施鉀量對水稻干物質(zhì)積累及吸鉀規(guī)律的影響

薛欣欣，李小坤

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,湖北武漢430070;2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所,海南儋州571700)

鉀在水稻生命活動中廣泛參與植株體的各種生理活動并影響產(chǎn)量形成[1]。近年來，高產(chǎn)新品種的推廣逐漸增加了水稻植株體對鉀素的需求，加之稻田鉀肥投入不足等現(xiàn)象，造成土壤鉀素的逐年虧缺，進而限制了我國水稻產(chǎn)量[2]。在我國可溶性鉀礦資源嚴(yán)重緊缺的現(xiàn)狀下，合理施鉀對保障我國糧食安全、維持土壤肥力及提高鉀效率至關(guān)重要。水稻所累積的干物質(zhì)是光合作用的產(chǎn)物，其與經(jīng)濟產(chǎn)量顯著正相關(guān)[3]；所吸收的養(yǎng)分則是作物干物質(zhì)積累的營養(yǎng)基礎(chǔ)[4]。通過實時定量監(jiān)測水稻養(yǎng)分累積特征，對營養(yǎng)調(diào)控，構(gòu)建合理的水稻群體，獲得水稻高產(chǎn)具有重要的意義[5]。通過Logistic生長模型推算出的參數(shù)可以用來較好地闡明水稻生長發(fā)育過程及其特征。以往學(xué)者采用Logistic模型對水稻、玉米、煙草、馬鈴薯、大豆等作物的生育期養(yǎng)分物質(zhì)變化進行了定量分析。向達兵等[6]和趙歡等[7]研究表明，合理施鉀有利于大豆和馬鈴薯出現(xiàn)干物質(zhì)最大積累速率的時間提前，有利于最終產(chǎn)量的形成。朱麗等[8]研究表明，煙葉在快速增長期的鉀素累積量可占其全生育期吸鉀量的50%以上，合理施鉀顯著提高煙草鉀素積累速率。喬嘉等[9]研究表明，玉米籽粒產(chǎn)量與Logistic方程參數(shù)之間存在一定關(guān)系，不同的品種其關(guān)系模型也有所不同。紀(jì)洪亭等[10]研究表明，超級稻在快速增長期的鉀素累積量占其總吸鉀量的60%以上，保證快速增長期充足的養(yǎng)分對水稻后期的養(yǎng)分需求至關(guān)重要。水稻生長狀況與其生長環(huán)境、品種及養(yǎng)分供應(yīng)等因素有密切關(guān)系，從而影響干物質(zhì)及養(yǎng)分積累過程，最終影響產(chǎn)量的形成[11]。前人研究多集中在適宜的施鉀量下，然而在缺鉀及過量施鉀條件下水稻干物質(zhì)及鉀素積累特性與適宜施鉀條件下究竟存在哪些差異，該方面的報道仍較缺乏。本研究針對目前水稻品種的日益更新及土壤鉀含量變化等現(xiàn)狀，以湖北省推廣面積較大的雜交水稻品種為研究對象，在長江中下游典型稻區(qū)開展鉀肥用量田間試驗，從水稻全生育期的干物質(zhì)及鉀素積累過程入手，采用Logistic生長模型探討施鉀水平對水稻干物質(zhì)和鉀素積累規(guī)律的影響，探明不同施鉀水平下水稻干物質(zhì)和鉀素積規(guī)律的異同，以期為水稻生產(chǎn)中鉀肥合理施用提供理論根據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于湖北省鄂東南丘陵地區(qū)，屬亞熱帶大陸季風(fēng)氣候，主要種植中稻，年平均降雨量為1 341.7 mm，年平均氣溫為16.8 ℃。本試驗于2012年5—9月在湖北省蘄春縣楊畈村進行。該地區(qū)土壤為花崗片麻巖母質(zhì)發(fā)育的沙壤性水稻土。試驗地表層土壤基礎(chǔ)理化性如表1所示。

