不同品種葡萄葉片光合特性對干旱脅迫的響應(yīng)及旱后恢復(fù)過程*

朱雨晴，楊再強(qiáng)

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不同品種葡萄葉片光合特性對干旱脅迫的響應(yīng)及旱后恢復(fù)過程*

朱雨晴，楊再強(qiáng)**

（南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044）

以設(shè)施葡萄品種“巨峰”和“夏黑”為試材，設(shè)置5個不同的干旱脅迫組：T1（干旱脅迫3d），T2（干旱脅迫6d），T3（干旱脅迫9d），T4（干旱脅迫12d）和T5（干旱脅迫15d），以正常水分處理組為CK（土壤相對含水率70%～80%），研究干旱脅迫下葡萄葉片的光合熒光參數(shù)變化，以及不同程度干旱脅迫后水分恢復(fù)處理下的葉片恢復(fù)情況。結(jié)果表明：干旱可降低葡萄葉片的光合參數(shù)和熒光參數(shù)，且巨峰的變化幅度大于夏黑。在15d的干旱脅迫中，巨峰的光合參數(shù)下降70%～90%，夏黑下降60%～80%；葡萄葉片的熒光參數(shù)中，F(xiàn)0隨著干旱脅迫的加劇而顯著上升，而qP、Fv/Fm、ETR和ΦPSⅡ則隨著干旱脅迫加劇而降低。其中巨峰葉片的ΦPSⅡ、qP和ETR在15d的干旱脅迫中分別下降40.63%、43.24%和57.71%，F(xiàn)0上升48.27%。夏黑葉片的ΦPSⅡ、qP和ETR在15d的干旱脅迫中分別下降26.38%、40.00%和59.69%，F(xiàn)0則上升50.19%。葡萄葉片的旱后恢復(fù)過程，在脅迫程度較輕時（T1-T4），夏黑葉片的光合參數(shù)恢復(fù)能力大于巨峰，脅迫程度較重（T5）時則相反；兩個葡萄品種熒光參數(shù)的恢復(fù)程度差異不顯著。

干旱脅迫；凈光合速率；氣孔導(dǎo)度；蒸騰速率；熒光參數(shù)

葡萄是最古老的栽培作物之一，許多國家的經(jīng)濟(jì)均依靠葡萄的出口和葡萄酒的釀造。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）統(tǒng)計，2014年全球葡萄總栽培面積為755.4萬hm2，產(chǎn)量27520萬t，2014年中國葡萄種植面積和產(chǎn)量分別達(dá)到76.72萬hm2和1254.6萬t，分別占世界葡萄栽培總面積和產(chǎn)量的10.6%和4.6%。非生物脅迫是影響作物生長和產(chǎn)量的主要因素，而干旱則是主要的非生物制約因素之一，會對作物的生長和產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響[1]。據(jù)估計，全球約有30%的地區(qū)干旱缺水，因此，干旱已成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要問題之一。

國外有學(xué)者研究了干旱對植物的影響機(jī)理。Parsons等發(fā)現(xiàn)耐旱植物可以利用多種機(jī)制來適應(yīng)水分虧缺的環(huán)境，這些措施包括增加葉片氣孔的抵抗力以減少水分散失，或?qū)⒏挡粩嘌由欤蕴岣咚治漳芰2]。在細(xì)胞水平上，植物可以在一定程度上調(diào)節(jié)滲透壓，進(jìn)而減少滲透勢（P）以應(yīng)對干旱脅迫[3]。許多研究表明，葉片組織的水分虧缺會造成葉片滲透勢（P）下降，但各種溶質(zhì)對滲透調(diào)節(jié)的作用尚不清楚[4?5]。葡萄作為一種耐旱作物，其抗旱能力可能取決于溶質(zhì)中促進(jìn)滲透的有機(jī)和無機(jī)化合物比例的變化[6?7]。葡萄藤在生長初期對干旱十分敏感，水分的虧缺會造成發(fā)育減緩，葉片與根系的生長受到抑制，節(jié)間芽數(shù)量減少，還會使其藤蔓木質(zhì)部的平均直徑減小[8]。Hardie等發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會影響葡萄的生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)，葡萄花芽分化后的前三周出現(xiàn)水分虧缺會影響葡萄的開花坐果，因此，花后干旱對葡萄園損失最大[9]，而果期水分虧缺會使葡萄果實(shí)低糖、低酸[10]。葡萄植株中的主要化合物水平受植株含水量的影響，其旱后恢復(fù)能力在中度脅迫時達(dá)到最高，持續(xù)的干旱脅迫則會降低葡萄的恢復(fù)能力[10]。

