強度石漠化區(qū)不同植被修復(fù)模式下土壤螨類群落差異

陳 滸,金道超,陳 航,王鵬舉,周 政,林丹丹

1 貴州大學昆蟲研究所,貴州大學昆蟲資源開發(fā)利用省級特色重點實驗室,貴陽 550025 2 貴州師范大學喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心,貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點實驗室培育基地,貴陽 550001

為有效遏制石漠化的進一步加劇,促進區(qū)域生態(tài)的快速修復(fù)和農(nóng)林經(jīng)濟的快速發(fā)展,石漠化生態(tài)修復(fù)一直是石漠化治理面臨的關(guān)鍵問題[1]。自21世紀初以來,在以中-強度石漠化為主的貴州花江峽谷喀斯特區(qū)石漠化綜合治理中,實施了“花椒(頂壇花椒,Zanthoxylumplanispinumvar.dingtanensis)[2]”、“金銀花(Lonicerajaponica)”、“花椒+金銀花”、“花椒+砂仁(Amomumvillosum)”、“石榴(Punicagranatum)”、“任豆(Zeniainsignis)”等不同植被修復(fù)模式,這些模式在植被生態(tài)適宜性、生態(tài)效益、經(jīng)濟效益和社會效益上有較好效果[3-6]。2010—2012年的監(jiān)測顯示,該區(qū)以土壤動物反映的生態(tài)效果也十分良好,同時顯示土壤螨類是土壤動物的優(yōu)勢類群[7-8]。

國內(nèi)外的研究表明,森林火燒、植被砍伐、土壤污染和土地利用變化會改變土壤螨類的原有結(jié)構(gòu),降低物種豐富度和多樣性[9-13],而受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)又使土壤螨類呈不同程度地增加,且不同地貌區(qū)域不同植被修復(fù)方式下的土壤螨類科屬組成有所差異[14-18]。本研究選擇貴州花江峽谷區(qū)頂壇小流域強度石漠化治理區(qū)作為研究區(qū),對研究區(qū)內(nèi)“花椒林”、“金銀花林”、“花椒+金銀花林”3種植被修復(fù)模式下的土壤螨類群落變化進行了對比研究,以揭示不同植被修復(fù)模式下的土壤螨類群落差異與生態(tài)恢復(fù)進展,為區(qū)域石漠化生態(tài)治理效益的后續(xù)評估提供土壤生物對比參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

頂壇小流域面積1641.01 hm2,地理位置為105°38′48″—105°39′7.98″E,25°38′22.08″—25°39′50.88″N,海拔500—1200 m,夏季多持續(xù)高溫,年均溫18.4℃,年降水量1100 mm,無霜期300 d以上,土壤為黃壤和石灰土,土層厚度一般為5—20 cm。生態(tài)治理前石漠化面積達726.63 hm2,其中中強度石漠化面積占石漠化總面積的80.68%[5]。在強度石漠化區(qū),主要野生植物有石巖楓(Mallotusrepandus)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、蒿草(Artemisiasp.)、藎草(Arthraxonhispidus)等,植被類型為稀疏灌草。

金銀花、花椒是該區(qū)域最為適生的經(jīng)濟植物,是實施經(jīng)濟植物修復(fù)中使用的主要物種。在該小流域內(nèi)實施的多種經(jīng)濟植物修復(fù)模式中,“花椒”、“金銀花”、“花椒+金銀花”模式維持時間長：花椒10年,金銀花5年。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

以強度石漠化生態(tài)修復(fù)區(qū)作為研究樣區(qū),在樣區(qū)內(nèi)分別選擇花椒林、金銀花林和花椒+金銀花林作為樣地,在各樣地內(nèi)地勢相對平緩區(qū)域分別設(shè)置(1—2 m)×(1—2 m)樣方,每樣地設(shè)置樣方6個,相同樣地的樣方比鄰以確保樣方土壤質(zhì)地的相對一致性,每個樣方每期設(shè)1個不重復(fù)樣點。

2014年1月、4月、8月和10月,在樣方內(nèi)按期(季)采集土樣樣品,每期每樣點采用10 cm×6.4 cm的圓筒形不銹鋼土壤環(huán)刀連續(xù)上(0—6.4 cm)、下(6.4—12.8 cm)層采集土壤樣品2個,共采集樣品136個。所有樣品分別用棉布袋分裝并編號后帶回室內(nèi)分離土壤動物。