表1 土壤基礎(chǔ)理化性狀

1.2 試驗設(shè)計

田間試驗采用裂區(qū)設(shè)計，主處理為施鉀量(K2O)，分別為0 kg/hm2(K0)，60 kg/hm2(K60)，120 kg/hm2(K120)和180 kg/hm2(K180)；副處理為水稻品種，分別為當(dāng)?shù)赝茝V較大的兩系雜交稻品種豐兩優(yōu)香1號和兩優(yōu)6326，兩個品種生育期基本一致。各處理采用隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)，主區(qū)面積20 m2。氮肥(N)用量為180 kg/hm2，按50%基肥， 25%分蘗肥和25%穗肥施用；磷肥(P2O5)用量為90 kg/hm2，作基肥一次施用；鉀肥按70%基肥和30%穗肥施用?；省⒎痔Y肥和穗肥分別于水稻移栽前1 d、移栽后7 d和幼穗分化期施用。采用大田育秧的方式，5月3日播種，6月5日選取生長基本一致的秧苗進行田間移栽，移栽密度為24 cm × 15 cm，單苗/穴。試驗期間，除施肥和品種外，其它田間管理均與當(dāng)?shù)剞r(nóng)民習(xí)慣保持一致。

1.3 測定項目及方法

于水稻移栽后15 d—分蘗始期，32 d—分蘗盛期、47 d—拔節(jié)期、60 d—抽穗期、75 d—齊穗期、90 d—灌漿期和105 d—成熟期，按照平均分蘗數(shù)法在每個小區(qū)分別采集6蔸水稻植株樣品，剪去根部，將剩余部分分為葉片、莖鞘(莖稈+葉鞘)和穗，于105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒質(zhì)量，記錄各器官干質(zhì)量。樣品經(jīng)磨碎、過0.5 mm篩后測定鉀含量。鉀含量測定采用1 mol/L HCl浸提，火焰光度法測定[12]。鉀素積累量為干質(zhì)量與鉀含量的乘積；地上部鉀素積累量為葉片、莖鞘和穗的鉀素積累量之和。水稻成熟期于每個小區(qū)收割60株植株用于測定實產(chǎn)，各小區(qū)單打單收，計算稻谷產(chǎn)量。

1.4 相關(guān)參數(shù)計算

采用Logistic方程對水稻干物質(zhì)及鉀素積累量進行非線性回歸擬合，Logistic曲線模型表達式為：

y=k/(1+ae-bt)[13]

(1)

式(1)中y為地上部干物質(zhì)積累量或鉀素積累量，k(kg/hm2)為相應(yīng)的潛在最大值，常數(shù)a為與干物質(zhì)或鉀素積累量有關(guān)的阻滯系數(shù)；常數(shù)b為干物質(zhì)或鉀素積累量的增長率，t為移栽后天數(shù)(d)。k、a、b參數(shù)是由Origin8.0軟件通過對干物質(zhì)或鉀素積累量與移栽后天數(shù)(t)進行Logistic曲線擬合而生成的常數(shù)。

本研究中Logistic模型的實質(zhì)即描述水稻干物質(zhì)或鉀素積累量隨時間的推進而增加，且漸近于潛在最大值的一組曲線。對Logistic方程求一階導(dǎo)數(shù)即可得到干物質(zhì)或鉀素積累速率模型，其曲線模型表達式為：

y=kabe-bt/(1+ae-bt)2

(2)

對Logistic方程求二階導(dǎo)數(shù)，得到特征值方程分別為：

T1=(lna-1.317)/b

(3)

Tmax=(lna)/b

(4)

T2=(lna+1.317)/b

(5)

式(2)、(3)、(4)中T1、Tmax和T2分別代表干物質(zhì)及鉀素快速積累始盛期、高峰期、盛末期出現(xiàn)的天數(shù)；ΔT為水稻干物質(zhì)或鉀素積累量的快速積累持續(xù)時間，用ΔT=T2-T1表示。

1.5 肥料利用效率計算公式[14]

