春玉米持續(xù)干旱過(guò)程中常用氣孔導(dǎo)度模型的比較研究

王秋玲,周廣勝

1 中國(guó)氣象科學(xué)研究院,北京 100081 2 南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院,南京 210044 3 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)警協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210044

干旱脅迫是在世界范圍內(nèi)限制植物生產(chǎn)的最主要因素之一[1-2]。全球氣候變化被認(rèn)為對(duì)植物生長(zhǎng)區(qū)域干旱頻率和程度均有影響[3-4]。氣孔控制葉片和大氣之間的水汽(H2O)和二氧化碳(CO2)傳輸,影響植物的生產(chǎn)力和水分利用效率[5],進(jìn)而影響全球碳循環(huán)和水循環(huán)[6]。植物葉片氣孔導(dǎo)度受輻射、溫度和水汽壓虧缺等環(huán)境因子影響[7],木質(zhì)部汁液中的脫落酸(ABA)和葉片水勢(shì)均參與植株水平的氣孔控制,且對(duì)不同物種的作用不同[8]。在對(duì)氣孔的環(huán)境響應(yīng)機(jī)理認(rèn)識(shí)不足時(shí),模型模擬成為最有效和適宜的工具[9-10]。

目前,常用氣孔導(dǎo)度模型主要包括基于氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子關(guān)系建立的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚11]、基于氣孔導(dǎo)度與光合作用關(guān)系建立的半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚12-13]以及基于最優(yōu)氣孔行為理論建立的模型[14]。氣孔導(dǎo)度模型不僅被廣泛用于全球氣候模式[15-16],而且被用于各類生態(tài)系統(tǒng)模擬,如小麥[17-18]、玉米[19-20]、森林[10, 21-22]、草地[23]和蘆葦濕地[24]等生態(tài)系統(tǒng)。研究發(fā)現(xiàn),氣孔導(dǎo)度模型的模擬準(zhǔn)確性受研究對(duì)象、試驗(yàn)區(qū)域、環(huán)境條件、時(shí)間尺度的影響[25]。現(xiàn)有研究在選擇氣孔導(dǎo)度模型時(shí)缺乏相關(guān)依據(jù)[26],不同研究者對(duì)于不同類型生態(tài)系統(tǒng)、甚至同一類型生態(tài)系統(tǒng)所用的氣孔導(dǎo)度模型并不相同,在模擬干旱影響時(shí),未考慮到模型的適用范圍,難以準(zhǔn)確反映水分虧缺程度[27]。

玉米是世界第一大糧食作物,在整個(gè)生長(zhǎng)期間對(duì)干旱非常敏感[28]。作為東北地區(qū)的主栽作物之一,玉米播種面積占東北三省糧食作物播種面積的55.2%,年產(chǎn)量占全國(guó)玉米產(chǎn)量的33.8%[29]。準(zhǔn)確模擬水分脅迫條件下玉米的氣孔行為,對(duì)于理解玉米對(duì)干旱的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制具有重要意義[30]。為此,本研究以春玉米為研究對(duì)象,基于拔節(jié)期-抽雄期持續(xù)干旱田間模擬試驗(yàn)的氣體交換參數(shù)觀測(cè)資料,研究4種常用氣孔導(dǎo)度模型在干旱過(guò)程的適用性,揭示引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)對(duì)不同氣孔導(dǎo)度模型模擬效果的影響,同時(shí)探討4種常用氣孔導(dǎo)度模型適用的土壤水分范圍,為氣孔導(dǎo)度模型在干旱區(qū)域的應(yīng)用及作物干旱監(jiān)測(cè)和預(yù)警提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和環(huán)境條件

試驗(yàn)在遼寧省錦州市生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心進(jìn)行(41°09′N, 121°12′E, 海拔27.4 m)。試驗(yàn)區(qū)地處亞歐大陸東北部,屬溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。該區(qū)多年(1981—2010)平均氣溫為9.9℃,平均降水量為568 mm,年極端最高氣溫41.8℃,年極端最低氣溫-31.3℃,年無(wú)霜期144—180 d。試驗(yàn)區(qū)土壤為典型棕壤土,pH值為6.3,有機(jī)質(zhì)1.8%,全氮含量0.1%,0—100 cm土壤田間持水量平均值22.3%,凋萎濕度6.5%,容重1.616 g/cm3[31]。