目前，關(guān)于干旱對作物生理性狀以及產(chǎn)量的研究報道較多，但國內(nèi)外文獻(xiàn)對水分脅迫的研究主要集中于大田作物[1?14]，且對干旱后作物的恢復(fù)過程少有研究報道。因此，本試驗(yàn)采用盆栽種植方式，精確控制土壤含水量，并通過人工控制試驗(yàn)環(huán)境，研究不同品種葡萄在干旱脅迫下光合熒光參數(shù)的變化以及干旱脅迫后的恢復(fù)情況，以期比較葡萄品種間的抗旱性和恢復(fù)性，為葡萄種植業(yè)的氣象災(zāi)害防御提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2017年4?6月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站的智能溫室內(nèi)進(jìn)行，溫室長30m，寬10m，高5.0m，南北走向。以1a生設(shè)施葡萄“巨峰”和“夏黑”植株為試材，采用盆栽方式。盆內(nèi)口直徑25.4cm，高度19.7cm，每盆種一株，土壤為黑壤土。葡萄幼苗于2017年3月2日定植，40d后80%以上的葡萄苗進(jìn)入伸蔓期。試驗(yàn)于2017年4月20日正式開始，選取生長良好且發(fā)育狀況相近（15片葉左右）的葡萄植株，每個品種選18盆，利用人工氣候箱控制試驗(yàn)環(huán)境。人工氣候箱內(nèi)設(shè)定晝溫25±5℃，夜溫18±5℃，空氣相對濕度60%±5個百分點(diǎn)。利用HOBO氣象站的土壤水分傳感器監(jiān)測土壤水分，兩個葡萄品種分別置于2個HOBO氣象站內(nèi)。參考惠竹梅等[15?17]試驗(yàn)方案，將所有葡萄充分灌溉使土壤水分保持一致，利用HOBO土壤水分傳感器監(jiān)測每日土壤含水量變化，待土壤相對含水率降至70%～80%時開始水分脅迫。試驗(yàn)分兩組，CK對照組采用稱量法補(bǔ)充盆中每日消耗的水分；脅迫組在試驗(yàn)開始后停止灌溉，每隔2d設(shè)置一個脅迫梯度，并用600D型便攜式植物水勢壓力室測量葉片水勢，一共設(shè)置5個梯度。試驗(yàn)從4月25日開始停止供水，第3天土壤相對含水率降至60%～70%，葉片水勢達(dá)到?0.3～?0.2MPa，植株達(dá)到輕微脅迫水平，定義為T1處理；停水6、9、12、15d后，分別達(dá)到輕、中、重、極重的干旱脅迫水平，分別用T2、T3、T4、T5表示，試驗(yàn)以土壤水分70%～80%為對照（CK），具體見表1。每個處理設(shè)3盆重復(fù)，共用1個土壤水分傳感器探頭，故試驗(yàn)共配備12個探頭。

