大草莓跨洋記

王衍那

人們今天能吃到大草莓，很大程度上是18世紀(jì)一名法國間諜的功勞。

1711年，法國國王路易十四為了獲取西班牙人在南美的動(dòng)向，派遣法軍工程師弗雷澤前往智利最南端的合恩角地區(qū)刺探情報(bào)。雖然弗雷澤對煙花制作、機(jī)械工程和建筑設(shè)計(jì)等都很了解，但他對后世的最深遠(yuǎn)影響卻是他在西班牙進(jìn)行間諜活動(dòng)期間的一個(gè)偶然發(fā)現(xiàn)。

發(fā)現(xiàn)大草莓！

弗雷澤領(lǐng)命后，立即乘坐商船前往智利。1712年6月，在經(jīng)過5個(gè)月的海上航行后，弗雷澤到達(dá)智利康塞普西翁（由西班牙人控制的城鎮(zhèn)）。隨即，他不惜重金巴結(jié)西班牙總督，由此得到機(jī)會(huì)了解西班牙人在南美的貿(mào)易規(guī)模和軍事力量。

弗雷澤繪制的智利草莓。

白天，弗雷澤偽裝成普通旅行者，冒著身份被揭穿后立刻會(huì)被砍頭的風(fēng)險(xiǎn)，前往康塞普西翁的多個(gè)西班牙軍事防御工事并與官員交往，記住碼頭吞吐量和商行交易量。入夜，他將白天所見所聞?dòng)涗浽诠P記本上，繪制地圖，標(biāo)出理想的進(jìn)攻位置和逃生路線。

在沿康塞普西翁海岸線行走過程中，弗雷澤注意到了一種果實(shí)碩大但顏色偏粉紅的大草莓。弗雷澤在自己的著作中描述：“智利沿海地區(qū)種植的草莓與歐洲草莓不同。前者葉片更圓，果肉更多，就連走莖也更粗壯。但與我們的林地草莓相比，這種草莓的味道稍欠細(xì)膩。”弗雷澤可能知道路易十四喜歡草莓，所以投其所好記錄下了這種大草莓。1714年，弗雷澤從智利乘船返回法國時(shí)，還一同帶回了5株栽培在大陶罐里的草莓。

在航行中，弗雷澤盡全力為草莓爭取到了本就稀缺的淡水。他以贈(zèng)送其中兩株草莓為條件，從船上貨艙主管手里要來了寶貴的淡水澆灌草莓。在6個(gè)多月的回程航行中，弗雷澤每天都不忘為草莓澆灌淡水。回到法國后，剩下的3株中，一株被弗雷澤送給了自己在法國的上級(jí)，另一株送給了巴黎皇家園林主管，最后弗雷澤為自己留下了一株。

為何不結(jié)果？

嚴(yán)格說來，草莓的食用部分并不是它的果實(shí)，而是膨大的花托。草莓表面類似種子的其實(shí)是它的瘦果，因此草莓有時(shí)也被稱為“假果”。

和大多數(shù)草莓一樣，智利草莓兼具有性和無性兩種生殖方式。那位皇家園林主管在收到這份珍貴樣本后，馬上利用智利草莓的莖無性繁殖，并將新苗無償贈(zèng)送給各國園藝學(xué)家。雖然智利草莓在歐洲扎下了根，但這些草莓無論如何都不結(jié)果，這讓所有人感到納悶，同時(shí)也對這個(gè)品種感到很失望。

當(dāng)時(shí)歐洲人并不知道，許多草莓品種都是雌雄異株的，而每棵草莓植株只有一種性別，要想草莓結(jié)果必須有另一棵異性植株。弗雷澤當(dāng)時(shí)帶回的草莓都是雌性。在歐洲，這些智利草莓要么好幾年都不結(jié)果，要么偶爾結(jié)出一些很小的畸形果（因?yàn)闆]有授粉的草莓不會(huì)產(chǎn)生植物激素，花托不會(huì)肥大化）。類似問題也發(fā)生在更早被引入歐洲的弗吉尼亞草莓（簡稱弗州草莓）身上。