控制試驗(yàn)于2016年在農(nóng)田土壤水分控制試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行。試驗(yàn)小區(qū)為5 m×3 m,小區(qū)間有深2 m、寬0.15 m水泥隔離層防止不同水分控制區(qū)之間橫向水分交換。試驗(yàn)小區(qū)上方有大型電動(dòng)防雨棚用于遮擋自然降水。供試玉米品種為丹玉405,為中熟品種。2016年5月23日播種,2016年9月28日收獲。玉米行距為50 cm,株距為35 cm,種植密度與大田一致,為5.3株/m2。播種后施肥,所用肥料為控得安控釋摻混肥料,總養(yǎng)分≥ 50%,控釋氮≥ 21%,每公頃600 kg。拔節(jié)前所有處理均充分灌水,6月29日進(jìn)行最后一次灌水后處理開(kāi)始。試驗(yàn)設(shè)對(duì)照(Control)、干旱處理1(Drought 1,簡(jiǎn)稱D1)和干旱處理2(Drought 2,簡(jiǎn)稱D2)共3個(gè)處理,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。對(duì)照處理Control在全生育期內(nèi)維持土壤水分條件適宜;D1處理為拔節(jié)期開(kāi)始控水4周后(7月27日)復(fù)水,D2處理為拔節(jié)期開(kāi)始控水6周后(8月10日)復(fù)水;復(fù)水參照對(duì)照處理。每隔7d進(jìn)行一次觀測(cè),共取樣觀測(cè)5次。觀測(cè)時(shí)各處理春玉米的發(fā)育期見(jiàn)表1。為研究氣孔導(dǎo)度模型在春玉米持續(xù)干旱過(guò)程中的適用性,氣孔導(dǎo)度模擬數(shù)據(jù)將只選取復(fù)水前數(shù)據(jù)(n=39)。

表1 觀測(cè)日期對(duì)應(yīng)春玉米發(fā)育期

1.2 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.2.1 土壤含水量

采用烘干稱重法測(cè)定0—50 cm每10 cm土壤分層含水量,每個(gè)處理均有3個(gè)重復(fù)。土壤含水量θ的計(jì)算公式如下：

(1)

土壤相對(duì)濕度SRWC(%)的計(jì)算式如下：

(2)

式中,WC是濕土和空盒重(g),WP是空盒重(g),WD是干土和空盒重(g),θf(wàn)是田間持水量(%)。

1.2.2 葉片氣體交換參數(shù)

選擇晴朗無(wú)云天氣9:30—11:30進(jìn)行葉片氣體交換參數(shù)的觀測(cè)。利用LI- 6400便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA),采用熒光葉室測(cè)定春玉米頂部第一片展開(kāi)葉光合速率(An,μmol m-2s-1)、蒸騰速率(Tr,mmol m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(gs,mol m-2s-1)等葉片氣體交換參數(shù)以及葉溫(Tl,℃)、大氣CO2濃度(μmol/mol)、相對(duì)濕度(hs)等環(huán)境因子。葉室內(nèi)PAR設(shè)置為1500 μmol m-2s-1,該值為玉米光飽和平均值。葉室內(nèi)溫度和CO2濃度與外界一致,流速設(shè)置為300 μmol/s。每個(gè)處理選擇3株玉米。

1.3 氣孔導(dǎo)度模型

1.3.1 Jarvis模型

Jarvis模型[11]是典型階乘型的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?模型假設(shè)不考慮變量之間的協(xié)同作用,是一連串單因子校正系數(shù)的函數(shù)。模型主要包括5個(gè)環(huán)境變量,即輻射、溫度、濕度、CO2濃度和葉片水勢(shì)。本研究中,不考慮輻射和外界CO2濃度的影響,水汽壓虧缺D的影響函數(shù)采用Leuning提出的形式[13],溫度T的影響函數(shù)采用Hofstra和Hesketh提出的二次曲線方程[32]：

(3)

式中,D表示水汽壓虧缺(kPa),b1、b2、c1、c2、c3均為擬合參數(shù)。

1.3.2 Ball-Woodrow-Berry模型

Ball等考慮到氣孔具有維持胞間CO2濃度為常數(shù)的功能,在穩(wěn)定狀態(tài)下當(dāng)葉片表層CO2濃度和大氣濕度不變時(shí),氣孔導(dǎo)度與凈光合速率具有線性關(guān)系,據(jù)此提出了Ball-Woodrow-Berry模型[12](簡(jiǎn)稱BWB模型)。

(4)