1.3 螨類標本的收集與鑒定

螨類標本的收集：供試土壤采用Tullgren法分離土壤動物,分離時溫度保持在35℃以下,連續(xù)烘烤48 h。然后將盛有土壤動物的培養(yǎng)皿置于顯微鏡下,用小毛筆和軟鑷再將土壤螨類從土壤動物中分離,并對分離出來的標本用70%酒精固定和清洗,清洗后的螨類標本保存于盛有乳酸溶液的小塑料管中進行透明。

螨類標本的鑒定：將透明后的螨類標本制作裝片后置于顯微鏡下,主要參考《A Manual of Acarology》(Third Edition)[19]、《蜱螨學》[20]、《中國土壤動物檢索圖鑒》[21]、《中國東北土壤革螨》[22]和《中國粉螨概論》[23]等進行鑒定,所有標本鑒定到屬級單元(若螨和體型不完整標本除外)。文中螨類分類階元主要采用《A Manual of Acarology》(Third Edition)[19]的分類系統(tǒng)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)量優(yōu)勢度：按鄭祥等[24]的方法進行劃分,即個體數(shù)占總捕獲量的百分比,>10%為優(yōu)勢類群(+++),1%—10%為常見類群(++),

Shannon-Winner多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(SR)和Pielou均勻度指數(shù)(J)[25]：

H′ =-∑(Pi× lnPi)

式中,Pi為屬i的個體數(shù)占全部個體數(shù)的比例；

SR= (S-1)/lnN

式中,N為土壤螨類群落全部類群的個體總數(shù)；

J=H′/lnS

式中,H′為Shannon-Winner多樣性指數(shù),S為屬數(shù)。

Bray-Curtis相似性指數(shù)(CN)[26]：

CN=2jN/ (Na+Nb)

式中,Na、Nb分別為樣地Aj、Bj的總個體數(shù),2jN為每個種在兩個樣地都存在的較低多度值之和。相似性劃分見表1。

表1 群落相似性劃分

捕食性螨類成熟度指數(shù)(MI)[13,27]：

式中,s為土壤螨群落革螨類屬數(shù),Ki為第i屬所屬科的K值,ri為第i屬所屬科的r值。

甲螨MGP分析[28-29]：M,大孔低等甲螨(Macropylina)；G,無翅堅背甲螨(Gymnonota)；P,有翅孔背甲螨(Poronota)。分別計算各類群種類數(shù)百分比進行MGPⅠ分析和各類群個體數(shù)百分比進行MGPⅡ分析。群落類型劃分見表2。

數(shù)據(jù)分析在Excel 2007和SPSS 19中完成,群落差異通過方差分析(ANOV),差異顯著性水平取P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 螨類組成差異

對3種植被模式下的土壤螨類調(diào)查,共捕獲土壤螨類1372頭,隸屬3目55科89屬。其中,中氣門目(Mesostigmata)13科21屬,絨螨目(Trombidiformes)6科6屬,疥螨目(Sarcoptiformes)36科62屬。土壤螨類在各生境的分布為花椒林3目44科66屬,金銀花林2目31科50屬,花椒+金銀花林3目41科56屬(表3)。螨類屬數(shù)由多到少的排序為花椒林、花椒+金銀花林、金銀花林。

表2 甲螨群落類型劃分

M：大孔低等甲螨,Macropylina；G：無翅堅背甲螨,Gymnonota；P：有翅孔背甲螨,Poronota；O：全部,Overall；MG：大孔低等-無翅堅背甲螨,Macropylina-Gymnonota；GP：無翅堅背-有翅孔背甲螨,Gymnonota-Poronota；MP：大孔低等-有翅孔背甲螨,Macropylina-Poronota

數(shù)量優(yōu)勢度方面,花椒林有3個優(yōu)勢屬：懶甲螨屬(Nothrus)、蓋頭甲螨屬(Tectocepheus)和合若甲螨屬(Zygoribatula) (表3),優(yōu)勢屬、常見屬和稀見屬的百分組成為4.55%、24.24%和71.21%；金銀花林有2個優(yōu)勢屬：羅甲螨屬(Lohmannia)和懶甲螨屬,優(yōu)勢屬、常見屬和稀見屬的百分組成為4.00%、36.00%和60.00%；花椒+金銀花林的優(yōu)勢屬是懶甲螨屬,優(yōu)勢屬、常見屬和稀見屬的百分組成為1.79%、41.07%和57.14%。顯見,懶甲螨屬是3種模式下共同的優(yōu)勢屬,不同模式下的優(yōu)勢屬類群組成存在差異,優(yōu)勢屬、稀見屬的百分組成按花椒林、金銀花林、花椒+金銀花林順序逐漸減少,而常見屬的百分組成則按此順序增加。

