基于GGE雙標(biāo)圖對(duì)青稞區(qū)試點(diǎn)代表性及 品系穩(wěn)定性的分析

王育才，王化俊，李葆春，孟亞雄

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省作物遺傳改良與創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070)

青稞(Hordeumvulgarevar.nudum)又稱裸大麥，大麥屬的變種之一，主要分布在我國青藏高原,具有較高的營養(yǎng)價(jià)值,是釀造工業(yè)的重要原料和發(fā)展養(yǎng)殖業(yè)的優(yōu)良飼料[1]。20世紀(jì)末青稞在食用和飼用工業(yè)中廣泛應(yīng)用，隨著飼用作物育種水平的提升和人們物質(zhì)需求的改變，以保證藏區(qū)群眾口糧為主的高產(chǎn)育種目標(biāo)已不能涵蓋商業(yè)化市場對(duì)于青棵的定位，因此選育適合飼用、釀造、加工及營養(yǎng)保健等多元化的新品種已成為未來青稞的育種目標(biāo)。小麥適應(yīng)性較強(qiáng)，其種植地區(qū)海拔不能超過2 800 m，而常見于飼料工業(yè)的玉米早熟品種只能在海拔2 000 m以下、10℃積溫2 400℃以上的地區(qū)才能確保完全成熟。青稞抗逆性強(qiáng)，生育期短，是唯一在3 000 m以上也可以正常生長發(fā)育直至成熟的作物。因此，青稞是高原地區(qū)其他作物無法替代的飼料作物。鑒于近年來國內(nèi)高海拔地區(qū)耕地面積持續(xù)減少和經(jīng)濟(jì)效益評(píng)價(jià)及產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，對(duì)通過研究選育優(yōu)良品種提高青稞總產(chǎn)量提出了更高的要求，而區(qū)域試驗(yàn)可以有效評(píng)價(jià)品種的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性。

區(qū)域試驗(yàn)是目前對(duì)具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)特性品種的審定和推廣最有效的方法[2-3]。基于多年多聯(lián)合方差分析綜合評(píng)價(jià)試驗(yàn)誤差，進(jìn)而比較參試品種間的差異顯著性。由于受到多種不同因素影響，比如氣候條件，栽培管理以及土壤肥力條件等，常出現(xiàn)不同年份或不同試點(diǎn)之間數(shù)據(jù)差異過大、部分?jǐn)?shù)據(jù)丟失、試驗(yàn)報(bào)廢、重復(fù)數(shù)設(shè)置不合理等一系列問題，導(dǎo)致該品種無法進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總分析，不能真實(shí)有效地反映其優(yōu)良特性，從而影響對(duì)參試材料評(píng)價(jià)的客觀性和公正性。除此之外，適應(yīng)性、抗逆性綜合表現(xiàn)較好的品種可以利用多性狀分析手段在具有代表性的試點(diǎn)直接選擇，因此試點(diǎn)代表性和鑒別力也是參試材料豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性分析的重要依據(jù)。近年來，不少學(xué)者提出多種數(shù)學(xué)分析模型和方法，如AMMI模型、線性和非線性分析、主成分分析等在多點(diǎn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析中應(yīng)用比較廣泛，但其只對(duì)基因型與環(huán)境互作效應(yīng)進(jìn)行了相關(guān)的分析。由于準(zhǔn)確的基因型評(píng)價(jià)必須同時(shí)考慮基因型和基因型環(huán)境互作效應(yīng)，GGE雙標(biāo)圖無疑很好地滿足了這一點(diǎn)?；趫D解的方式直觀清晰地反映出品種適應(yīng)性、穩(wěn)產(chǎn)性和試驗(yàn)環(huán)境對(duì)品種的鑒別能力，利用其可篩選出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)且適應(yīng)性較廣的理想品種，以及代表性和鑒別力較強(qiáng)的試點(diǎn)。許乃銀等[4]展示了GGE雙標(biāo)圖在參試材料的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性分析和適宜種植區(qū)域劃分等方面的應(yīng)用成果,確定鄂雜棉30是兼?zhèn)湄S產(chǎn)性、穩(wěn)定性和廣適性的理想品種,可為鄂雜棉30的有效利用提供理論基礎(chǔ),也為其他作物品種的綜合鑒定評(píng)價(jià)提供參考方法。強(qiáng)欣等[5]采用GGE雙標(biāo)圖對(duì)2011～2013年甘肅省區(qū)域試驗(yàn)7個(gè)試點(diǎn)的8個(gè)啤酒大麥新品種(系)和1個(gè)對(duì)照品種(甘啤4號(hào))試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，9928-28、農(nóng)大7號(hào)、農(nóng)大NFC屬于豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性表現(xiàn)較好的品種(系)。玉門、永昌是代表性和鑒別力較好試點(diǎn)。但目前對(duì)于青稞上GGE雙標(biāo)圖分析法的應(yīng)用報(bào)道較少。

