豫西丘陵坡地棄耕農(nóng)田植被演替對土壤碳、氮庫的影響

趙 威,李亞鴿,亓 琳,2,李 琳,王 馨

1 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/牡丹學(xué)院,洛陽 471023 2 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室,北京 100085

耕作環(huán)境較差、農(nóng)民進城務(wù)工等因素促使河南丘陵坡地農(nóng)田棄耕現(xiàn)象嚴(yán)重[1],因而這類土地資源的動態(tài)變化與驅(qū)動因素問題備受關(guān)注[2- 3]。對棄耕農(nóng)田進行土地管理,究竟是復(fù)墾,還是自然恢復(fù)？回答這個問題首先要明確其植被與土壤變化規(guī)律以及二者的響應(yīng)關(guān)系。

無干擾條件下棄耕農(nóng)田次生演替過程通常為分階段循環(huán)往復(fù)式發(fā)展[4],物種組成存在延續(xù)性與遞進性[5];演替進程可劃分為一年生草本—一年生草本+多年生草本—草本+灌木—喬灌草4個階段[6- 8];群落結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜化,與臨近原生植被的相似性逐漸增加[9- 11]。但棄耕農(nóng)田的演替存在區(qū)域性差異。我國西北鹽漬化棄耕地群落結(jié)構(gòu)趨向于單一化[12- 13],而秦嶺太白山地區(qū)群落復(fù)雜性則逐漸增加,分層現(xiàn)象明顯[14]。棄耕地土壤性質(zhì)的變化與地上群落演替密不可分[15- 16],例如：紫色土棄耕坡地的植被物種多樣性指數(shù)與表層土壤碳、氮含量呈正相關(guān)關(guān)系[17];黃土丘陵區(qū)表層土壤有機質(zhì)也隨植被密度增加而逐漸積累[18- 23]。土壤理化性質(zhì)對群落演替有直接影響[24- 26],有機碳、有效氮是制約棄耕地植被恢復(fù)的關(guān)鍵因素[27]。土地利用方式的轉(zhuǎn)變可打破土壤碳、氮的庫源平衡[28],黃土高原丘陵區(qū)和縉云山坡地棄耕農(nóng)田表層土壤碳、氮儲量均顯著高于原有耕地[29- 30]。

目前有關(guān)棄耕農(nóng)田研究多專注于群落演替影響因素[1,31]、土壤理化性質(zhì)變化[32- 35]、植被演替方向[10,36]、復(fù)墾潛力評價[37- 38]等,而針對丘陵坡地棄耕農(nóng)田演替過程中群落植物功能多樣性以及植被與土壤碳、氮庫變化相互關(guān)系的研究十分有限。本研究采用時空替代法[25],以豫西地區(qū)丘陵坡地棄耕農(nóng)田為研究對象,分析自然演替過程中群落植物功能多樣性與物種多樣性、群落生物量以及碳、氮儲量變化規(guī)律,探討土壤碳、氮庫對植物群落變化的響應(yīng),為明確丘陵坡地棄耕農(nóng)田演替方向和再利用途徑提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

豫西通常是指三門峽市、洛陽市所在的河南省西部地區(qū),總面積約2.6×103km2,西依秦嶺、南望伏牛、北靠太行,地形、地貌復(fù)雜多變,是黃土高原的邊緣地帶,生態(tài)環(huán)境比較脆弱。土壤類型以黃綿土、棕壤土、褐土為主。豫西屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,四季分明;也是典型的半干旱、半濕潤地區(qū),年平均溫度13.5—14.5℃,年平均降水量550—650 mm。該地區(qū)的農(nóng)業(yè)活動主要通過在丘陵山地開墾梯田,種植玉米(Zeamays)、花生(Arachishypogaca)、小麥(Triticumaestivum)、紅薯(Ipomoeabatatas)、芝麻(Sesamumindicum)等農(nóng)作物。由于受自然與水肥條件限制,農(nóng)作物產(chǎn)量始終受到制約。

試驗開展前期通過大量走訪調(diào)查,選取了5個海拔高度(400—500 m)、土壤類型(黃綿土)相對一致,且無人為干擾和放牧的典型棄耕農(nóng)田,其棄耕年限分別是1、3、8、15 a和25 a,構(gòu)建為一個演替系列。所選樣地中以多年生草本植物與灌木居多,自然植被是以酸棗+多年生草本群落為主的暖溫性灌草叢。研究樣地的植被狀況如表1所示。