2.2 多屬科、優(yōu)勢科的差異

不同模式下除科數(shù)上的差異外,從5個多屬科即厲螨科(Laelapidae)、羅甲螨科(Lohmanniidae)、奧甲螨科(Oppiidae)、單翼甲螨科(Haplozetidae)和大翼甲螨科(Galumnidae)組成屬數(shù)上看,花椒林分布有21屬,金銀花林分布有19屬,花椒+金銀花林分布有15屬,顯示了不同模式下多屬科在屬數(shù)組成上的差異(表3)。在科的個體數(shù)量上,蓋頭甲螨科(Tectocepheidae)、懶甲螨科(Nothridae)和若甲螨科(Oribatulidae)是花椒林的優(yōu)勢科,羅甲螨科和懶甲螨科是金銀花林的優(yōu)勢科,單翼甲螨科和懶甲螨科是花椒+金銀花林的優(yōu)勢科,顯示了不同模式下優(yōu)勢科的差異。

2.3 屬的差異

從表3還看出,不同模式下的螨類屬,除了優(yōu)勢屬的差異外,3種模式下的共有屬有29屬；花椒林和金銀花林有共有屬35屬,花椒林和花椒+金銀花林有共有屬40屬,金銀花林和花椒+金銀花林有共有屬35屬,無論是3種模式還是兩兩模式對比,共有屬的比例均<50%,顯示不同模式間螨類屬數(shù)組成的差異較大。分布于各模式單一生境的不同螨類有35屬,包括花椒林的18屬、金銀花林的8屬和花椒+金銀花林的9屬,其中花椒林螨類屬數(shù)和個體數(shù)量均以無翅堅背甲螨、有翅孔背甲螨和革螨(Gamasina)占優(yōu)勢；金銀花林的大孔低等甲螨、無翅堅背甲螨和革螨各屬數(shù)雖占優(yōu)勢但各屬數(shù)相差不大,個體數(shù)量則以大孔低等甲螨占優(yōu)勢；花椒+金銀花林的螨類屬數(shù)以革螨和尾足螨(Uropodina)略占優(yōu)勢,個體數(shù)量上以革螨占優(yōu)勢。