式中,Cs表示葉片表面CO2濃度(μmol/mol),m、g0為擬合參數(shù)。

1.3.3 Ball-Berry-Leuning模型

由于BWB模型不能描述在低CO2濃度時(shí)氣孔行為,在Cs達(dá)到CO2補(bǔ)償點(diǎn)Γ時(shí),不能準(zhǔn)確模擬氣孔導(dǎo)度。Leuning將模型中Cs修正為Cs-Γ[33]。另外,由于氣孔對(duì)D響應(yīng)比hs更直接,Leuning進(jìn)一步修正模型,將模型中hs修正為D的函數(shù)[13](簡(jiǎn)稱BBL模型)。

(5)

式中,Γ表示CO2補(bǔ)償點(diǎn)(μmol/mol),m、g0和D0為擬合參數(shù)。按照Brooks和Farquhar提出的經(jīng)驗(yàn)方法[34],C3植物的補(bǔ)償點(diǎn)與葉溫存在關(guān)系ΓC3=42.7+1.68(Tl-25)+0.012(Tl-25)2,根據(jù)Yu等研究,C4植物的補(bǔ)償點(diǎn)約為C3植物的1/10[20],即ΓC4=0.1ΓC3,以此計(jì)算春玉米CO2補(bǔ)償點(diǎn)。

1.3.4 最優(yōu)氣孔導(dǎo)度模型

Medlyn等結(jié)合最優(yōu)氣孔行為理論[35],認(rèn)為氣孔最大化碳獲得的同時(shí)最小化水分損失,并假設(shè)大氣CO2濃度Ca遠(yuǎn)大于CO2補(bǔ)償點(diǎn),且只考慮RuBP再生限制光合作用,提出了以下模型[14](簡(jiǎn)稱USO模型)：

(6)

(7)

1.3.5 水分響應(yīng)函數(shù)

考慮到植物葉片氣孔導(dǎo)度是大氣干燥度、土壤供水能力與植物生物學(xué)特性共同作用的結(jié)果,在本研究中引入土壤濕度的三段線性函數(shù)[36-37]作為水分響應(yīng)函數(shù)以修正氣孔導(dǎo)度模型：

(8)

式中,θw、θ、θf(wàn)分別為土壤凋萎濕度、土壤實(shí)際含水量和土壤田間持水量。0—50 cm平均田間持水量為21.8%,土壤凋萎濕度為6.1%(均為質(zhì)量含水量)。

引入水分響應(yīng)函數(shù)后修正的Jarvis模型、BWB模型、BBL模型和USO模型分別簡(jiǎn)稱Jarvis-M模型、BWB-M模型、BBL-M模型和USO-M模型。

(9)

(10)

(11)

(12)

1.4 模型評(píng)價(jià)

試驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)采用Sigmaplot 12.5 (SYSTAT Software, USA)進(jìn)行擬合,確定模型參數(shù)并給出擬合度(R2)和顯著性。以均方根誤差(RMSE)、歸一化均方根誤差(NRMSE)、相對(duì)誤差(RE)、模型斜率(b0)和AIC信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion)評(píng)價(jià)各模型模擬效果。RMSE、NRMSE、AIC、RE和b0的計(jì)算公式如下：

(13)

(14)

(15)

(16)

(17)

圖1 觀測(cè)期間各處理土壤水分變化 Fig.1 The soil relative water content of each treatment during the experiment

式中,Oi表示實(shí)測(cè)值;Mi表示觀測(cè)值;n為樣本數(shù);k為模型中參數(shù)的個(gè)數(shù)。R2越接近1,表明模型模擬效果越好;RMSE、NRMSE和RE值越小,說(shuō)明模擬效果越好;模型斜率b0反映了模型造成高估或低估,當(dāng)b0>1時(shí),表示高估,b0<1時(shí)表示低估,b0越接近1,模擬效果越好;AIC可以估計(jì)模型的復(fù)雜程度和模型擬合效果的優(yōu)劣,其值越小,表示模型的模擬效果越好。

2 結(jié)果與分析

2.1 觀測(cè)期間土壤水分及氣孔導(dǎo)度變化

春玉米持續(xù)干旱過(guò)程中土壤水分變化見(jiàn)圖1。觀測(cè)期間對(duì)照處理Control的土壤相對(duì)濕度(SRWC)基本維持在65%±5%范圍內(nèi)。兩個(gè)干旱處理D1和D2的SRWC均隨處理時(shí)間延長(zhǎng)而降低,在7月22日,D1和D2的SRWC分別比對(duì)照處理Control的SRWC低43.94%和43.90%。7月27日處理D1復(fù)水,在7月29日,處理D1的SRWC有一定上升,干旱處理D2的SRWC比對(duì)照處理Control的SRWC低51.62%。觀測(cè)期間,D2處理的SRWC平均每天降低1.39%。觀測(cè)期間各處理葉片氣孔導(dǎo)度值見(jiàn)表2。

