，體內Na+水平非線性上升89%；而Cu2+水平不受鹽度影響，Cl-和P 隨鹽度上升分別呈現線性上升和下降；K+非線性下降；Ca2+、Mg2+也非線性下降。鹽脅迫下，莖葉中Cl-線性上升的還有狗牙根、匍匐剪股穎、堿茅、海濱雀稗、多年生黑麥草、高羊茅、草地早熟禾以及紫羊茅，而P線性下降的有冰草、狗牙根。鹽脅迫還可使黑麥草地上和地下部分積累更多的Na+，從而降低K+/Na+比，以及Mg2+和P的含量[32]。液體培養(yǎng)的多年生黑麥草在鹽脅迫濃度大于170 mmol·L-1時，培養(yǎng)液中50%以上的Na+離子可被多年生黑麥草植株轉移[37]。Na+在多年生黑麥草地上部和地下部積累量均隨鹽脅迫濃度的增加而顯著增加，而植株對K、Ca、Mg、P等營養(yǎng)元素的吸收降低，從而降低黑麥草植株的K+/Na+比。也有研究表明[38-39]，隨著鹽分的增加，草坪植物的K含量下降，Ca、Mg和P含量也有較低程度的下降。Tada等[34]報道，鹽脅迫下，鹽地鼠尾粟幼苗的地上部和根中Na+和C1-的積累迅速升高，但不超過滲透調節(jié)所需的水平，且耐鹽能力更高的日本基因型對K+的積累水平高于其他基因型，即使在鹽脅迫下也能產生較高的K+/Na+比值，這種對Na+、K+和Cl-的流入/流出的調控可能參與鹽地鼠尾粟的耐鹽機制。

對高羊茅在不同鹽分水平下礦質養(yǎng)分吸收、分配的變化規(guī)律研究發(fā)現，植株體內Na+、Cl-離子含量均隨著鹽分水平的升高而升高；但隨著處理時間的延長，根部Na+、Cl-含量表現為顯著增長，而地上部則表現出先增長后下降的趨勢[40]，隨著處理時間的延長，地上部和根部K+含量的變化趨勢截然相反，地上部逐漸降低，而根部逐漸升高，說明隨著鹽分水平的增加，高羊茅對K+的選擇吸收和選擇運輸能力都有不同程度的增強。在Ca2+源充足的情況下，鹽分在一定程度上能促進植株對Ca2+的吸收。這表明，鹽分脅迫條件下，高羊茅在養(yǎng)分吸收方面具有一定的自我調節(jié)能力。鹽脅迫也能影響高羊茅植物組織中的離子分布，隨著鹽濃度的增加，高羊茅組織中Na+濃度持續(xù)增加，而Ca2+和K+濃度下降，Mg2+含量的變化不大；各組織中 K+/Na+比、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+隨鹽脅迫的增加而下降[30]。

采用掃描電鏡和X射線能譜儀聯(lián)用技術，對NaCl脅迫20 d的鹽草(Leptochloafusca)和高羊茅的營養(yǎng)器官進行點掃描和離子分布測定發(fā)現，鹽脅迫下鹽草和高羊茅根中的Na+和Cl-的相對重量均很高，但高羊茅中柱層中的Na+和Cl-相對重量都高于鹽草；在鹽草莖中，大量的Na+分布在韌皮部中，而Cl-則主要存在于木質部中，而高羊茅葉組織中Na+相對重量是鹽草葉組織的2倍，鹽脅迫下鹽草和高羊茅根尖表皮、皮層和中柱細胞Na+和Cl-較高，而K+含量較低[41]，這表明鹽草可通過根組織對離子的選擇性吸收，降低進入植物體的有害離子量，在莖中再次分配降低有害離子進入葉組織，從而避免對葉組織的較大離子毒害。