表1 調(diào)查樣地植物群落物種組成

毛馬唐(Digitariachrysoblephara),藎草(Arthraxonhispidus),委陵菜(Potentillachinensis),益母草(Leonurusjaponicus),夏至草(Lagopsissupina),荊條(Vitexnegundo),豬毛蒿(Artemisiascoparia),野艾蒿(Artemisialavandulifolia),白羊草(Bothriochloaischaemum),胡枝子(Lespedezabicolor),細(xì)葉苔草(Carextenuiflora),繡線菊(Spiraeasalicifolia),白酒草(Eschenbachiajaponica),博落回(Macleayacordata),羅勒(Ocimumbasilicum),紫花地丁(Violaphilippica),鐵桿蒿(Artemisiasacrorum),陰地蒿(Artemisiasylvatica),黃背草(Themedajaponica),苔草(Carextristachya),狗娃花(Heteropappushispidus),莎草(Cyperusrotundus),酸棗(Ziziphusjujuba),長葉胡枝子(Lespedezacaraganae),截葉鐵掃帚(Lespedezacuneata),抱莖小苦荬(Ixeridiumsonchifolium),馬唐(Digitariasanguinalis)

1.2 樣地調(diào)查與取樣

于2016年植物生長季7—8月進行樣地調(diào)查。采用5點取樣法,在每個樣地設(shè)置5個1 m×1 m的樣方,調(diào)查植物物種組成與群落的高度、蓋度、密度等數(shù)量特征。之后使用剪刀齊地面剪下所有植物的地上活體部分,同時收集樣方內(nèi)的凋落物,按照樣方編號分別裝入牛皮紙信封袋,帶回實驗室在65℃條件下24 h烘干至恒重,測定其干重,并留存?zhèn)溆米鱿乱徊降奶嫉治觥?/p>

完成群落植物的調(diào)查和取樣后,在每個樣方中,使用直徑7.5 cm根鉆,按照0—5、5—10、10—20、20—30、30—50 cm的深度從上至下取樣,每層3鉆混合。按層分裝在孔徑為0.3—0.4 mm的紗袋中,并將寫好取樣信息的塑料標(biāo)簽置于紗袋內(nèi),帶回室內(nèi)漂洗,裝進信封并做好標(biāo)記,放進烘箱中65℃烘干至恒重;按照上述分層深度使用直徑7.5 cm土鉆每層再取3 鉆土壤混合,裝入自封袋中,帶回室內(nèi)自然陰干,然后使用0.145 mm篩網(wǎng)除去根系、動物殘體等,留存?zhèn)溆米鎏嫉治觥?/p>

最后在5個樣方中心位置挖一個體積為1.0 m×0.5 m×0.5 m(長×寬×深)的取樣坑。在取樣坑的邊緣去除表面植物凋落物后,用環(huán)刀依次按照0—5、5—10、10—20、20—30、30—50 cm的深度從上至下取樣,每層3個重復(fù)。環(huán)刀規(guī)格為高度5 cm,體積一般為100 cm3。按照不同土層做好標(biāo)記帶回室內(nèi)105℃烘干至恒重,稱重。土壤容重(g/cm3)=土壤烘干重(g)/環(huán)刀體積(cm3)。同時利用這些土壤樣品進行土壤礫石比(礫石重/土壤烘干重)的測定。

1.3 樣品分析與數(shù)據(jù)計算

(1)群落物種多樣性采用α多樣性指數(shù)：

Margalef豐富度指數(shù)：

Ma=(S-1)/Ln(N);

Pielou均勻度指數(shù)：

JP=H′/Ln(S);

Shannon-Wiener綜合多樣性指數(shù)：

H′=﹣∑Pi×Ln(Pi);

式中,S為樣方中的物種數(shù)目,N為物種個體總數(shù),Pi采用相對密度、相對頻度、相對蓋度等表示[10,39]。

(2)植物與土壤碳、氮含量測定與計算：

使用杯式粉碎機和MM400型冷凍混合球磨儀(德國 Retsch)進行樣品的粗粉和細(xì)粉,過0.145 mm篩網(wǎng),然后采用干燒法使用NA1500型元素分析儀(意大利 Carlo Erba)測定植物與土壤樣品的全碳、全氮含量[40]。