鉀素吸收利用率/%=(施鉀處理成熟期地上部鉀素積累量-不施鉀處理成熟期地上部鉀素積累量)/鉀肥用量100

(6)

鉀素干物質(zhì)生產(chǎn)效率/(kg/kg)=成熟期地上部干物質(zhì)積累量/成熟期地上部鉀素積累量

(7)

鉀素籽粒生產(chǎn)效率/(kg/kg)=稻谷產(chǎn)量/成熟期地上部鉀素積累量

(8)

100 kg籽粒需鉀量/kg=成熟期地上部鉀素積累量/稻谷產(chǎn)量100

(9)

1.6 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)均采用Microsoft excel2007軟件處理，Origin18.0作圖，SPSS20.0進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施鉀量對水稻干物質(zhì)積累的影響

利用水稻各生育期地上部干物質(zhì)建立基于Logistic方程的水稻群體干物質(zhì)積累動態(tài)模型如圖1和表2所示，其中方程決定系數(shù)R2均大于0.95，表明地上部干物質(zhì)積累動態(tài)符合用“S”型曲線擬合(圖1a，b)。水稻地上部干物質(zhì)積累速率隨生育期推進呈先增加后降低的趨勢(圖1c，d)。表2表明，各處理下干物質(zhì)快速積累期出現(xiàn)時間平均在移栽后45.4～94.8 d，對應(yīng)的水稻生育期階段為拔節(jié)期—灌漿期，最大積累速率期出現(xiàn)時間平均在移栽后70.0 d，對應(yīng)的水稻生育期為抽穗期—齊穗期。與不施鉀相比，施鉀均顯著增加水稻干物質(zhì)終極積累量和最大積累速率，豐兩優(yōu)香1號和兩優(yōu)6326的干物質(zhì)終極積累量增幅分別為15.8%～19.0%和12.6%～15.3%，干物質(zhì)最大積累速率增幅分比為15.7%～23.8%和12.6%～32.2%。施鉀量(K2O)為120 kg/hm2時，豐兩優(yōu)香1號和兩優(yōu)6326的干物質(zhì)終極積累量達到較高水平，分別為18 334 kg/hm2和14 279 kg/hm2，前者較后者高28.4%；最大積累速率達到最大，分別為210.8 kg/(hm2·d)和239.2 kg/(hm2·d)，后者較前者高13.5%。施鉀量為180 kg/hm2時，干物質(zhì)積累量和最大積累速率不再增加。

由表2還可看出，干物質(zhì)快速積累起始期(T1)、快速積累結(jié)束期(T2)和最大積累速率期(Tmax)均隨施鉀量增加均有所提前；與不施鉀處理相比，施鉀處理下，豐兩優(yōu)香1號分別提前了0.6～2.1 d、1.6～9.9 d和0.6～6.0 d，兩優(yōu)6326分別提前了0.3～3.9 d、0.3～7.5 d和0.3～5.7 d。干物質(zhì)快速積累持續(xù)時間(△T)隨施鉀量增加而有所縮短；與不施鉀處理相比，豐兩優(yōu)香1號和兩優(yōu)6326分別縮短了1.0～7.8 d和0～3.6 d；各處理下，兩者的干物質(zhì)快速積累持續(xù)時間平均分別為55.1 d和43.8 d，前者較后者的持續(xù)時間長11.3 d。干物質(zhì)最大積累速率隨施鉀量增加顯著增加，與不施鉀處理相比，豐兩優(yōu)香1號和兩優(yōu)6326增幅分別為15.7%～21.6%和12.6%～32.2%。

FLYX1和LY6326分別代表品種豐兩優(yōu)香1號和兩優(yōu)6326,下同F(xiàn)LYX1 and LY6326 represent the cultivars of Fengliangyouxiang 1 and Liangyou 6326,the same as below圖1 水稻地上部干物質(zhì)積累及速率的動態(tài)變化Fig.1 The dynamic change of dry matter accumulation and rate of dry matter accumulation