表2 觀測(cè)期間春玉米葉片氣孔導(dǎo)度/(mol m-2 s-1)

2.2 春玉米持續(xù)干旱過(guò)程中的氣孔導(dǎo)度模擬

采用復(fù)水前觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行氣孔導(dǎo)度模擬,Jarvis模型、BWB模型、BBL模型和USO模型及其水分修正模型模擬結(jié)果見(jiàn)表3,所有模型均通過(guò)顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。Jarvis模型、BWB模型、BBL模型和USO模型及其水分修正模型模擬值與觀測(cè)值的線性關(guān)系見(jiàn)圖2。BWB模型、BBL模型和USO模型模擬值與觀測(cè)值較接近;引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)后,BWB-M模型和USO-M模型的模擬值分別較BWB模型和USO模型模擬值更接近觀測(cè)值,而B(niǎo)BL-M模擬值較BBL模型略遠(yuǎn)離觀測(cè)值。未引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)時(shí),模型模擬效果表現(xiàn)為BBL模型R2最高,其次是USO模型和BWB模型,Jarvis模型最低;引入水分響應(yīng)函數(shù)后,模型模擬效果表現(xiàn)為USO-M模型R2最高,其次是BBL-M模型和BWB-M模型,Jarvis-M模型最低。引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)后,BWB和USO模型的R2有所提高,分別由0.77和0.89提高到0.81和0.91;而Jarvis和BBL模型的R2反而降低,分別由0.56和0.92下降到0.38和0.85。

表3 氣孔導(dǎo)度模型及其水分修正模型參數(shù) (n=39)

圖2 氣孔導(dǎo)度模型及其水分修正模型模擬結(jié)果Fig.2 Comparison of observed and estimated stomatal conductance (gs)圖中黑色虛線為1∶1線

進(jìn)一步給出了氣孔導(dǎo)度模型模擬效果評(píng)價(jià)指標(biāo)(表4)。在持續(xù)干旱條件下,Jarvis模型和BBL模型在引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)后,模擬效果均降低,表現(xiàn)為b0遠(yuǎn)離1,模型低估情況加重,RMSE、NRMSE、RE和AIC均有所增加,NRMSE分別增加4.70%和3.45%,RE分別上升6.02%和2.00%。Jarvis模型在引入土壤水分修正項(xiàng)后模擬效果下降幅度超過(guò)BBL模型。BWB模型和USO模型在引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)后,模擬效果均提高,表現(xiàn)為b0向1靠近,模型低估情況改善,RMSE、NRMSE、RE和AIC均有所降低,NRMSE分別降低1.99%和1.02%,RE分別降低3.20%和0.63%。BWB模型在引入水分響應(yīng)函數(shù)后模擬效果改進(jìn)幅度較USO模型大?？傮w來(lái)看,未引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)時(shí),模型模擬效果表現(xiàn)為BBL模型最優(yōu),其次是USO模型,BWB模型,Jarvis模型最差;在引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)后,模型模擬效果表現(xiàn)為USO-M模型最優(yōu),其次是BBL-M模型,BWB-M模型,Jarvis-M模型最差。引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)對(duì)Jarvis模型和BWB模型的模擬效果影響較大,對(duì)BBL模型和USO模型的模擬效果影響較小。

表4 氣孔導(dǎo)度模型及其水分修正模型模擬效果評(píng)價(jià)指標(biāo) (n=39)

2.3 土壤相對(duì)濕度對(duì)氣孔導(dǎo)度模擬的影響分析

根據(jù)剩余氣孔導(dǎo)度(模擬值-觀測(cè)值)與土壤相對(duì)濕度(SRWC)關(guān)系(圖3),在低土壤水分下,Jarvis模型、BWB模型、BBL模型和USO模型均造成氣孔導(dǎo)度高估,且Jarvis模型和BWB模型高估較重;在高土壤水分下,Jarvis模型、BWB模型、BBL模型和USO模型均造成氣孔導(dǎo)度低估,且Jarvis模型和BWB模型低估較重。引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)后,Jarvis-M模型在低土壤水分下嚴(yán)重低估,高土壤水分下高估;BWB-M模型、BBL-M模型和USO-M模型的剩余氣孔導(dǎo)度幾乎不受土壤相對(duì)濕度的影響。