每個脅迫組結(jié)束后，于當(dāng)日10：00?12：00標(biāo)記葉片，同時觀測該處理組和CK的葉片光合熒光參數(shù)，觀測完成后采用稱重法補(bǔ)充水分，使脅迫處理組恢復(fù)正常供水，即達(dá)到土壤相對含水率70%～80%，并保持該水平15d，作為恢復(fù)組。5個脅迫組分別對應(yīng)5個恢復(fù)組，分別用T1H、T2H、T3H、T4H和T5H表示。在恢復(fù)期間，每隔2d，即分別在恢復(fù)的第3、6、9、12、15天10：00?12：00同時測量該組與CK對照組的葉片光合熒光參數(shù)。

表1 干旱脅迫處理設(shè)置

1.2 葡萄葉片光合、熒光參數(shù)測定

試驗(yàn)于4月25日開始，對CK對照組、脅迫組及恢復(fù)組進(jìn)行光合熒光參數(shù)的測量。在觀測日10：00?12：00，選取葡萄植株中部第7?8片健康、成熟的葉片進(jìn)行標(biāo)記，用脫脂棉拭去葉片表面的灰塵，利用便攜式光合測定系統(tǒng)（LI-6400，LI-COR Biosciences，USA）的LED紅藍(lán)光源，設(shè)置光量子通量密度由低到高依次為0、200、400、600、800、1000、1200、1300、1500、1800和2000μmol·m?2·s?1的11個點(diǎn)，測量前將葉片在1200μmol·m?2·s?1的光強(qiáng)下光誘導(dǎo)120s，并在測量期間將葉室內(nèi)空氣溫度保持在20±3℃，CO2濃度保持在350±10μmol·mol?1范圍內(nèi)。測量葉片在不同光強(qiáng)下的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr），同一處理取3次重復(fù)平均值。

在當(dāng)日同一時刻，利用FMS-2脈沖調(diào)制式熒光測定系統(tǒng)測量葉片的熒光參數(shù)，包括初始熒光（F0）、PSⅡ最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅（qP）和電子相對傳遞速率（ETR）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計分析，利用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析，利用Excel對葡萄葉片的旱后恢復(fù)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下不同品種葉片光合特性的變化

2.1.1 光合參數(shù)

選取光飽和點(diǎn)（當(dāng)光量子通量密度升到某一數(shù)值后，凈光合速率不再隨之升高時的光量子通量密度值）處的光合參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計。由表2可見，正常供水條件下（CK），兩個葡萄品種葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均最大，與其它處理間差異顯著；經(jīng)過不同程度干旱脅迫處理后，兩個葡萄品種葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈顯著下降趨勢（P<0.05），且脅迫越重減幅越大，干旱持續(xù)時間最長（15d）即T5處理中葡萄葉片的光合參數(shù)均最小。

從兩個品種的具體數(shù)值來看，同樣條件下葉片的光合參數(shù)間有一定差異。正常供水條件下（CK），夏黑的光合參數(shù)大于巨峰。其凈光合速率為16.57μmol·m?2·s?1，比巨峰（10.16μmol·m?2·s?1）高63.1%，葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率具有同樣特點(diǎn)，夏黑分別比巨峰高289.06%和106.94%。干旱脅迫條件下，巨峰和夏黑的葉片光合參數(shù)均隨著脅迫程度的增加而不斷下降，T5（脅迫15d）處理降幅最大。巨峰的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，分別在15d的脅迫中下降了88.3%、70.3%和84.7%。而夏黑品種分別下降65.6%、69.8%和76.8%?？梢?，葉片光合參數(shù)對干旱脅迫的響應(yīng)，巨峰要明顯大于夏黑。

表2 不同程度干旱脅迫結(jié)束后兩個葡萄品種葉片光合參數(shù)的變化

Table 2 The change of photosynthetic parameters of two grape varieties at the end of different drought stresses

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性，數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. Data are average±standard deviation. The same as below.