鹽脅迫也會造成草坪草體內一些有機物質含量的變化。Marcum[21]報道，鹽脅迫可引起鈍葉草、海雀稗、溝葉結縷草和結縷草體內脯氨酸的上升；并在狗牙根、溝葉結縷草體內誘導甜菜堿達到最高水平，在400 mmol·L-1鹽處理下其含量分別為105和90 mmol·L-1；鹽脅迫下，假儉草中幾乎沒有甘氨酰甜菜堿的積累，而煙酰甜菜堿只在鈍葉草中有升高。在狗牙根和其他草種也發(fā)現脯氨酸和甘氨酸甜菜堿含量隨鹽濃度的增加而增加[35]。適當的鹽處理可顯著提高大穗結縷草體內可溶性總糖和脯氨酸的含量[22]。隨著鹽處理濃度的升高，黑麥草組織中游離脯氨酸、過氧化脂質、可溶性糖的含量顯著上升，這些物質的變化可能與多年生黑麥草的耐鹽性相關[42]。Uddin等[31]發(fā)現，對脯氨酸的積累能力上，海雀稗>溝葉結縷草>藍馬唐 >結縷草>狗牙根，說明物種間的差異對鹽脅迫下草坪草的脯氨酸水平也有顯著影響。

4 鹽脅迫對草坪草活性氧及抗氧化酶的影響

鹽脅迫可導致植物葉片光合作用嚴重受抑，使得光化學反應效率以及電子傳遞速率降低。研究表明，鹽脅迫能提高植物超氧陰離子產生速率和丙二醛(MDA)含量，誘導植物產生氧化脅迫，增加細胞膜的透性[43]。而植物可通過抗氧化系統(tǒng)維持其體內活性氧的動態(tài)平衡，包括酶系統(tǒng)如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)等，和非酶系統(tǒng)如抗壞血酸、谷胱甘肽、抗氧化劑(維生素、胡蘿卜素)等[44]。

近年來，在冷季型草坪草中也開展了相關研究。如以耐鹽多年生黑麥草Quickstart Ⅱ和鹽敏感多年生黑麥草DP1為研究對象，分別以250 mmol·L-1NaCl 處理12 d發(fā)現，在鹽敏感型黑麥草中，MDA含量、H2O2受鹽脅迫上升幅度更大；與對照相比，鹽脅迫4 d后的葉片其SOD、POD和APX酶活性升高，但隨著處理時間的延長(8～12 d)，酶活性呈降低趨勢。耐鹽黑麥草中，CAT酶活性在鹽處理4 d 時顯著高于對照，此后開始下降；而在鹽敏感基因型黑麥草中，CAT酶活性在整個鹽處理期間一直低于對照[45]。在兩種基因型的黑麥草中，5種亞型的SOD和兩種亞型的APX以及POD的表達模式均有明顯差異。鹽處理12 d后，在耐鹽黑麥草葉片中，抗氧化酶基因表達水平相對較高，表明黑麥草耐鹽性可能與抗氧化酶活性及基因的組成型/誘導型表達有關。較低濃度(<100 mmol·L-1)的鹽脅迫對高羊茅MDA沒有影響，鹽濃度升高到200 mmol·L-1后，高羊茅的生物量降低，MDA含量顯著升高[46]。其抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性隨著鹽脅迫時間的延長先上升后下降，鹽濃度越高3種酶活性下降幅度越大。鹽脅迫初期，除類胡蘿卜素含量略有上升外，谷胱甘肽和還原型抗壞血酸均有不同程度的下降，隨著脅迫時間的延長，3種抗氧化物質含量逐漸降低。在鹽堿土上生長的高羊茅植株中 MDA含量增加30%以上，而葉綠素和可溶性蛋白質含量顯著下降，同時，高羊茅葉片的POD、SOD、CAT活性顯著高于正常土上的高羊茅[47]。

采用不同NaCl濃度處理高羊茅和草地早熟禾，結果表明[48]，兩種草坪草在低濃度脅迫條件下，隨著鹽脅迫濃度的增加和脅迫時間的延長，抗氧化酶(SOD、CAT、POD)活性升高，這可能是隨脅迫濃度的增高和時間的延長，細胞內活性氧有所積累,誘導了葉片內SOD 活性水平的提高，SOD可催化超氧陰離子自由基的歧化反應，歧化生成的H2O2可調動CAT 的活性，因此在低濃度脅迫條件下，活性氧的產生和清除基本處于平衡狀態(tài)。但當草地早熟禾、高羊茅NaCl處理濃度分別達0.6%和0.8%時，隨脅迫時間的延長，SOD、CAT 活性出現降低的趨勢，說明此脅迫濃度可能超過了兩種草的耐鹽能力，細胞內膜系統(tǒng)已受到較嚴重的損傷，同時也說明高羊茅細胞膜的受害濃度高于草地早熟禾。