表3 土壤螨類群落組成

續(xù)表屬GenusZ.L.Z. + L.合計Total個體數(shù)(優(yōu)勢度)個體數(shù)(優(yōu)勢度)個體數(shù)(優(yōu)勢度)個體數(shù)(優(yōu)勢度)Ind.(Dom.)Ind.(Dom.)Ind.(Dom.)Ind.(Dom.)迭蛻甲螨屬Plateremaeus3(+)1(+)4(+)裸珠足甲螨屬Gymnodamaeus7(++)7(+)平殼甲螨屬Palatyloides2(+)2(+)珠甲螨屬Damaeus1(+)1(+)表珠甲螨屬Epidamaeus2(+)1(+)3(+)貝氏棱甲螨屬Berlesezetes1(+)1(+)2(+)沙甲螨屬Eremulus7(++)6(++)5(++)18(++)窩甲螨屬Fosseremus10(++)6(++)18(++)34(++)大龍骨足甲螨屬Megeremaeus1(+)1(+)跳甲螨屬Zetorchestes1(+)1(+)溯甲螨屬Birnsteinius2(+)1(+)1(+)4(+)麗甲螨屬Liacarus3(+)1(+)4(+)麥考瑞奧甲螨屬Macquarioppia4(+)1(+)5(+)小盾珠甲螨屬Suctobelbella1(+)1(+)2(+)弓奧甲螨屬Arcoppia3(+)3(+)長矛奧甲螨屬Lanceoppia9(++)3(+)7(++)19(++)多奧甲螨屬Multioppia8(++)5(++)1(+)14(++)奧甲螨屬Oppia8(++)1(+)9(+)枝奧甲螨屬Ramusella1(+)1(+)梯奧甲螨屬Trapezoppia25(++)23(++)11(++)59(++)自發(fā)甲螨屬Autogneta2(+)2(+)蓋頭甲螨屬Tectocepheus111(+++)9(++)8(++)128(++)垂盾甲螨屬Scutovertex3(+)1(+)4(+)呂克奧甲螨屬Lucoppia1(+)2(+)3(+)若甲螨屬Oribatula3(+)3(+)合若甲螨屬Zygoribatula58(+++)8(++)19(++)85(++)原結(jié)甲螨屬Prinodus1(+)1(+)樹穴甲螨屬Truncopes1(+)6(++)10(++)17(++)菌甲螨屬Scheloribates1(+)1(+)足肋甲螨屬Podoribates8(++)4(+)12(+)美奧甲螨屬Caloppia2(+)3(+)7(++)12(+)單翼甲螨屬Haplozetes3(+)1(+)1(+)5(+)圓單翼甲螨屬Peloribates1(+)1(+)8(++)10(+)細單翼甲螨屬Pilobatella1(+)1(+)針單翼甲螨屬Setoxylobates15(++)13(++)35(++)63(++)威單翼甲螨屬Vilhenabates5(++)9(++)14(++)木單翼甲螨屬Xylobates3(+)14(++)8(++)25(++)點肋甲螨屬Punctoribates4(+)4(+)頂翼甲螨屬Acrogaluma1(+)1(+)大翼甲螨屬Galumna8(++)3(+)1(+)12(+)全大翼甲螨屬Pergalumna1(+)1(+)原大翼甲螨屬Protokagalumna1(+)2(+)3(+)毛大翼甲螨屬Trichogalumna1(+)9(++)11(++)21(++)

Z.：花椒林,Zanthoxylumplanispinumvar.dingtanensisforests；L.：金銀花林,Lonicerajaponicaforests；Z.+L.：花椒+金銀花林,Zanthoxylumplanispinumvar.dingtanensis+Lonicerajaponicaforests；Ind.：個體數(shù)量Individual numbers；Dom.：優(yōu)勢度,dominance；+++：優(yōu)勢類群,Dominant groups；++：常見類群,Common groups；+：稀有類群,Rare groups

2.4 螨類水平和垂直結(jié)構(gòu)差異

由前述2.1,螨類屬數(shù)排序為花椒林>花椒+金銀花>金銀花林。在土壤層變化上,秋季的花椒林下層和花椒+金銀花林上層具有豐富的屬；季節(jié)變化上,金銀花林的春季、花椒林和花椒+金銀花林的秋季具有豐富的屬(圖1)。不同模式下的螨類屬數(shù)在土壤上、下層之間以及相同層位上差異均不顯著(P>0.05),而秋季分別與夏季和冬季之間則差異顯著(P<0.05)。

個體數(shù)量的排序為金銀花林(529頭)>花椒林(526頭)>花椒+金銀花林(418頭)。土壤層變化上,個體數(shù)量較高分別出現(xiàn)于春季金銀花林的上層、秋季花椒林和花椒+金銀花林的上層；季節(jié)變化上,金銀花林的春季、花椒林和花椒+金銀花林的秋季擁有較高的個體數(shù)量(圖1)。不同模式下螨類個體數(shù)量的差異性變化與螨類屬數(shù)的差異性變化是相同的情形。

個體密度的排序為金銀花林(6072.19頭/m2)>花椒+金銀花林(5324.84頭/m2)>花椒林(4467.09頭/m2)。土壤層變化上,最高出現(xiàn)在春季金銀花林的上層；季節(jié)變化上,花椒林的春季和秋季、金銀花林的春季和冬季、花椒+金銀花林的秋季和冬季擁有較高的個體密度,其中金銀花林的春季擁有最高的個體密度(15668.79頭/m2)(圖1)。各模式下的個體密度在土壤層和季節(jié)差異上均不顯著(P>0.05)。

垂直變化上(圖1),除秋季和冬季的花椒林螨類屬數(shù)表現(xiàn)出微弱的逆分布外,其他均表現(xiàn)為表聚性(主要聚集分布于土壤上(表)層時即表現(xiàn)為表聚性,反之則為逆分布)；個體數(shù)量上,除冬季的金銀花林為逆分布和花椒林上、下層相等外,其余均表現(xiàn)為表聚性；個體密度上,除冬季的金銀花林為逆分布外,其他均表現(xiàn)為表聚性。