2.1.2 熒光參數(shù)

F0為初始熒光，代表葉綠體類囊體膜上的電荷密度，F(xiàn)0增加表示植物葉片類囊體膜的損傷增加。Fv/Fm比值是PSⅡ的最大量子產(chǎn)量，稱為原始光能轉(zhuǎn)化效率，表征了植物所具有的潛在最大光合能力（光合效率）。ΦPSⅡ又稱Yield或Fv’/Fm’，為實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量，它反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率。qP為葉綠素?zé)晒獾墓饣瘜W(xué)猝滅，表征了植物光合作用活性的大小。ETR表示光合電子的相對傳遞速率，其大小與植物的光合速率有關(guān)。

由表3可知，葡萄葉片經(jīng)過干旱脅迫后，其ΦPSⅡ、qP、ETR出現(xiàn)了顯著下降趨勢（P<0.05），F(xiàn)0則出現(xiàn)顯著上升趨勢（P<0.05），隨著干旱脅迫程度的增加，PSⅡ、qP、ETR與F0的變化幅度增加，在T5處理中顯著性差異達(dá)到最大。而Fv/Fm在脅迫過程中則無顯著變化（P<0.05）。

表3 不同程度干旱脅迫結(jié)束后兩個葡萄品種葉片熒光參數(shù)的變化

Table 3 The change of fluorescence parameters of two grape varieties at the end of different drought stresses

對比兩個品種的差異可知，正常供水（CK）條件下，夏黑的熒光參數(shù)大于巨峰，其F0、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和ETR比巨峰分別高出7.44%、3.53%、12.50%、1.35%和72.69%。在干旱脅迫過程中，兩個品種的葉片熒光參數(shù)均在T5處理即脅迫15d時變化最顯著。巨峰的ΦPSⅡ、qP和ETR在15d的干旱脅迫中分別下降40.63%、43.24%和57.71%，F(xiàn)0上升了48.27%。夏黑葉片的ΦPSⅡ、qP和ETR則在15d的干旱脅迫中分別下降26.38%、40.00%和59.69%，F(xiàn)0則上升了50.19%。由此可見，ΦPSⅡ、qP的變化幅度，巨峰大于夏黑，而ETR和F0的變化幅度則表現(xiàn)為夏黑略大于巨峰。

2.2 復(fù)水后不同品種葉片光合特性響應(yīng)曲線的變化

2.2.1 光合速率響應(yīng)曲線

葡萄葉片凈光合速率在干旱脅迫后的恢復(fù)過程如圖1所示。由圖可知，兩個葡萄品種，巨峰與夏黑的光飽和點(diǎn)均出現(xiàn)在光量子通量密度為1000μmol·m?2·s?1，此時，葡萄葉片的凈光合速率達(dá)到最大。在恢復(fù)過程中，巨峰與夏黑的葉片凈光合速率隨恢復(fù)時間的增加而上升，其中T1處理的恢復(fù)程度最好，T5處理的恢復(fù)程度最差。

圖1 葡萄葉片凈光合速率的恢復(fù)過程

注：T1H、T2H、T3H、T4H和T5H分別表示5個脅迫處理的恢復(fù)組，3d、6d、9d、12d、15d為每個恢復(fù)組的恢復(fù)過程。下同。

Note: T1H, T2H, T3H, T4H and T5H represent the restoration groups of 5 stress treatments,and 3d, 6d, 9d, 12d, 15d represent the recovery procedure in each treatment. The same as below.

巨峰的恢復(fù)過程中，T1在12d內(nèi)恢復(fù)正常水平，T2、T3、T4和T5的葉片凈光合速率則分別在15d的恢復(fù)期內(nèi)恢復(fù)到正常供水狀態(tài)下的92.1%、89.1%、77.1%和64.4%。夏黑的恢復(fù)過程中，T1和T2的葉片凈光合速率分別在9d 和15d時恢復(fù)至正常供水時的狀態(tài)，而T3、T4和T5則在15d的恢復(fù)過程中，分別恢復(fù)了86.9%、76.1%和54.3%。對比兩個品種的具體數(shù)值可見，T1?T4恢復(fù)組中夏黑葉片凈光合速率的恢復(fù)能力高于巨峰，T5恢復(fù)組則相反。