美洲主要的兩種草莓品種是當(dāng)時(shí)全世界已發(fā)現(xiàn)的僅有的兩種八倍體草莓（只不過當(dāng)時(shí)人們沒有多倍體概念）。其中一種是弗州草莓。它原產(chǎn)于北美太平洋沿岸高山，17世紀(jì)初被引入歐洲，特點(diǎn)是顏色較深（被當(dāng)時(shí)人們稱為“猩紅草莓”）且味道濃郁，但個(gè)頭通常不大。另一種就是智利草莓，原產(chǎn)于西北太平洋沿岸，特點(diǎn)是個(gè)頭大。

草莓表面的“種子”其實(shí)是果實(shí)。圖為已經(jīng)發(fā)芽的草莓種子。

原來是這樣！

在弗雷澤將智利草莓帶回歐洲50多年后，原本被認(rèn)為在歐洲無法結(jié)果的智利草莓終于結(jié)出了大果。1764年，當(dāng)時(shí)只有17歲的法國植物學(xué)家杜申向國王路易十五獻(xiàn)上了一盆結(jié)出碩大又美麗果實(shí)的智利草莓。路易十五從未見如此大顆的草莓果，激動(dòng)之下命宮廷畫師將其畫下，并將畫作珍藏在皇家圖書館中。而杜申也因?yàn)檫@次上供，被路易十五賦予重任：收集當(dāng)時(shí)全歐洲所有已知的草莓品種，并將其集中于凡爾賽宮的皇家園林中。

雖然杜申獻(xiàn)給路易十五的草莓是當(dāng)時(shí)罕見的極品，但這些果實(shí)是不育的。為了得到這種大草莓，杜申利用歐洲草莓品種麝香草莓（六倍體）為雌性智利草莓（八倍體）授粉，成功讓智利草莓結(jié)果（不育的七倍體），但果實(shí)上的種子卻不能發(fā)育成新植株。杜申對這株草莓進(jìn)行了長期觀察，在此過程中他甚至隱約觸及了到一個(gè)世紀(jì)后才問世的進(jìn)化論的一些基本概念。

歐洲本土的林地草莓（左）是二倍體。個(gè)頭比八倍體的鳳梨草莓（右）小得多。

杜申第一次確定了鳳梨草莓的種植方法。如今我們買到的草莓幾乎全是鳳梨草莓的后代。

雖然杜申在園藝學(xué)和植物學(xué)上有過人天賦，但首次解決智利草莓不結(jié)果難題的卻另有其人。在杜申之前，18世紀(jì)中葉的法國園丁最先發(fā)現(xiàn)，當(dāng)麝香草莓和弗州草莓種植在兩排智利草莓之間時(shí)，智利草莓會(huì)結(jié)出許多碩大的果實(shí)，而且甜如蜜糖。有趣的是，當(dāng)時(shí)整個(gè)歐洲的園藝師和農(nóng)民都會(huì)有意或無意地在智利草莓附近混種弗州草莓。這兩種草莓都是八倍體，所以可以雜交產(chǎn)果，并產(chǎn)生可育后代。這個(gè)優(yōu)良雜交品種的消息很快傳到了杜申那里。他在品嘗過這個(gè)品種的草莓后，被其碩大的果實(shí)和鮮美的味道深深折服。

不過，直到1766年，杜申才正式確認(rèn)了這個(gè)雜交品種的“父母”分別是原產(chǎn)于智利智魯島的智利草莓和原產(chǎn)于北美洲的弗州草莓。它們經(jīng)過早期美洲先民的培育，各自的特點(diǎn)越發(fā)鮮明，最后在歐洲重新團(tuán)聚。因?yàn)檫@種雜交草莓的果實(shí)風(fēng)味類似鳳梨，所以杜申將其命名為鳳梨草莓。它不僅繼承了智利草莓大果的優(yōu)點(diǎn)，而且保留了弗州草莓顏色深、味道濃郁的特點(diǎn)。最重要的是鳳梨草莓為雌雄同株，可以自株授粉。

雖然鳳梨草莓的成熟周期比其他草莓長，還需要進(jìn)行額外育種工作，但其明顯的優(yōu)勢讓它迅速被全世界人民接受，最終成為全世界的主流園藝草莓品種。我們今天從超市或菜市場購買的草莓大部分都是鳳梨草莓的后代，當(dāng)然也包括極少數(shù)野生弗州草莓或古老品種的智利草莓。