植物碳、氮儲量(g/m2)=植物碳、氮含量(%)×生物量(g/m2)×102。

(3)根據(jù)土壤碳或氮含量、容重、礫石比和土層厚度計算土壤碳或氮儲量：

土壤碳或氮儲量(g/m2)=∑Ci×θi×Di×(1-δi)×10

式中,Ci、θi、Di、δi分別為第i層土壤碳或氮含量(g/kg)、土壤容重(g/cm3)、土層厚度(cm)、土壤礫石比[41]。

1.4 統(tǒng)計分析

使用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(ANOVA),采用新復(fù)極差法(Duncan)進行平行數(shù)據(jù)間比較,采用字母標(biāo)記法在P=0.05水平下進行差異顯著性檢驗。使用Canoco 4.5軟件進行群落各因子的冗余分析(RDA)。采用Excel 2016與Origin 9.0軟件進行圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年限棄耕農(nóng)田植物群落的生物多樣性特征

植物的功能多樣性是生物多樣性的重要組成部分。如圖1所示,在群落演替過程中,一、二年生草本植物與多年生草本植物在棄耕群落中所占比例較大,合計達(dá)到60%—80%,前者先降低后升高,后者變化與前者相反。在棄耕初期,就有灌木幼苗存在,群落演替到8 a時,灌木所占比例降低為10%。按照生態(tài)型將群落植物分為旱生植物與中生植物兩種,前者比例維持在80%左右遠(yuǎn)大于后者。植物的光合途徑類型可反映植物的初級生產(chǎn)能力。隨著演替進行,棄耕農(nóng)田植物群落C3植物的比例逐漸增加到80%,而C4植物的比例則減小。棄耕農(nóng)田植物群落中物種繁殖采取有性繁殖、無性繁殖、有性兼無性的方式,整體上所占比例為有性繁殖<無性繁殖<有性兼無性。

圖1 不同年限棄耕農(nóng)田群落植物的功能多樣性Fig.1 The plant functional diversity of farmland community in different abandoned years

物種多樣性是生物多樣性的數(shù)量特征。在棄耕3 a時,群落植被高度顯著大于其他年限的群落植被(P<0.05),但其群落蓋度最小,僅為50.20%(表2)。在棄耕25 a時,群落蓋度顯著大于演替前期(P<0.05),達(dá)到最大值(84.60%)。在棄耕初期(1、3 a),群落植被密度較小,隨后逐漸增大;棄耕8 a時,植被密度達(dá)到163.67株/m2。隨著演替進行,群落Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)與Shannon-Wiener綜合多樣性指數(shù)具有相對一致的變化規(guī)律,即先增大后減小,但三者達(dá)到峰值的時間不同,分別是第15年、第8年。

表2 不同年限棄耕農(nóng)田植物群落的數(shù)量特征與物種多樣性指數(shù)

同列不同小寫字母表示不同年限間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同年限棄耕農(nóng)田群落植被的生物量與碳、氮儲量

將群落植被生物量分成3個部分：地上活體生物量、凋落物生物量與根系生物量。隨著演替進行,不同年限棄耕農(nóng)田植物群落地上活體生物量之間不具有顯著差異(P>0.05),凋落物生物量在棄耕15 a時具有最大值(149.75 g/m2,P<0.05)(圖2)。而根系生物量顯著大于地上活體生物量和凋落物生物量,呈現(xiàn)不斷增大趨勢,其變化規(guī)律符合線性方程y=406.28x-37.38(R2=0.991,y、x分別表示根系生物量、棄耕年限)。在演替后期(15、25 a),根系生物量達(dá)到最大值(P<0.05),且植物總生物量與根系生物量的變化規(guī)律一致。受植物生物量影響,植物地上活體、凋落物、根系及植物總碳儲量的變化規(guī)律與對應(yīng)的生物量變化同步(圖2)。但是,植物總碳儲量在演替的15 a與25 a之間無顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同年限棄耕農(nóng)田群落植被生物量構(gòu)成及其碳儲量Fig.2 The plant biomass composition and C storage of farmland community in different abandoned years不同小寫字母表示不同年限間差異顯著(P<0.05)