2.2.2 葉片氣孔導(dǎo)度響應(yīng)曲線

葡萄葉片氣孔導(dǎo)度經(jīng)過干旱脅迫后的恢復(fù)過程如圖2所示，由圖可知，正常環(huán)境下的葡萄葉片氣孔導(dǎo)度隨著光量子通量密度的增加而增加，當(dāng)光量子通量密度達(dá)到光飽和點(diǎn)后基本不再增加。而干旱脅迫后的葉片氣孔導(dǎo)度，則在達(dá)到光飽和點(diǎn)后隨著光量子通量密度的增加而減少。在恢復(fù)過程中，兩個品種葡萄的葉片氣孔導(dǎo)度隨著恢復(fù)時間的增加而上升，恢復(fù)程度隨著脅迫程度的增加而降低。

巨峰的恢復(fù)過程中，T1的葉片氣孔導(dǎo)度在9d時恢復(fù)至正常供水的水平，T2、T3、T4和T5在15d的恢復(fù)中，葉片氣孔導(dǎo)度分別恢復(fù)了93.6%、87.4%、78.3%和61.9%。夏黑的恢復(fù)過程中，T1和T2的葉片氣孔導(dǎo)度，分別在3d和12d時恢復(fù)至正常水平，T3、T4和T5的氣孔導(dǎo)度則在15d內(nèi)分別恢復(fù)了92.8%、78.0%和58.2%。比較兩個葡萄品種氣孔導(dǎo)度的恢復(fù)過程發(fā)現(xiàn)，兩個品種氣孔導(dǎo)度恢復(fù)過程的規(guī)律與凈光合速率類似，在T1、T2和T3組中，夏黑的恢復(fù)能力大于巨峰，T4組中兩個品種恢復(fù)能力近似，T5恢復(fù)組中，巨峰的恢復(fù)能力大于夏黑。

圖2 葡萄葉片氣孔導(dǎo)度的恢復(fù)過程

2.2.3 蒸騰速率響應(yīng)曲線

葡萄葉片蒸騰速率在干旱脅迫后的恢復(fù)過程如圖3所示，由圖可見，在干旱脅迫后的恢復(fù)過程中蒸騰速率的變化規(guī)律與氣孔導(dǎo)度類似，正常環(huán)境下的葡萄葉片，其蒸騰速率隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，達(dá)到光飽和點(diǎn)后增加速率減緩；而干旱脅迫后的葡萄葉片，在恢復(fù)過程中，其葉片蒸騰速率會在光照強(qiáng)度達(dá)到光飽和點(diǎn)后，隨著光照強(qiáng)度的增加而減小。

巨峰的恢復(fù)過程中，T1的葉片蒸騰速率在12d內(nèi)恢復(fù)至正常水平，T2、T3、T4和T5的葉片蒸騰速率在15d內(nèi)分別恢復(fù)了95.1%、87.7%、76.9%和62.9%。而在夏黑的恢復(fù)過程中，T1和T2的葉片氣孔導(dǎo)度分別在3d和12d內(nèi)恢復(fù)至初始狀態(tài)，T3、T4和T5則在15d的恢復(fù)過程中分別恢復(fù)了91.8%、67.4%和62.3%。比較兩個品種葉片蒸騰速率的恢復(fù)能力可發(fā)現(xiàn)，T1、T2和T3組葉片蒸騰速率的恢復(fù)能力，夏黑大于巨峰，而T4和T5則相反。