品種Variety處理TreatmentR2k/(kg·hm-2)T1/dT2/dTmax/d△T/dVmax/(kg·hm-2·d-1)豐兩優(yōu)香1號FLYX1K00.972 1**15 41048.1106.677.458.5173.4K600.986 8**17 84447.5105.076.857.5200.7K1200.978 4**18 33446.8100.573.653.8210.8K1800.983 3**18 05046.096.771.450.7214.7兩優(yōu)6 326LY6 326K00.978 1**12 47345.590.968.245.4180.9K600.984 5**14 04645.290.667.945.4203.7K1200.992 9**14 27942.485.062.042.6239.2K1800.997 2**14 28441.683.462.541.8236.0

k為干物質(zhì)終極積累量，T1和T2分別為干物質(zhì)快速積累起始時間和快速積累結(jié)束時間，ΔT為干物質(zhì)快速積累持續(xù)時間，Tmax為干物質(zhì)最大積累速率出現(xiàn)時間 (d)，Vmax為干物質(zhì)最大積累速率 (kg·hm-2·d-1)；**表示在0.01水平上差異顯著(P<0.01)

kis the final accumulation,T1andT2—Logistic growth inflection points of the two functions,Tmax—Days needed for reaching the rapidest rate in dry matter accumulation (d),ΔT—the duration days of rapidest dry matter growth stage,Vmax—the biggest dry matter accumulation rate (kg·hm-2·d-1).**indicates significant atP<0.01 probability

圖2 不同施鉀量下水稻地上部鉀素積累量動態(tài)變化Fig.2 The dynamic change of the potassium contents of plant aboveground at different K application rates

2.2 施鉀量對水稻吸鉀規(guī)律的影響

利用水稻各生育期地上部鉀素積累量建立基于Logistic方程的水稻鉀素積累動態(tài)模型如圖2和表3所示，其中方程決定系數(shù)R2均大于0.95，表明地上部鉀素積累動態(tài)符合用“S”型曲線擬合(圖2a，b)。水稻地上部鉀素積累速率隨生育期推進呈先增加后降低的趨勢(圖2c，d)。表3表明，各處理下鉀素快速積累期出現(xiàn)時間(T1′)平均在移栽后28.5～59.5 d，對應(yīng)的水稻生育期階段為分蘗盛期-抽穗期，最大積累速率平均出現(xiàn)時間(Tmax)在移栽后31.9 d，對應(yīng)的水稻生育期為分蘗盛期。隨施鉀量增加，水稻鉀素終極積累量(k′)和最大積累速率(Vmax′)顯著增加；與不施鉀相比，豐兩優(yōu)香1號和兩優(yōu)6326的鉀素終極積累量增幅分別為58.2%～183.7%和37.1%～131.6%，鉀素最大積累速率增幅分比為26.4%～105.5%和27.2%～131.4%。不施鉀條件下，兩優(yōu)6326的鉀素終極積累量、鉀素快速積累起始時間和快速積累結(jié)束時間，鉀素快速積累持續(xù)時間，鉀素最大積累速率出現(xiàn)時間，鉀素最大積累速率均明顯高于豐兩優(yōu)香1號，而在中高鉀條件下，豐兩優(yōu)香1號高于兩優(yōu)6326。施鉀量(K2O)為180 kg/hm2時，豐兩優(yōu)香1號和兩優(yōu)6326的鉀素終極積累量和鉀素最大積累速率達到最高水平，品種間無顯著差異。由表2也可看出，鉀素快速積累起始期、快速積累末期(T2′)、最大積累速率期出現(xiàn)的時間和快速積累持續(xù)時間(△T′)隨施鉀量增加均呈先延長后縮短的趨勢；其中豐兩優(yōu)香1號各參數(shù)均在施鉀量為120 kg/hm2時的出現(xiàn)時間最長，而兩優(yōu)6326則均在施鉀量為60 kg/hm2時的時間最長。