棄耕農(nóng)田群落植被總氮儲量隨著演替時間不斷增加(圖3),在演替頂級階段(25 a)達(dá)到最大值11.80 g/m2,顯著大于其他的演替階段(P<0.01)。隨著演替進行,地上活體氮儲量沒有顯著性變化(P>0.05)。棄耕15 a時凋落物氮儲量達(dá)到最大值(0.178 g/m2),且與其他演替階段差異顯著(P<0.05)。群落演替至25 a時,根系氮儲量為11.35 g/m2,顯著大于其他的演替階段(P<0.05)。

圖3 不同年限棄耕農(nóng)田群落植被氮儲量 Fig.3 The N storage of farmland community in different abandoned years

2.3 不同年限棄耕農(nóng)田土壤碳儲量與氮儲量變化

隨著群落演替的進行,土壤碳儲量與氮儲量的變化趨勢相反,碳儲量逐漸增大;而氮儲量整體上逐漸減小,其中在棄耕15 a時存在一個不顯著的增加變化(圖4)。演替頂級階段(25 a)的土壤碳儲量顯著大于其他演替階段的碳儲量(P<0.05),數(shù)值可達(dá)3.6—6.4倍。在演替的前期與中期(1—15 a),土壤碳儲量比較穩(wěn)定,且增量較小,變化不顯著(P>0.05)。對于土壤氮儲量來說,棄耕25 a時的土壤氮儲量顯著低于棄耕1 a時的氮儲量(P<0.05),降低幅度約為1倍。

圖4 不同年限棄耕農(nóng)田土壤碳儲量與氮儲量變化Fig.4 The changes of soil C and N storage of farmland in different abandoned years

2.4 不同年限棄耕農(nóng)田植物群落特征對土壤碳庫與氮庫的影響

土壤碳儲量、氮儲量與植物群落各指標(biāo)間的RDA分析如圖5所示。群落蓋度、密度等生態(tài)因子對土壤碳儲量具有正效應(yīng),影響程度由大到小依次為：群落蓋度、群落密度、根系氮儲量、植物氮儲量、地上活體碳儲量、植物總生物量、植物總碳儲量、根系碳儲量;而與均勻度指數(shù)、群落高度、地上活體生物量、地上活體氮儲量存在較大的負(fù)相關(guān)。對土壤氮儲量而言,其對均勻度指數(shù)、群落高度、地上活體生物量、地上活體氮儲量之間表現(xiàn)為正響應(yīng),且影響程度依次遞減,而與群落密度、蓋度之間存在顯著的負(fù)效應(yīng)關(guān)系。其他生態(tài)因子如豐富度指數(shù)、綜合多樣性指數(shù)、凋落物碳氮儲量等對土壤碳儲量與氮儲量的影響很小。土壤碳儲量與氮儲量之間具有顯著的負(fù)效應(yīng),這與圖4中所呈現(xiàn)的變化結(jié)果相一致。

圖5 不同年限棄耕農(nóng)田土壤碳氮儲量與群落特征、植物碳氮儲量關(guān)系的RDA分析Fig.5 The RDA analysis of the relationship between C, N storage of soil and community characteristics, plant C, N storage of farmland in different abandoned yearsH：群落高度 Community height;C：群落蓋度 Community coverage;D：密度 Density;MA：豐富度指數(shù) Margalef index;JP：均勻度指數(shù) Pielou index;SW：綜合多樣性指數(shù) Shannon-Wiener index;ALB：地上活體生物量 Aboveground living biomass;LB：凋落物生物量 Litter biomass;RB：根系生物量 Root biomass;PB：植物生物量 Plant biomass;ALCS：地上活體碳儲量 Aboveground living carbon storage;LCS：凋落物碳儲量 Litter carbon storage;RCS：根系碳儲量 Root carbon storage;PCS：植物碳儲量 Plant carbon storage;ALNS：地上活體氮儲量 Aboveground living nitrogen storage;LNS：凋落物氮儲量 Litter nitrogen storage;RNS：根系氮儲量 Root nitrogen storage;PNS：植物氮儲量 Plant nitrogen storage;SCS：土壤碳儲量 Soil carbon storage;SNS：土壤氮儲量 Soil nitrogen storage