試驗(yàn)擬用GGE雙標(biāo)圖法對(duì)我國近年來育成的青稞品種(系)在我國不同生態(tài)地區(qū)的試驗(yàn)資料進(jìn)行分析，通過對(duì)10個(gè)品種(系)豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性以及各試點(diǎn)的代表性和鑒別力進(jìn)行評(píng)價(jià)，以期為我國高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的青稞新品種(系)篩選及適宜試點(diǎn)的選擇提供參考。

1 材料和方法

1.1 參試材料及試驗(yàn)地點(diǎn)

2011～2013年中國青稞區(qū)域試驗(yàn)試點(diǎn)有8個(gè)，分別為甘肅合作(E1)、青海西寧(E2)、青?；ブ?E3)、青海西海鎮(zhèn)(E4)、西藏拉薩(E5)、四川馬爾康(E6)、四川道孚(E7)和云南迪慶(E8)。試點(diǎn)代表了中國青稞生產(chǎn)的不同生態(tài)地區(qū)。各試點(diǎn)地理位置和氣候條件如表1所示。參試品種共10個(gè)，包括0379(G1)、0376(G2)、XZ-01(G3)、康青3號(hào)(G4)、QXZ01(G5)、9640(G6)、91-71(G7)、97-20-9-1(G8)、9642(G9)和T161-4(G-10)。

表1 試點(diǎn)地理位置及基本條件狀況

1.2 田間設(shè)計(jì)和考察指標(biāo)分析方法

試驗(yàn)時(shí)間為2011年3月～2013年9月，數(shù)據(jù)為3年平均值。田間試驗(yàn)各試點(diǎn)均為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)面積為10 m2，小區(qū)長5 m，寬2 m。另外，在試驗(yàn)過程中均按區(qū)域試驗(yàn)要求采取統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了整地、播種、防蟲、水肥管理、收獲、考種等。成熟時(shí)考察各參試品種的穗數(shù)、株高、穗長、穗粒數(shù)、單株穗數(shù)、穗粒質(zhì)量、倒伏率、千粒質(zhì)量、篩選率、生育期等。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用GGE-Biplot軟件對(duì)參試品種的產(chǎn)量性狀進(jìn)行雙標(biāo)圖分析[6-7]。將試驗(yàn)數(shù)據(jù)中心化形成一個(gè)環(huán)境中心化的雙標(biāo)圖。用圖中指標(biāo)向量和相鄰指標(biāo)間的夾角余弦值代表2個(gè)指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系，余弦值即2個(gè)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)。品種或試點(diǎn)在平均測驗(yàn)軸(Average Test Axis，ATA)上的分向量表示品種的平均表現(xiàn)和試點(diǎn)的代表性。品種或試點(diǎn)到平均測驗(yàn)軸的分向量長短表示品種產(chǎn)量穩(wěn)定性和試點(diǎn)的鑒別力。