總體來(lái)看,Jarvis模型在當(dāng)前持續(xù)干旱條件下表現(xiàn)不穩(wěn)定,低估和高估幅度較大,其次是BWB模型,而B(niǎo)BL模型和USO模型在持續(xù)干旱條件下相對(duì)穩(wěn)定,低估和高估幅度較小。土壤水分響應(yīng)函數(shù)的引入,對(duì)Jarvis模型和BWB模型影響相對(duì)較大,而對(duì)BBL模型和USO模型影響相對(duì)較小。

圖3 剩余氣孔導(dǎo)度(模擬值-觀測(cè)值)與SRWC關(guān)系Fig.3 The relationship between the residuals (estimated gs-observed gs) and soil relative water content圖中黑色虛線表示剩余氣孔導(dǎo)度為0;黑色實(shí)線為初始模型剩余氣孔導(dǎo)度與土壤相對(duì)含水量的線性關(guān)系;紅色實(shí)線為水分修正模型剩余氣孔導(dǎo)度與土壤相對(duì)含水量的線性關(guān)系

葉片氣孔導(dǎo)度觀測(cè)值及4種氣孔導(dǎo)度模型及其水分修正模型的模擬值與SRWC所建立的回歸方程,均通過(guò)0.05水平顯著性檢驗(yàn)(表5)。圖4給出了葉片氣孔導(dǎo)度觀測(cè)值與SRWC擬合曲線的95%置信區(qū)間及模擬值與SRWC擬合曲線。以模擬值與SRWC的擬合曲線是否超出觀測(cè)值與SRWC擬合曲線的95%置信區(qū)間為判斷依據(jù),在當(dāng)前土壤水分條件下(33% 76%時(shí),模擬值與SRWC的擬合曲線超出觀測(cè)值與SRWC擬合曲線的95%置信區(qū)間,在引入水分響應(yīng)函數(shù)后,模擬值基本在觀測(cè)值置信區(qū)間范圍內(nèi),表明BWB模型的適用土壤水分范圍為33% 60%。

3 結(jié)論與討論

全球變暖,森林砍伐和城市化預(yù)計(jì)將增加未來(lái)干旱的嚴(yán)重性和頻率[3]。氣孔導(dǎo)度體現(xiàn)了植物H2O保護(hù)和CO2捕獲的矛盾需求之間的權(quán)衡[38]。氣孔導(dǎo)度的準(zhǔn)確模擬直接影響到植物生產(chǎn)力和水分利用效率[17],以及植被與大氣之間通量交換模擬的準(zhǔn)確性[39]。魚(yú)騰飛等[10]對(duì)極端干旱區(qū)多枝怪柳葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)空氣濕度的響應(yīng)研究表明,BWB模型模擬效果優(yōu)于BBL模型。高冠龍等[21]研究表明,Jarvis模型對(duì)極端干旱條件下中幼齡胡楊林氣孔導(dǎo)度的模擬精度高于BWB模型。Ji等[19]研究發(fā)現(xiàn),USO模型無(wú)論是否引入水分響應(yīng)函數(shù)在不同年際間玉米的模擬中均比BWB模型和Jarvis模型表現(xiàn)更穩(wěn)定和更準(zhǔn)確,且USO-M模型比USO模型更準(zhǔn)確。本研究中,BBL模型在春玉米持續(xù)干旱過(guò)程中表現(xiàn)最好,其次是USO模型和BWB模型,Jarvis模型表現(xiàn)最差。研究結(jié)果的不同,表明受研究對(duì)象、試驗(yàn)區(qū)域、環(huán)境條件、時(shí)間尺度等的影響,氣孔導(dǎo)度模型模擬效果有所不同,在選擇氣孔導(dǎo)度模型時(shí),更應(yīng)綜合考慮這些影響因素。

表5 氣孔導(dǎo)度觀測(cè)值及模擬值與SRWC回歸方程 (n=39)

圖4 氣孔導(dǎo)度模擬值及觀測(cè)值與SRWC擬合曲線Fig.4 The fitting curves of stomatal conductance and SRWC圖中黑色虛線表示觀測(cè)值與土壤相對(duì)含水量擬合曲線的95%置信區(qū)間上、下限