表3 水稻植株鉀素積累的logistic模型參數(shù)估值[y=k/(1+ae-bt)]

k′為鉀素終極積累量，T1′和T2′分別為鉀素快速積累起始時間和快速積累結(jié)束時間，ΔT′為鉀素快速積累持續(xù)時間，Tmax′為鉀素最大積累速率出現(xiàn)時間 (d)，Vmax′為鉀素最大積累速率(kg·hm-2·d-1)。**表示在0.01水平上差異顯著(P<0.01)

k′ is the final accumulation,T1′ andT2′ —Logistic growth inflection points of the two functions,Tmax′—Days needed for reaching the rapidest rate in dry matter accumulation (d),ΔT′—the duration days of rapidest dry matter growth stage,Vmax′—the biggest dry matter accumulation rate (kg·hm-2·d1)

2.3 施鉀量對稻谷產(chǎn)量及鉀素利用效率的影響

由表4可知，豐兩優(yōu)香1號和兩優(yōu)6326的鉀素吸收利用率在各施鉀處理間均無顯著性差異，豐兩優(yōu)香1號在各處理下的平均鉀素吸收利用率顯著高于兩優(yōu)6326，前者較后者平均高22.0個百分點。鉀素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和籽粒生產(chǎn)效率均隨施鉀量增加而顯著降低，豐兩優(yōu)香1號鉀素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和籽粒生產(chǎn)效率均顯著高于兩優(yōu)6326，各處理下平均分別高出11.3和9.8個百分點，尤其是在不施鉀處理下，前者較后者分別高出31.4和28.9個百分點，而在其它施鉀處理間差異較小。100 kg籽粒需鉀量均隨施鉀量增加而顯著增加，豐兩優(yōu)香1號和兩優(yōu)6326在各施鉀處理下的變幅分別為1.05～2.53 kg和1.35～2.64 kg，二者在各施鉀處理下的平均值無顯著性差異。隨施鉀量增加，稻谷產(chǎn)量呈現(xiàn)增加的趨勢，在K180處理下達到最高，但各施鉀處理間差異均不顯著；與不施鉀處理相比，施鉀處理下豐兩優(yōu)香1號和兩優(yōu)6326產(chǎn)量增幅分別為3.7%～12.8%和10.3%～16.9%；豐兩優(yōu)香1號在各施鉀處理下的平均產(chǎn)量(7 026 kg/hm2)顯著高于兩優(yōu)6326(6 515 kg/hm2)，前者較后者高7.8個百分點。

表4 不同品種鉀素利用效率及稻谷產(chǎn)量

各處理后的不同小寫字母表示同一品種不同施鉀處理間差異達到5%顯著水平，括弧里的不同小寫字母表示兩個品種間差異達5%顯著水平 (P<0.05)

Values followed by different lowercase in a column are significantly different among treatments and values followed with different capital letters are significantly different between cultivar types at 5% levels,respectively

3 討論

本研究結(jié)果表明，土壤鉀缺乏顯著抑制水稻的生長發(fā)育；適量施鉀可以顯著提高水稻地上部干物質(zhì)與鉀素積累以及稻谷產(chǎn)量，兩個水稻品種的地上部干物質(zhì)及稻谷產(chǎn)量均在施鉀量(K2O)為120 kg/hm2時達到較高水平，而鉀素積累量則在施鉀量(K2O)為180 kg/hm2達到最大。可見，在鉀肥投入過量條件下，水稻干物質(zhì)不再隨施鉀量增加而顯著提高；由此也可說明，水稻植株對鉀素存在明顯的奢侈吸收現(xiàn)象，即使過量施鉀，也不能獲得更高的生長潛力，這與Xue等[15]的研究結(jié)果相似。也有學(xué)者指出，處于奢侈水平的鉀供應(yīng)量對農(nóng)作物品質(zhì)無顯著影響[14]。本研究中的水稻鉀素利用效率(表3)可以看出，隨鉀素吸收量的增加，植株利用鉀素的效率呈現(xiàn)顯著降低的趨勢，這與王偉妮等[14]的研究結(jié)果相似。就品種而言，豐兩優(yōu)香1號的終極干物質(zhì)積累明顯高于兩優(yōu)6326，二者的終極鉀素積累量差異不明顯，而鉀肥吸收利用率、鉀素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和鉀素籽粒生產(chǎn)效率均較高，100 kg籽粒吸鉀量較低。這也說明了品種之間鉀素利用率的差異可能是影響水稻干物質(zhì)積累的重要因素。