目前全球草莓市場雖然被鳳梨草莓的后代們霸占，但智利、秘魯和厄瓜多爾等國依然栽種少量傳統(tǒng)智利草莓。300多年前法國間諜弗雷澤從智利帶回了優(yōu)良草莓品種，而今天這些小規(guī)模草莓種植者也不斷為現(xiàn)代草莓育種者提供重要的草莓遺傳材料。

草莓是如何被人類馴化的？

距今約10萬年前，智利草莓的祖先生長在美洲大陸西北部。一群遷徙中的候鳥可能吃下了野生草莓，草莓種子隨著鳥糞播撒在沿途海岸線上。草莓生長范圍不斷向西南美洲延伸。其中一些種子被帶到了智利。因?yàn)檫@里的環(huán)境類似西北美洲原產(chǎn)地，這些草莓在智利大量繁殖，并演化成智利草莓這個(gè)新品種。數(shù)萬年后，古人類第一次踏足位于智利中部的比奧比奧河流域，并學(xué)會(huì)了栽種和馴化這種野生草莓。經(jīng)過不斷改良，野生草莓的果實(shí)變得越來越大。

歐洲有歷史記錄的草莓栽培最早可追溯至古希臘和古羅馬時(shí)代。從13世紀(jì)開始，野生草莓已被法國園丁從野外請進(jìn)園林。直至1711年，盡管對野生草莓進(jìn)行了400多年的品種改良，歐洲出產(chǎn)的草莓卻始終長不大。西班牙人占領(lǐng)安第斯山地區(qū)后，才發(fā)現(xiàn)這里的人們居然也種植草莓，而且這里的草莓比歐洲品種大得多。

草莓好吃 來之不易

草莓的遺傳表達(dá)比人類更復(fù)雜。人類有兩組染色體，這讓人的眼睛顏色、身高乃至胖瘦等遺傳性狀都相對容易預(yù)測。而現(xiàn)代栽種的草莓是八倍體。任意兩個(gè)八倍體草莓進(jìn)行雜交，每次都會(huì)得到風(fēng)味、大小、顏色和硬度等不同遺傳性狀組合的后代。所以，為了保持商業(yè)栽培草莓的穩(wěn)定風(fēng)格，必須對草莓進(jìn)行定期育種。全世界目前大約有40多個(gè)大型草莓育種項(xiàng)目，每年能培育出數(shù)萬個(gè)品種的草莓，其中并不是所有后代都能保留母本或父本的特征，只有少量后代同時(shí)繼承了父本和母本中種植者和消費(fèi)者所期望的優(yōu)點(diǎn)。經(jīng)過人工育種，在自然界只會(huì)在春季開花的草莓已經(jīng)能在全年任何季節(jié)開花，一些品種甚至能在-34℃的溫度下存活，這讓農(nóng)民在秋季和冬季種植草莓成為可能。

影響草莓口味的因素很多，因?yàn)椴葺梢援a(chǎn)生360多種揮發(fā)性物質(zhì)，其中20種被公認(rèn)為能顯著影響草莓的香氣和味道。2015年7月，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)草莓染色體中的FaFAD1基因是控制草莓產(chǎn)生γ-癸內(nèi)酯這種風(fēng)味揮發(fā)性化合物的關(guān)鍵基因。這一基因的發(fā)現(xiàn)，讓育種科學(xué)家更容易控制草莓優(yōu)秀性狀在雜交后代中的穩(wěn)定遺傳。

種植條件也會(huì)影響草莓風(fēng)味。草莓種植者面臨許多問題，尤其是真菌疾病和蟲害。草莓會(huì)感染很多種植物病，其中大多數(shù)會(huì)給草莓種植者帶來嚴(yán)重?fù)p失。盡管草莓是多年生草本植物，但大型草莓種植園很少連作，而是在收獲草莓后輪作其他作物，讓土壤的肥力得到恢復(fù)。因?yàn)榻?jīng)驗(yàn)告訴草莓種植者，連作不僅影響草莓產(chǎn)量，也會(huì)大大減弱草莓味道和香氣。