2 結(jié)果與分析

2.1 試點(diǎn)的鑒別力和代表性

理想的試驗(yàn)地點(diǎn)必須具備兩個(gè)條件：(1) 對(duì)參試品種有較強(qiáng)的區(qū)分能力；(2)目標(biāo)環(huán)境有較強(qiáng)的代表性。在青稞區(qū)域試驗(yàn)中，試點(diǎn)E1(合作)、E2(西寧)、E6(馬爾康)和E4(西海鎮(zhèn))最接近理想的試驗(yàn)環(huán)境，其中E1(合作)的向量相對(duì)最長，所以品種鑒別力最強(qiáng)，是理想的試點(diǎn)。

E5(拉薩)與平均環(huán)境向量的夾角是鈍角，表明它不適合作為試驗(yàn)點(diǎn)，而其他7個(gè)試點(diǎn)的夾角皆為銳角，表明7個(gè)試點(diǎn)對(duì)目標(biāo)環(huán)境都有代表性(圖1)。其中E1(合作)、E2(西寧)和E6(馬爾康)，E3(互助)和E8(迪慶)向量間的銳角也非常小，說明這兩組試點(diǎn)之間可獲得相似的試驗(yàn)數(shù)據(jù)。E3(互助)和E8(迪慶)的向量相對(duì)都比較短，說明這兩個(gè)試點(diǎn)在品種鑒別力上相對(duì)較弱。

圖1 基于GGE-biplot分析的大麥區(qū)域試驗(yàn) 試點(diǎn)的鑒別力和代表性Fig.1 Discriminability and representativeness of barley regional test sites based on GGE-biplot analysis 注：PC1為第一主成分；PC2為第二主成分

2.2 品種的適應(yīng)性

應(yīng)用GGE雙標(biāo)圖分析軟件構(gòu)建青稞基因型和環(huán)境交互模式的多邊型GGE圖(圖2)，將圖1中位于頂點(diǎn)的品系連接起來，其他品系都包括在該多邊形內(nèi),然后通過原點(diǎn)做多邊形各條邊的垂線，稱為平均線(EL)，平均線將多邊形分成幾個(gè)扇形,由GGE雙標(biāo)圖的特性可知，位于頂點(diǎn)的品系是其所在扇形內(nèi)所有試點(diǎn)表現(xiàn)最佳的品種。按照逆時(shí)針方向可分為5個(gè)扇形區(qū)，有8個(gè)試點(diǎn)落入其中的4個(gè)扇形區(qū)，所以我國青稞試點(diǎn)可劃分為4個(gè)類型區(qū)。第1個(gè)扇形區(qū)的試點(diǎn)主要是E4和E6，在該區(qū)域類表現(xiàn)最好的是G6(9640)；第3扇形的試點(diǎn)是E5，以品種G4(康青3號(hào))表現(xiàn)最好；第4個(gè)扇形區(qū)的試點(diǎn)只有E7，品種G2(0376)表現(xiàn)最好；第5扇形區(qū)的試點(diǎn)主要有E1、E2、E3和E8，該區(qū)域類表現(xiàn)最好的是G9(9642)；在第2扇形區(qū)域沒有試點(diǎn)落入，因此品種G3(XZ-01)、G7(91-71)和G8(97-20-9-1)在所有試點(diǎn)表現(xiàn)都不好(圖2)。

圖2 基于GGE-biplot分析的大麥參試品種的適應(yīng)性Fig.2 Adaptability of barley cultivars(lines)based o n GGE-biplot analysis