2.3 復(fù)水后不同品種葉片熒光參數(shù)的變化

2.3.1 巨峰

巨峰葉片熒光參數(shù)的恢復(fù)過程如圖4所示。由圖可見，葉片F(xiàn)0隨著恢復(fù)時間的增加而減少，ΦPSⅡ、qP和ETR則隨著恢復(fù)時間的增加而增加，葉片F(xiàn)v/Fm隨著恢復(fù)時間的不斷增加略有上升，但該變化并不顯著。巨峰葉片熒光參數(shù)在T1、T2組中能基本恢復(fù)至正常水平。而T3、T4和T5組中的葉片，其熒光參數(shù)在恢復(fù)完成后較難達(dá)到正常水平，說明干旱脅迫的加劇可造成巨峰葉片熒光參數(shù)降低的同時，也會降低其葉片恢復(fù)力。在15d的恢復(fù)過程中，T4恢復(fù)組巨峰葉片的F0、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和ETR分別恢復(fù)到正常供水狀態(tài)的89.60%、98.88%、82.09%、74.68%和70.97%；T5分別恢復(fù)至83.58%、98.33%、73.13%、68.35%和62.67%。

圖3 葡萄葉片蒸騰速率的恢復(fù)過程

圖4 巨峰葡萄葉片熒光參數(shù)的恢復(fù)過程

2.3.2 夏黑

夏黑葉片熒光參數(shù)的恢復(fù)過程如圖5所示，由圖可知，與巨峰的恢復(fù)過程類似，夏黑葉片F(xiàn)0隨著恢復(fù)時間的增加而降低，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP和ETR則隨著恢復(fù)時間的增加而增加，其中Fv/Fm的增加并不顯著。在T1、T2組中，夏黑葉片的熒光參數(shù)能基本恢復(fù)至正常水平，而T3、T4和T5組中的葉片熒光參數(shù)在恢復(fù)完成后較難達(dá)到正常水平。在15d的恢復(fù)過程中，T4恢復(fù)組夏黑葉片的F0、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和ETR分別恢復(fù)到正常供水狀態(tài)的84.67%、98.83%、90.78%、73.42%和78.99%；T5分別恢復(fù)至73.42%、96.51%、82.89%、69.62%和70.21%。

圖5 夏黑葡萄葉片熒光參數(shù)的恢復(fù)過程

3 結(jié)論與討論

土壤干旱會影響作物的生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)，作物的生理特征與作物細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)和水分利用效率有關(guān)，在缺水條件下，作物可以通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度、葉片水勢、葉片滲透勢和相對含水量來抵御干旱脅迫[18]。但是，長期的水分虧缺會使植物葉片受到不可逆轉(zhuǎn)的傷害，甚至萎蔫死亡，這是因?yàn)槿彼畬?dǎo)致植物水分輸送系統(tǒng)動力不足，長時間便會損傷木質(zhì)部中的導(dǎo)管，進(jìn)而對葉片氣孔導(dǎo)度的控制力降低[19]。因此，在本研究的干旱恢復(fù)過程中，兩個葡萄品種，在脅迫程度較輕時（T1?T3），復(fù)水后15d內(nèi)的光合熒光參數(shù)可基本恢復(fù)到正常供水狀態(tài)，而脅迫程度較重（T4、T5）的組，其葉片的恢復(fù)能力則開始下降，在復(fù)水過程中無法恢復(fù)至初始水平，葉片處于持續(xù)萎蔫狀態(tài)，這與韋繼光等[20]研究結(jié)果基本一致。干旱脅迫也會使葉片細(xì)胞內(nèi)的活性氧升高，但光合能力并沒有隨之升高，導(dǎo)致其不能被有效耗散掉，因而導(dǎo)致活性氧的代謝失調(diào)，光合作用能力受到影響[21]。嚴(yán)重的水分虧缺會破壞植物葉片中的膜系統(tǒng)，損傷細(xì)胞原生質(zhì)，使膜脂過氧化加劇，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，PSⅡ反應(yīng)中心失活[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會降低葡萄葉片的光合熒光參數(shù)，并對其蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度隨光照強(qiáng)度的變化規(guī)律產(chǎn)生影響[16，23]。與王晶晶等[24]的研究結(jié)果類似，葡萄葉片的氣孔導(dǎo)度在正常水分環(huán)境中，隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，直至達(dá)到光飽和點(diǎn)，達(dá)到光飽和點(diǎn)后則不再隨之變化；而遭受干旱脅迫后的葉片，氣孔導(dǎo)度則會在光照強(qiáng)度達(dá)到光飽和點(diǎn)后，隨著光照強(qiáng)度的增大而不斷減小，甚至使光飽和點(diǎn)減小。前人發(fā)現(xiàn)，植物葉片通過控制氣孔開閉來控制氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而控制蒸騰速率[25]，葡萄葉片的氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈正相關(guān)關(guān)系[26]，本研究發(fā)現(xiàn)葡萄葉片的蒸騰速率也呈現(xiàn)與氣孔導(dǎo)度相似的變化規(guī)律，這與肯吉古麗等[27]的研究結(jié)果類似。