當(dāng)前,大部分氣孔導(dǎo)度模型的應(yīng)用未考慮土壤水分變化對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度的影響[40],主要原因是目前對(duì)土壤水分影響葉片氣孔導(dǎo)度的機(jī)理認(rèn)識(shí)仍然不足[27]。本研究中引入土壤濕度的三段線性函數(shù)表征土壤供水能力對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響,結(jié)果表明,在持續(xù)干旱條件下,引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)會(huì)提高BWB模型和USO模型的擬合效果,而降低Jarvis模型和BBL模型模擬效果。引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)后,模型模擬效果表現(xiàn)為USO-M模型> BBL-M模型>BWB-M模型>Jarvis-M模型。以氣孔導(dǎo)度模型模擬值與SRWC的擬合曲線是否超出觀測(cè)值與SRWC擬合曲線的95%置信區(qū)間為判斷依據(jù),在土壤水分范圍為33% < SRWC < 83%條件下,無(wú)論是否引入水分響應(yīng)函數(shù),BBL模型和USO模型均適用,表明BBL模型和USO模型具有一定的穩(wěn)定性。BWB模型的適用土壤水分范圍為33% < SRWC < 76%,在高于該范圍時(shí),須引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)。盡管Jarvis模型模擬效果一般,但在土壤水分范圍在33% < SRWC < 83%條件下均適用。

Jarvis模型假設(shè)各環(huán)境因子獨(dú)立作用于植物氣孔,忽視環(huán)境因子間的相互作用。模型中參數(shù)沒(méi)有明確生物學(xué)意義,且隨品種和地域而變,需要許多覆蓋范圍廣泛的環(huán)境條件數(shù)據(jù)來(lái)估計(jì)參數(shù)值,參數(shù)確定較復(fù)雜[41]。本研究中通過(guò)田間模擬試驗(yàn)獲得的土壤濕度范圍較寬,但總體數(shù)據(jù)量較少,可能是Jarvis模型模擬效果較差的原因之一,未來(lái)可以考慮在干旱條件下進(jìn)行光合-CO2濃度響應(yīng)曲線和光合-光響應(yīng)曲線的觀測(cè),以獲得覆蓋更廣范圍的其他環(huán)境條件數(shù)據(jù)進(jìn)一步估算Jarvis模型參數(shù)。水分脅迫會(huì)改變氣孔導(dǎo)度與光合速率之間的線性關(guān)系,因此,BWB模型在水分脅迫條件下不再適用。Zhang等[42]研究表明,必須考慮氣孔導(dǎo)度模型參數(shù)受干旱影響發(fā)生下降,否則會(huì)高估氣孔導(dǎo)度。BWB模型的參數(shù)個(gè)數(shù)較少,便于對(duì)模型改進(jìn)后用于極端環(huán)境條件。本研究中引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)對(duì)BWB模型進(jìn)行修正,發(fā)現(xiàn)修正后模型可在當(dāng)前持續(xù)干旱條件下的土壤水分范圍內(nèi)適用。根據(jù)以往研究,BWB模型和BBL模型中參數(shù)m在C4植物的平均值為5.8±3.8[43],本研究結(jié)果中,BWB模型中參數(shù)m在春玉米的值為7.5426,BBL模型中參數(shù)m的值為6.4979,基本在平均范圍內(nèi),同時(shí),引入土壤水分響應(yīng)函數(shù)后,改進(jìn)的BWB模型和BBL模型中參數(shù)m均有所降低,與前人研究結(jié)果一致?；谧顑?yōu)氣孔行為理論發(fā)展的USO模型中參數(shù)g1,與邊際水消耗λ具有一定的比例關(guān)系,參數(shù)具有生物學(xué)含義,可以用來(lái)描述植物的水分利用策略[14]。但λ與土壤濕度的定量關(guān)系在當(dāng)前應(yīng)用中采用經(jīng)驗(yàn)擬合方法[16],這限制了模型的應(yīng)用。試驗(yàn)期間春玉米處于拔節(jié)期—抽雄期,試驗(yàn)通過(guò)持續(xù)干旱控水達(dá)到的土壤相對(duì)濕度范圍為33%—83%,春玉米在更高水分區(qū)數(shù)據(jù)缺少,難以反映各模型在更高水分區(qū)的適用性。未來(lái)應(yīng)綜合考慮研究對(duì)象、研究區(qū)域、環(huán)境條件等選擇合適的氣孔導(dǎo)度模型,在模型應(yīng)用中注意模型的適用土壤水分范圍及干旱對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響,以提高模型模擬植被應(yīng)對(duì)水分虧缺的能力,為準(zhǔn)確預(yù)測(cè)氣候變化背景下植物和大氣之間的碳、水交換提供依據(jù)。