在暖季型草坪草方面，溝葉結縷草葉片不同抗氧化酶對鹽脅迫的響應次序依次為SOD-APX-POD-GR-CAT[28]，說明溝葉結縷草中，SOD對鹽脅迫最為敏感。 在0.5mol·L-1NaCl 脅迫下，溝葉結縷草葉片產生的活性氧的傷害能夠通過提高其自身的抗氧化酶系統(tǒng)的活性而加以清除，膜系統(tǒng)傷害不大，溝葉結縷草長勢良好，這與Marcum等[26]的研究結果一致。當NaCl濃度提高至1.5和2.0 mol·L-1時，各類保護酶活性均急劇下降，自由基的產生與清除的動態(tài)平衡遭到破壞，大量自由基的積累從而啟動膜脂過氧化作用，造成膜的損傷和破壞，最終導致溝葉結縷草死亡，該研究表明，溝葉結縷草能耐受0.5 mol·L-1NaCl 的脅迫，在接近海水鹽度的水源灌溉下，各種抗氧化酶活性仍保持一個較高水平，可在短期內健康生長，這也是溝葉結縷草耐鹽的原因之一。趙瑩等[49]以大穗結縷草、溝葉結縷草和日本結縷草為研究對象，發(fā)現在低濃度(0.2%～0.4%)鹽脅迫下，3種結縷草的CAT和SOD活性逐漸降低，而在較高鹽濃度(0.6%～0.8%)下，兩種酶活性呈上升-下降-上升的趨勢。其中，大穗結縷草在高鹽濃度脅迫下的抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量最高，表明大穗結縷草抗鹽能力強于其他兩種結縷草。根據草坪草對鹽脅迫的生理生化響應，Uddin等[35]對不同冷季型和暖季型草坪草的耐鹽性進行了概括評價，總體而言，耐鹽和中等耐鹽的冷季型草坪草數量較少，暖季型草坪草數量較多(表2)。

5 結語

近年的研究和實踐表明，草坪草在鹽堿地改良治理方面具有巨大的應用潛力。草坪草種子的正常萌發(fā)和幼苗的正常生長是在鹽堿地上利用種子建植草坪的第一步，也是最為關鍵的一步。因此，了解不同草坪草種子萌發(fā)及幼苗期對鹽脅迫的響應十分必要。本文綜述了近年來國內外有關鹽脅迫對草坪草種子萌發(fā)及幼苗生長影響的相關研究進展?？傮w而言，鹽脅迫對不同草坪草的萌發(fā)及生長的影響各異，低濃度的鹽脅迫甚至能夠刺激某些草種(如高羊茅、鈍葉草、溝葉結縷草)的萌發(fā)和生長；不同草種乃至同種草坪草不同基因型對鹽脅迫的應答都有顯著差異，從中可篩選出能夠耐受一定鹽分脅迫的草坪草。但與其他模式植物或大田作物相比，對草坪草抗鹽性生理生化方面的研究仍相對淺泛，對草坪草抗鹽性的研究方法和評價指標體系還有待于進一步完善和統(tǒng)一；同時，對草坪草抗鹽的分子機理研究十分匱乏。隨著突變體篩選、植物基因工程、分子生物學等技術的快速發(fā)展，未來人們應廣泛采納新技術、新手段，加強對草坪草耐鹽生理和分子機制的研究與理解，同時，利用基因工程的方法，提高草坪草的抗鹽性，選育更多的耐鹽草坪草新品種，從而更好地推動鹽堿地的開發(fā)和利用。

基于土壤鹽分水平劃分耐鹽性等級，<3 dS·m-1為鹽敏感(S)，3～6 dS·m-1為中度敏感(MS)，6～10 dS·m-1為中度耐鹽(MT)，>10 dS·m-1為耐鹽(T)[35]。

The rating is based on soil salt test levels, sensitive(S) <3 dS·m-1, moderate sensitive(MS) 3～6 dS·m-1, moderate tolerant(MT) 6～10 dS·m-1, and tolerant(T)>10 dS·m-1[35].