已有研究表明，栽培措施及不同的生態(tài)因子都會影響水稻植株的干物質(zhì)及養(yǎng)分積累進程，這種影響反應(yīng)到Logistic模型上則為對應(yīng)參數(shù)的變化[10]。本研究結(jié)果表明，水稻干物質(zhì)及鉀素積累量隨生育期進程呈緩慢增加—快速增加—緩慢增加的趨勢，二者均適合用Logistic函數(shù)進行擬合，相關(guān)系數(shù)均達極顯著水平(P<0.01)，這與前人[16]的研究結(jié)果基本一致。水稻移栽后各處理平均在45～95 d(拔節(jié)期—灌漿期)是水稻干物質(zhì)快速增長期，其中62～74 d(抽穗期)是植株生育過程中出現(xiàn)干物質(zhì)增長最快的時期，該研究結(jié)果與劉鳳麗等[17]所得到的結(jié)果相比均有所推后。增施鉀肥可明顯促進干物質(zhì)的快速積累起始及結(jié)束時間和最大快速增長速率出現(xiàn)時間提前，顯著提高干物質(zhì)最大積累速率。已有研究表明，營養(yǎng)體快速生長起始日期及干物質(zhì)最大快速增長速率時期出現(xiàn)越早，快速積累持續(xù)時間越短，越有利于水稻生物量積累和優(yōu)質(zhì)群體結(jié)構(gòu)的形成[10]。就兩個品種而言，豐兩優(yōu)香1號各生育期干物質(zhì)積累量以及終極積累量均明顯高于兩優(yōu)6326，稻谷產(chǎn)量也表現(xiàn)為前者高于后者，由此可以得出，水稻生育期植株群體干物質(zhì)積累是成熟期稻谷產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)。已有研究表明，生育期干物質(zhì)積累與成熟期稻谷產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。對于鉀素積累而言，本研究結(jié)果表明，水稻移栽后29～60 d(分蘗盛期—抽穗期)為鉀素快速積累時期，40～47 d(拔節(jié)期)為鉀素最大積累速率出現(xiàn)時期，其較干物質(zhì)快速積累時期明顯提前，可以說明，水稻早期鉀素營養(yǎng)的積累為后期干物質(zhì)積累提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)。本研究結(jié)果還表明，增施鉀肥可顯著增加鉀素最大積累速率、生育期及終極鉀素積累量。因此，在鉀素營養(yǎng)快速積累期合理施用鉀肥，保證水肥供應(yīng)充足，是保障后期干物質(zhì)積累和稻谷產(chǎn)量的前提。綜上所述，根據(jù)水稻干物質(zhì)和鉀素積累的生長曲線模型，合理施用鉀肥(K2O)(120～180 kg/hm2)對于提高產(chǎn)量、鉀肥利用率以及節(jié)約鉀肥資源具有重要的作用。

4 結(jié)論

水稻干物質(zhì)積累和鉀素吸收均隨生育期推進符合Logistic方程(P<0.01)。增施鉀肥顯著提高水稻干物質(zhì)及鉀素積累潛力，并顯著提高干物質(zhì)及鉀素最大積累速率。適量施鉀(K2O)(120～180 kg/hm2)可縮短水稻干物質(zhì)和鉀素快速積累持續(xù)時間。移栽后29～60 d(分蘗盛期—抽穗期)為水稻鉀素積累的關(guān)鍵時期，該階段需要保證水肥供應(yīng)充足。相比兩優(yōu)6326，豐兩優(yōu)香1號具有較長的干物質(zhì)快速積累持續(xù)時間，且其鉀素吸收利用效率、干物質(zhì)終極積累量以及稻谷產(chǎn)量均較高。