3 討論

豫西丘陵坡地棄耕農(nóng)田群落演替的階段性不明顯,主要經(jīng)歷了一、二年生草本與多年生草本+灌木兩個階段,黃土高原丘陵坡耕地植被演替也遵循上述規(guī)律[42]。演替初期就有灌木幼苗存在,這可能與周圍環(huán)境原生植被中灌木的種子擴散有關(guān)[43]。豫西丘陵原生植被以暖溫性灌草叢為主,荊條和酸棗等灌木類物種較為常見。但退耕40多年的黃土高原植被恢復(fù)區(qū)并沒有演替為灌叢或小喬木組成的群落[44],其原因主要是草本植物在群落中占絕對優(yōu)勢,在沒有外界干擾條件下其凋落物不斷堆積,從而抑制了木本植物種子萌發(fā)和幼苗定植[45]。從群落植物功能多樣性角度分析,豫西丘陵坡地棄耕農(nóng)田群落中多年生草本、有性兼無性繁殖物種比例較大,多年生草本植物龐大的根系及其繁殖方式有利于群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。如圖1所示,隨著演替的發(fā)展,群落中C4植物數(shù)量減少而C3植物增加,這是由于在演替早期植物群落蓋度小,光照充足,資源競爭壓力小,有助于C4植物占據(jù)群落空隙;相對于C4植物來說,C3植物的適應(yīng)能力和競爭力更強,所以在演替后期比例增加。棄耕地群落植物整體耐旱性較強,與該地區(qū)處于半干旱、半濕潤地帶有關(guān)。隨著群落演替進行,群落高度降低、群落蓋度和密度增加,物種多樣性指數(shù)先增大后減小,這與薛超玉等[19]的研究一致,表明撂荒演替過程中上述的群落變化使群落結(jié)構(gòu)不斷趨于穩(wěn)定。

群落植被的碳、氮儲量在很大程度上依賴于群落生物量,整體上均表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。隨著棄耕時間的延長,植被總生物量呈遞增變化,這種差異主要是由根系生物量積累引起的[46]。地上活體生物量具有一定的減小趨勢,一方面是植物活體凋落回歸土壤,另一方面可能是多年生草本積累的光合產(chǎn)物更多地轉(zhuǎn)移至根系。杜峰等[26]認(rèn)為撂荒地群落地上生物量先減小后增加,主要受棄耕年限和土壤養(yǎng)分影響。在棄耕25 a時,凋落物生物量減小為71.27 g/m2,而且地上活體生物量也小于前一階段,原因可能是群落內(nèi)部環(huán)境改變使分解作用加強所導(dǎo)致。