在干旱脅迫下，植物的生理性狀變化反應(yīng)了植物的抗旱能力，抗旱性強(qiáng)的品種，其生理變化速率比抗旱性弱的品種緩慢，以維持植物的正常生長發(fā)育[28?31]。本研究發(fā)現(xiàn)，“巨峰”和“夏黑”兩個葡萄品種，在干旱脅迫中，巨峰葉片的光合熒光參數(shù)降幅大于夏黑；而在旱后恢復(fù)過程中，脅迫程度較輕時（T1?T4），夏黑葉片的光合參數(shù)恢復(fù)能力大于巨峰，脅迫程度較重（T5）時則相反；兩個葡萄品種熒光參數(shù)的恢復(fù)程度差異不顯著。綜合兩個葡萄品種的光合熒光參數(shù)分析，夏黑品種的抗旱性要大于巨峰。

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Photosynthetic Responses of Different Grape Cultivars to Drought Stress and Their Recovery after Drought

ZHU Yu-qing, YANG Zai-qiang

(Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China)

In order to clarify the change of photosynthesis fluorescent parameters of grape leaves under drought stress, and their recovery under water treatment processing after different degree of drought stresses, taking the facility grape varieties “Kyoho” and “Summer Black” as test materials, authors conducted 5 different drought stress groups: T1 (drought stress 3d), T2 (drought stress 6d), T3 (drought stress 9d), T4 (drought stress 12d) and T5 (drought stress 15d), and taking the normal water treatment group as CK (relative moisture content of soil 70%? 80%). The results showed that the drought stress reduced photosynthetic parameters and fluorescence of grape leaf blades, and the amplitude of variation of Kyoho was larger than that of Summer Black. With 15d drought stress, photosynthetic parameter of Kyoho declined by 70%?90%, and Summer Black declined by 60%?80%. As for the fluorescence parameters in grape leaf blades, F0increased significantly as the aggravation of drought stress, while qP, Fv/Fm, ETR, ΦPSⅡ decreased. Wherein, the ΦPSⅡ, qP, and ETR of Kyoho declined by 40.63%, 43.24%, and 57.71% respectively, while F0increased by 48.27% under 15d drought stress. The ΦPSⅡ, qP and ETR of Summer Black declined by 26.38%, 40.00% and 59.69% respectively, while F0increased by 50.19% under 15d drought stress. In terms of the recovery procedure after drought stress, the photosynthetic parameter recovery capability of Summer Black was greater than that of Kyoho under the comparatively low degree of stress (T1-T4), and the situation was opposite when the stress degree was high (T5). The difference of recovery level of fluorescence parameter in the two varieties was not significant.

Drought stress; Net photosynthetic rate; Stomatal conductance; Transpiration rate; Fluorescence parameters

2018?04?08

。E-mail：yzq@nuist.edu.cn

江蘇省科技支撐計劃（BE2015693）

朱雨晴（1993?）女，碩士生，研究方向?yàn)樵O(shè)施農(nóng)業(yè)氣象。E-mail：2806217750@qq.com

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.11.005

朱雨晴,楊再強(qiáng).不同品種葡萄葉片光合特性對干旱脅迫的響應(yīng)及旱后恢復(fù)過程[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2018,39(11):739-750