圖1 土壤層螨類屬數(shù)、個體數(shù)量與個體密度的水平和垂直分布Fig.1 Horizontal and vertical distribution of genera numbers, individual numbers and individual density on soil mites under different vegetation modesZ.：花椒林,Zanthoxylum planispinum var. dingtanensis forests；L.：金銀花林,Lonicera japonica forests；Z.+L.：花椒+金銀花林,Zanthoxylum planispinum var. dingtanensis + Lonicera japonica forests

2.5 群落多樣性差異與相似性

不同植被修復(fù)模式下,金銀花林擁有較高的多樣性指數(shù),花椒+金銀花林擁有較高的豐富度指數(shù),均勻性指數(shù)的變化不明顯(圖2)。

在季節(jié)變化上,春季的花椒林擁有較高的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)；各季節(jié)均勻性指數(shù)的變化不大(圖2)。各模式下,春季分別與夏季和冬季、夏季與秋季多樣性差異顯著(P<0.05),豐富度指數(shù)和均勻性指數(shù)在各季節(jié)差異均不顯著(P>0.05)。

3種不同生境下土壤螨類的Bray-Curtis相似性指數(shù)(CN)值分別為：花椒林-金銀花林：0.45；花椒林-花椒林+金銀花林：0.47；金銀花林-花椒林+金銀花林：0.44。表明各生境間土壤螨類群落的相似性較低,且均表現(xiàn)為中等不相似。

圖2 土壤螨類群落多樣性、豐富度和均勻性的一致性與季節(jié)變化Fig.2 Consistency and seasons change of diversity (H′), richness (SR) and evenness (J) on soil mites under different vegetation modesH′：Shannon-Winner 多樣性指數(shù),Shannon-Winner diversity index；SR：Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index；J：Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index

2.6 捕食性革螨群落結(jié)構(gòu)的差異

捕食性革螨(Gamasina)K和r的賦值參照Ruf[27]、吳東輝[13],其中蠊螨科根據(jù)Karg[30]植綏螨分類參比植綏螨進行賦值(表4),各生境中革螨的MI指數(shù)值見表5。結(jié)果顯示,金銀花林夏季的螨類以K選擇型為主,花椒林與金銀花林的秋季和冬季螨類為r選擇型,其他均以r選擇型為主。

表4 捕食性土壤革螨(Gamasina)的K-值和r-值

表5 捕食性土壤革螨(Gamasina)的成熟度指數(shù)(MI)值和主要生態(tài)類群

MI：捕食性螨類成熟度指數(shù),Maturity index of predatory mites；K：有利于競爭能力增加的選擇,The choice that is advantageous to enhancement of competition ability；r：有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇,It is beneficial to increase the choice of intrinsic growth rate

2.7 甲螨群落結(jié)構(gòu)的差異

不同模式下土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)-MGP分析見表6,結(jié)果顯示,類群屬數(shù)上3種模式均為O型；個體數(shù)百分比上花椒林為O型,金銀花林為M型,花椒+金銀花林為MP型,從數(shù)值上看,除花椒林以G群為主外其他兩種模式均以M群為主。

不同季節(jié)甲螨群落結(jié)構(gòu)顯示,花椒林在類群屬數(shù)上春、夏季分別為MG和MP型,秋、冬季為O型,在個體數(shù)量上均為O型；金銀花林在屬數(shù)上春、秋、冬季為M型,夏季為O型,個體數(shù)量上春、夏、秋季為O型,冬季為M型；花椒+金銀花林春、秋季為O型,夏季和冬季分別為P型和M型,個體數(shù)量上春季、秋季和冬季為O型,夏季為MP型(表7)。整體看,研究區(qū)域的土壤甲螨主要為O型和M型。

表6 不同模式下甲螨的群落結(jié)構(gòu)

表7 不同模式下不同季節(jié)甲螨的群落結(jié)構(gòu)