按照演替系列發(fā)展,土壤生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出“固碳放氮”現(xiàn)象,即發(fā)揮著“碳匯氮源”的生態(tài)功能。如圖5所示,群落蓋度、密度、植被生物量、植被碳氮儲量等與土壤碳儲量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系,但它們與土壤氮儲量存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。由圖2和圖3可知,群落的生物量決定著植物體碳儲量、氮儲量的變化。通過對樣品生物量、氮儲量的分析發(fā)現(xiàn),土壤的平均氮含量有微小幅度的下降變化,這個變化通過土壤氮儲量公式被放大了約102倍。此外,凋落物生物量在棄耕15 a時較其他年份多,在該年份土壤的氮輸入增多。正如圖4所示,土壤氮儲量在15 a時有不顯著的增加變化?？偟膩碚f,土壤氮儲量的變化一方面來自于土壤氮含量的下降,另一方面取決于凋落物的輸入量,而凋落物的多少受植被群落密度、蓋度、生物量等的影響。RDA分析也說明,棄耕農(nóng)田群落植被蓋度、密度及生物量是影響土壤碳氮儲量的主要因子,而且土壤氮含量也是影響因子之一。土地利用方式的改變導(dǎo)致植被變化,植物通過光合作用固定大氣中的碳,并從土壤中吸收氮素供給自身生長,促進群落蓋度、密度增大和生物量的積累,形成更多的凋落物。而在群落演替后期,土壤微生物活動加快,凋落物加速分解,一部分氮素以氣體形式釋放到空氣中,而其余氮素回歸土壤[29,47]。Novara等[8]也認(rèn)為農(nóng)業(yè)活動停止后土壤發(fā)揮“碳匯”作用,且呈線性遞增?？N云山坡耕地有機碳含量為2.58 g/kg,而在棄耕后其含量增加到14.90 g/kg,這充分說明農(nóng)田棄耕演替過程使土壤“碳匯”的作用不斷恢復(fù)和增強[30]。研究發(fā)現(xiàn)土壤有機質(zhì)、全氮等隨著棄耕年限的延長而積累[7,11],而且土壤碳與全氮之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系[28]。這與本研究的結(jié)果不一致,可能與耕地撂荒之前的耕作方式有關(guān),也可能是土壤中的氮通過一系列的化學(xué)與物理過程進入植物與大氣中。另外一個不可忽略的因素是棄耕年限。李永強等[32]研究表明,土壤有機質(zhì)與全氮呈現(xiàn)出先降低后增加的變化規(guī)律,其中大約在棄耕33 a后才表現(xiàn)出增加趨勢。因此,在農(nóng)田棄耕后土壤碳與氮的變化不同步,究竟是“匯”還是“源”,受何種因素影響,還有待于進一步深入研究。從生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)角度分析,棄耕農(nóng)田演替過程土壤對碳的固定不斷增強,有助于緩解半干旱、半濕潤地區(qū)丘陵坡地農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳排放。在未來該地區(qū)的土地管理中,首先需要考慮選擇的物種類型,建議適當(dāng)增加群落中豆科植物的豐富度以增加土壤的氮儲量,減少氮素流失。

4 結(jié)論

(1)豫西丘陵坡地棄耕農(nóng)田群落演替緩慢,且階段性不明顯,大致可劃分為一、二年生草本與多年生草本+灌木兩個階段,而沒有遵從一年生草本—一年生草本+多年生草本—草本+灌木—喬灌草這樣一個常規(guī)演替系列模式。

(2)在群落演替進程中,草本植物始終占據(jù)優(yōu)勢,合計達(dá)到60%—80%,且多屬旱生植物;C3植物的比例逐漸增加,繁殖方式以有性兼無性繁殖為主。群落蓋度在演替頂級時(25 a)達(dá)到最大值(84.60%),而群落高度與密度分別在棄耕3 a和8 a時出現(xiàn)最大值(71.10 cm,163.67株/m2)。群落豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)與綜合多樣性指數(shù)先增大后減小,峰值分別為1.53、0.95、2.18,但它們達(dá)到峰值的時間不同。

(3)隨著演替進行,不同年限棄耕農(nóng)田植物群落地上活體生物量之間不具有顯著差異,凋落物生物量在棄耕15 a時達(dá)到最大值(149.75 g/kg),而根系生物量呈現(xiàn)不斷增大趨勢,且顯著大于地上活體生物量和凋落物生物量。植物地上活體、凋落物、根系及植物總碳儲量的變化規(guī)律與對應(yīng)的生物量變化同步,總氮儲量在演替頂級階段達(dá)到最大值(11.80 g/kg),且顯著大于其他的演替階段。

(4)土壤碳儲量與氮儲量的變化趨勢相反,碳儲量逐漸增大而氮儲量不斷減小,但是在棄耕15 a時氮儲量具有不顯著的增加變化。演替頂級階段(25 a)的土壤碳儲量為960.98 g/kg顯著大于其他演替階段,而土壤氮儲量(54.31 g/kg)則顯著低于演替初期的氮儲量(27.08 g/kg),減小了近1倍。

(5)土壤氮儲量與碳儲量表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,分別受不同的生態(tài)因子影響。群落蓋度、密度、根系氮儲量、植物氮儲量、地上活體碳儲量、植物總生物量、植物總碳儲量、根系碳儲量等因子對土壤碳儲量具有正效應(yīng);土壤氮儲量與均勻度指數(shù)、群落高度、地上活體生物量、地上活體氮儲量之間存在正響應(yīng)關(guān)系,但是群落密度和蓋度對土壤氮儲量表現(xiàn)為顯著的負(fù)作用。