2.3 品種(系)的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性

在特定生態(tài)區(qū)內(nèi)，理想的品種應(yīng)該是既豐產(chǎn)又高產(chǎn)。通過平均環(huán)境坐標(biāo)(AEC)法評(píng)估青稞區(qū)域試驗(yàn)10個(gè)大麥品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性(圖3)。各品種在AEC橫軸上的投影越靠右，其產(chǎn)量越高。用雙標(biāo)圖可解釋G和GE互作信息為69.1%，10個(gè)青稞品種(系)的平均產(chǎn)量順序?yàn)镚9>G2>G6>G10>G5>G4>G1>G8>G7>G3。對(duì)應(yīng)各品種與AEC橫軸垂直、帶有箭頭的直線為AEC縱軸，它代表了各品種與各環(huán)境互作的傾向性。在AEC橫軸上垂線的長短代表品種穩(wěn)定性的大小，越偏離AEC 軸越不穩(wěn)定。對(duì)平均產(chǎn)量進(jìn)行比較，參試的10個(gè)青稞品種中，G9(9642)的豐產(chǎn)性最好，G10(T161-4)的穩(wěn)產(chǎn)性最好；盡管G9(9642)、G2(037)和G6(9640)的產(chǎn)量位居第1、第2位和第3位，但與G10(T161-4)相比，它們的穩(wěn)產(chǎn)性較差，尤其G6(9640)的穩(wěn)產(chǎn)性最差(圖3)。表明GE相互作用影響了G9、G2和G6的產(chǎn)量穩(wěn)定性。

圖3 基于GGE-biplot分析的參試品種(系) 產(chǎn)量表現(xiàn)及穩(wěn)產(chǎn)性Fig.3 Average yield and yield stability of barley cultivars (lines)based on GGE-biplot analysis

2.4 理想試驗(yàn)環(huán)境中品種的優(yōu)選

所有試驗(yàn)點(diǎn)中甘肅合作(E1)是中國青稞產(chǎn)區(qū)產(chǎn)量高、品質(zhì)好、代表性較好的試點(diǎn)，因此選擇甘肅合作(E1)作為參試品種的區(qū)域試驗(yàn)試點(diǎn)非常適合(表2)。過雙標(biāo)圖原點(diǎn)E1點(diǎn)的直線是試點(diǎn)合作(E1)軸(圖4)。垂直于E1軸的直線表示10個(gè)品種的產(chǎn)量等級(jí)。品種G9(9642)、G6(9640)、G5(QXZ01)和G10(T161-4)的產(chǎn)量高于平均產(chǎn)量，而其他品種(系)產(chǎn)量比平均產(chǎn)量低。其中，品種G9(9642)在試點(diǎn)E1(合作)試點(diǎn)產(chǎn)量最高，品種G3(XZ-01)產(chǎn)量最低。

表2 青稞參試品系在各試驗(yàn)點(diǎn)的產(chǎn)量

圖4 10個(gè)青稞品種在E1(甘肅合作)試點(diǎn)的比較Fig.4 Comparison of 10 highland barley cultivars in E1 (Gansu Hezuo) site

2.5 理想品系的評(píng)估

在區(qū)域試驗(yàn)中理想品種指在所有試驗(yàn)環(huán)境中平均產(chǎn)量最高、最穩(wěn)定的品種[9-10]。運(yùn)用GGE軟件對(duì)參試品種進(jìn)行評(píng)價(jià)分析。

同心圓的圓心代表了最理想的品種，圓心到雙標(biāo)圖原點(diǎn)的長度則是AEA正方向上最長基因型向量的長度(最高平均產(chǎn)量)。如果越接近同心圓的圓心，則表示品種平均產(chǎn)量和穩(wěn)定性越好，反之亦然。品種G9(9642)在同心圓的內(nèi)圓中，說明它們是青稞試驗(yàn)區(qū)的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種，而G3(XZ-01)距同心圓最遠(yuǎn)，是豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性最差的品種(圖5)。

3 討論

農(nóng)作物參試材料的適應(yīng)性，高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性是其是否具有良好推廣應(yīng)用價(jià)值的重要參考指標(biāo)[11]。在雙標(biāo)圖中同心圓的圓心代表最理想的試驗(yàn)環(huán)境(參試品種(系))，越靠近同心圓圓心，表示環(huán)境(參試品種(系))越理想，反之亦然[12-13]。試驗(yàn)中品種G9(9642)和G6(9640)、G5(QXZ01)和G10(T161-4)等是豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)較好的品種，其中品種G9(9642)平均產(chǎn)量位居參試品種的第1位，且穩(wěn)產(chǎn)性較好。試點(diǎn)代表性和鑒別力方面，E2(西寧)和E4(西海鎮(zhèn))表現(xiàn)最好，產(chǎn)量均排名第1位，在試點(diǎn)E5(拉薩)表現(xiàn)較差，在其他試點(diǎn)表現(xiàn)也較好，因此，品種G9(9642)在生產(chǎn)上具有較好的應(yīng)用價(jià)值。在區(qū)域試驗(yàn)中除了考察品種的適應(yīng)性外，地點(diǎn)鑒別力也是所有育種工作者比較關(guān)心的問題[10-11]。試點(diǎn)E1(合作)鑒別力較好，E5(拉薩)的鑒別力較差，所有參試的品種產(chǎn)量沒有明顯差異。結(jié)果與試驗(yàn)觀察吻合度較高。