3 討論

在天然林,土壤螨類的類群豐富,個體數(shù)量多,生物多樣性指數(shù)大,群落垂直分布表聚性明顯[31-32]。不同類型和不同程度的干擾則對土壤螨類群落結(jié)構(gòu)有不同程度影響：森林火災(zāi)后,螨類的物種數(shù)減少,豐富度和多樣性降低,原有群落的平衡關(guān)系喪失,不同過火程度環(huán)境的土壤螨類存在差異[9-10]；森林植被遭砍伐后,甲螨的密度降低,中氣門和前氣門螨類的物種數(shù)也減少,但多樣性指數(shù)未發(fā)生顯著變化[11]；在不同的土地利用下,土壤螨類的類群數(shù)、個體密度、群落多樣性和豐富度會降低,中氣門亞目、甲螨亞目螨類比前氣門亞目和無氣門亞目螨類對土壤耕作的影響更為敏感[13,33],少耕和免耕更有利于土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性及多樣性的保持[34]；重金屬的污染在個體水平上還會導致甲螨(Chamobatescuspidatus)附肢(腿)的殘缺[12]。這些變化與不同影響下凋落物的破壞與移除、環(huán)境條件的改變等有關(guān)[11,13,33]。

在植被修復(fù)環(huán)境,如俄羅斯哈巴羅夫斯克市從耕地、禾本科草地、豆科草地、高山植物到苔蘚云杉林35年的植被恢復(fù),江西余江退化紅壤區(qū)旱生草坡、稀疏針葉林、針葉林和針闊混交林 4種植被修復(fù),紐約市中部石灰?guī)r、砂巖、頁巖區(qū)種植冬黑麥草進行侵蝕控制以及松嫩草原中度和重度退化草地種植苜蓿、圍欄封育和種植堿茅的植被恢復(fù)中,土壤螨類的物種數(shù)、個體數(shù)量和個體密度呈不同程度的增加；同時,俄羅斯哈巴羅夫斯克市35年植被恢復(fù)后,土壤螨類群落結(jié)構(gòu)變得復(fù)雜,表層物種和非特有物種比例增加,深層物種減少,群落組成趨于穩(wěn)定并隨植被和氣候表現(xiàn)帶性特征。相關(guān)研究表明,土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的差異與植被類型、植被年齡、郁閉度、凋落物重量、土壤特征等綜合因素有關(guān)[13,35-37],植被的恢復(fù)和干擾的減少有利于有機物的積累、土壤濕度增加和微環(huán)境多樣性的形成,有利于土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的恢復(fù)[14-18]。本研究中,以恢復(fù)期較長的花椒林和花椒+金銀花林土壤擁有豐富的螨類科數(shù)和屬數(shù),恢復(fù)期較短的金銀花林土壤則擁有較高的個體數(shù)量和個體密度,但由于研究區(qū)土壤螨類群落多樣性指數(shù)值相對較低,且花椒林的螨類屬數(shù)和金銀花林的螨類個體數(shù)量與個體密度還存在一定的逆分布,表明研究區(qū)的土壤螨類仍處于恢復(fù)變化中。

優(yōu)勢類群是生物適應(yīng)環(huán)境和指示環(huán)境變化程度的重要指標,強度石漠化生態(tài)修復(fù)環(huán)境與其他生態(tài)修復(fù)環(huán)境的優(yōu)勢類群存在較大差異。松嫩草原中度退化草地的圍欄封育生境以吸螨屬(Bdella)占優(yōu)勢,種植苜蓿以下盾螨屬(Hypoaspis)占優(yōu)勢；重度退化草地的圍欄封育生境以吸螨屬、下盾螨屬占優(yōu)勢,種植堿茅以原大翼甲螨屬(Protokalumna)、吸螨屬、肉食螨屬(Cheylteus)占優(yōu)勢[17-18]。在江西余江退化紅壤區(qū)的不同植被修復(fù)環(huán)境,旱生性植被以單翼甲螨科(Haplozeidae)、若甲螨科(Oribatulidae)和矮漢甲螨科(Nanhermanniidae)為優(yōu)勢,稀疏針葉林以單翼甲螨科和矮漢甲螨科為優(yōu)勢,針葉林以蓋頭甲螨科(Tectocepheidae)、奧甲螨科(Oppiidae)和矮漢甲螨科為優(yōu)勢,針闊混交林以喜螨科(Terpnacaridae)、珠足甲螨科(Belbidae)和矮漢甲螨科為優(yōu)勢[16]。而在本研究區(qū),花椒林以懶甲螨屬、蓋頭甲螨屬和合若甲螨屬為優(yōu)勢屬,金銀花林以羅甲螨屬和懶甲螨屬為優(yōu)勢屬,花椒+金銀花林以懶甲螨屬為優(yōu)勢屬。其中,羅甲螨屬、懶甲螨屬屬大孔低等甲螨,宜于人為影響較小的環(huán)境棲息[38],合若甲螨屬可能與生態(tài)修復(fù)中凋落物的積累有關(guān)[39],蓋頭甲螨屬常棲息于受干擾或早期演替環(huán)境[19],表明研究區(qū)的土壤環(huán)境雖已得到初步恢復(fù),但花椒林的土壤環(huán)境恢復(fù)較慢。

3種生境中只在各單一生境分布的35屬不同土壤螨類,其優(yōu)勢類群包括革螨股、尾足螨股、大孔低等甲螨、無翅堅背甲螨和有翅孔背甲螨的一些屬。有研究顯示,不同土壤螨類具有一定的生態(tài)學特性差異,其中革螨喜潮濕環(huán)境[22,40]；尾足螨中糙尾足螨屬、內(nèi)特螨屬和二爪螨屬主要棲息于腐爛有機質(zhì)、凋落物和好的土壤環(huán)境[19,41-42]；大孔低等甲螨豐富可能與土質(zhì)疏松和腐殖質(zhì)含量增加有關(guān)[33]；無翅堅背甲螨中裸珠足甲螨屬、大龍骨足甲螨屬主要分布于干旱環(huán)境,自發(fā)甲螨屬在潮濕和干旱環(huán)境中均有分布,珠足甲螨屬主要分布于腐殖質(zhì)和凋落物環(huán)境[19,43]；有翅孔背甲螨中若甲螨屬、頂翼甲螨屬和全大翼甲螨屬棲息于多種環(huán)境[19],細單翼甲螨屬、點肋甲螨屬主要分布于森林土壤和凋落物環(huán)境[44-45]。因此從植被恢復(fù)使土壤濕度增加[14-15]和研究區(qū)尚存一些喜干旱環(huán)境分布的螨類類群推斷,該區(qū)土壤環(huán)境的恢復(fù)速度較慢,以花椒林的更為明顯。

土壤捕食性革螨生態(tài)對策類型和甲螨生態(tài)類群可以反映土壤受擾動的狀況,在干擾較小的環(huán)境,捕食性革螨以K選擇型為主,在頂級常綠闊葉林、自然林和防護林,甲螨群落為O型[16,27,46]。從不同植被恢復(fù)下的捕食性革螨和甲螨生態(tài)類群看,江西余江退化紅壤區(qū)的植被修復(fù)中,除針闊混交林外其他生境均有K選擇類群的存在,甲螨群落為P型、O型和M型[16],松嫩草原中度退化草地的恢復(fù)生境,捕食性革螨以K選擇型所占的比例較大[17],表明它們的生態(tài)恢復(fù)已取得較好效果。本研究區(qū)的捕食性革螨主要為r選擇型,其中金銀花林的夏季主要為K選擇型,甲螨生態(tài)類群主要為O型和M型,表明研究區(qū)的土壤螨類和土壤環(huán)境的恢復(fù)已取得一定效果。

4 結(jié)論

在強度石漠化生態(tài)修復(fù)區(qū),不同植被修復(fù)模式下土壤螨類的群落組成和結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)出一定的差異,可利用優(yōu)勢屬和具有典型生物學與生態(tài)學特性差異的土壤螨類對石漠化生態(tài)恢復(fù)的進程和效果進行初步指示。由于喀斯特地區(qū)土壤斑塊的大小、厚度、質(zhì)地、肥力等與降雨、植被、土壤微生物、基巖特性、地上地下連通性、人類活動程度等密切相關(guān),具有強烈的異質(zhì)性[47-48],喀斯特地區(qū)尤其是喀斯特石漠化地區(qū)土壤螨類的研究相對匱乏,因此,要深入認識石漠化地區(qū)不同植被修復(fù)環(huán)境土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的差異及其反映環(huán)境修復(fù)的程度,還有待對環(huán)境因子差異與螨類群落結(jié)構(gòu)關(guān)系、基本分類單元(物種)及其參與的生態(tài)過程等開展深入研究。

致謝：感謝安明態(tài)教授對植物標本的鑒定和朱佳運、付超凡、呂小溪等對樣品采集的幫助。