圖5 10個(gè)大麥品種與理想品種(同心圓圓心)的關(guān)系Fig.5 Relationship between 10 highland cultivars and ideal cultivars (concentric circle center)

基于作物品種區(qū)域試驗(yàn)多年、多點(diǎn)的數(shù)據(jù)分析，影響區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果的因素眾多，而這些多因子之間存在互作關(guān)系[14-16]，如何采用適當(dāng)且有效的統(tǒng)計(jì)分析方法，將有助于充分利用和剖析試驗(yàn)數(shù)據(jù)包含的信息，從而會(huì)對(duì)參試品種(系)作出客觀全面的評(píng)價(jià)。目前GGE雙標(biāo)圖方法是一種可以用于分析區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果較為先進(jìn)和準(zhǔn)確的統(tǒng)計(jì)軟件，已經(jīng)有了廣泛的應(yīng)用基礎(chǔ)。GGE雙標(biāo)圖軟件與傳統(tǒng)的方法相比其優(yōu)勢在于首先它是以原始數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)用圖示進(jìn)行解釋[15-16]，既高效又非常直觀；其次，GGE雙標(biāo)圖可以向人們提供更多的信息，如在GGE雙標(biāo)圖上顯示所能解釋基因和基因與環(huán)境互作效應(yīng)的比例，另外，還可以通過GGE雙標(biāo)圖劃分區(qū)域，直接顯示一些品種的特殊適應(yīng)性等；與AMMI的雙標(biāo)圖相比，GGE雙標(biāo)圖不僅可獲得更全面的解釋，而且還兼顧年際間的差異，而AMMI模型則不能，因此試驗(yàn)所獲得的結(jié)論應(yīng)該較為科學(xué)、客觀合理。

品種的穩(wěn)產(chǎn)和豐產(chǎn)是每個(gè)育種工作者進(jìn)行作物新品種選育追求的重要目標(biāo)，但在實(shí)際育種中很難將豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)完美結(jié)合[17-18]。在生產(chǎn)中只有在豐產(chǎn)前提下的穩(wěn)產(chǎn)品種才可以推廣種植，但對(duì)于低產(chǎn)品種既使其穩(wěn)產(chǎn)性很好，但也很難廣泛推廣種植。有些品種在特定環(huán)境中豐產(chǎn)性突出，具有較好的特殊適應(yīng)性，但在廣泛環(huán)境下穩(wěn)產(chǎn)性較差，因此對(duì)于這類品種適宜局部推廣。要鑒別一個(gè)試點(diǎn)鑒別力的好壞，需要長時(shí)間的資料積累。鑒于以上結(jié)果GGE雙標(biāo)圖可以作為研究基因型與環(huán)境互作以及不同環(huán)境下青稞品種產(chǎn)量穩(wěn)定性的有效工具。

4 結(jié)論

(1)篩選出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)性較好的G9(9642)，G5(QXZ01)和G10(T161-4)青稞品系，其中G9(9642)除了拉薩點(diǎn)外，在其余各試點(diǎn)都表現(xiàn)豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，G3(XZ-01)在各試點(diǎn)表現(xiàn)都較差。

(2)從青稞參試點(diǎn)中篩選出代表性較好的試點(diǎn)為甘肅合作,鑒別力較差的試點(diǎn)為西藏拉薩。