榆掌舟蛾發(fā)生期觀測及幼蟲齡期測定

孫玉劍 ，馬 璟 ，王海詠 ，孫振國 ，卞曉陽 ，楊啟萌 ，閆家河

（1.國家林業(yè)局森林病蟲害防治總站，遼寧 沈陽 110034；2.商河縣林業(yè)局，山東 商河 251600；3.商河縣氣象局，山東 商河 251600）

榆掌舟蛾P(guān)halera takasagoensis Matsumura[1～3]（異名Phalera fuscescens Butler[4～5]）又名榆黃斑舟蛾、黃掌舟蛾、頂黃斑天社蛾、榆毛蟲，屬鱗翅目Lepidoptera，舟蛾科 Notodontidae，掌舟蛾亞科 Phalerinae，國內(nèi)分布于黑龍江、遼寧、內(nèi)蒙古、山西、河北、北京、山東、河南、陜西、江蘇、安徽、浙江、福建、江西、湖南、云南、甘肅、臺灣等省區(qū)，國外分布于日本、朝鮮，寄主植物記載有榆樹、楓楊、楊、栗、桃、櫻桃、梨、櫻花、海棠、櫟屬等樹種。近年來，尤其2013年以來，作為我國北方地區(qū)榆樹最常見食葉害蟲之一，榆掌舟蛾在包括商河縣在內(nèi)的山東省西北部和河北省南部平原區(qū)造成較重危害[6]，9－10月間很多村莊四旁和道路兩側(cè)的榆樹單株或成片榆樹被吃殘吃花，甚至全樹葉片被吃光，2017年危害尤甚，顯著影響綠化景觀和榆樹生長。

生產(chǎn)實踐中，由于榆掌舟蛾成蟲發(fā)生期及幼蟲危害期長、各齡幼蟲混雜難以區(qū)分，且末齡幼蟲體長、頭寬變化大，給林業(yè)部門精準監(jiān)測預(yù)報和指導(dǎo)防治工作帶來很大不便。2014年起，作者通過在山東商河持續(xù)燈誘成蟲和套袋飼養(yǎng)幼蟲，對榆掌舟蛾成蟲發(fā)生期及幼蟲齡期進行深入研究，現(xiàn)將結(jié)果報道如下。

1 材料與方法

1.1 材料儀器

祥辰牌XC-CP002型測報燈（濟南祥辰科技有限公司生產(chǎn)）、顯微圖像采集管理系統(tǒng)500萬像素CCD成像系統(tǒng)（北京斯內(nèi)克創(chuàng)新科技有限公司生產(chǎn)）+OLYMPUS-SZX7-1063型體視顯微鏡、試管、毛筆、鑷子、培養(yǎng)皿、廣口瓶、紗網(wǎng)袋（60目）、養(yǎng)蟲籠、捕蟲網(wǎng)、溫濕度計、95%酒精等。

1.2 觀測及測定方法

1.2.1 成蟲發(fā)生期觀測 在山東省商河縣的東西南北中5個方位，安設(shè)5臺自動蟲情測報燈，誘捕榆掌舟蛾成蟲，2014-2017年7-10月間，每天收集、記錄燈誘的榆掌舟蛾成蟲數(shù)量，進行統(tǒng)計、分析。

1.2.2 幼蟲齡期測定 取野外枝葉上初產(chǎn)卵塊、初孵化幼蟲或臨近蛻皮前的齡末群集幼蟲，各分兩批，一批在室內(nèi)廣口瓶或大試管中飼養(yǎng)、測量；同時另一批在室外榆樹枝條上套袋持續(xù)飼養(yǎng)，每天觀察各齡幼蟲的齡初、齡中、齡末狀態(tài)，取出齡末期幼蟲，置于培養(yǎng)皿中，在體視解剖鏡下用自動測量軟件測量幼蟲體長、頭寬、頭殼皮寬等。測定幼蟲齡級，計算各齡幼蟲歷期。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲發(fā)生期

經(jīng)連續(xù)4年（2014-2017年）燈誘，對誘集的近萬頭成蟲仔細甄別，同時對林間榆樹枝葉上的幼蟲仔細辨認，確認商河縣危害榆樹的均為榆掌舟蛾，尚未發(fā)現(xiàn)形態(tài)特征非常相似、同樣在北方廣泛分布、亦可危害榆樹的櫟掌舟蛾（又名櫟黃掌舟蛾、肖黃掌舟蛾）Phalera assimilis Bremer et Grey[3]。榆掌舟蛾成蟲發(fā)生期監(jiān)測統(tǒng)計結(jié)果，見表1。

由表1知，榆掌舟蛾全年成蟲期，自7月上中旬至9月上中旬，持續(xù)約70 d。

成蟲始見期，最早的為2016年7月4日，2014-2015和2017年均為7月20日前后；羽化集中期在8月1-15日；羽化高峰期在8月6-12日間；羽化盛末期在8月16-17日；成蟲終見期，2014年和2016年分別為9月1日和10日，2015年和2017年分別為9月12日和16日。

2.2 幼蟲齡級

經(jīng)對2017年室內(nèi)外連續(xù)飼養(yǎng)的1800余頭次各齡末幼蟲進行觀察和測量，測定榆掌舟蛾幼蟲有5齡型、6齡型和5～6齡混合型3種類型（5齡型或6齡型，是指同一卵塊孵化的同批次幼蟲，全部為5齡，或全部為6齡；混合型是指同一卵塊孵化的同批次幼蟲，既有6齡也有5齡），其體長及頭寬值見表2。

經(jīng)測定，榆掌舟蛾幼蟲6齡型1～6齡頭殼平均寬 0.50、0.88、1.41、2.05、2.96、4.66 mm，5 齡型 1～5齡頭殼平均寬 0.52、0.90、1.53、2.68、4.37 mm。 由表2知，榆掌舟蛾5齡型和6齡型的1～2齡幼蟲頭寬值相近，幾無差異；3齡期開始分化，5齡型比6齡型頭殼寬增大約0.1 mm；在4齡期，5齡型比6齡型頭殼寬增大約0.6 mm，增加明顯；5齡型直接在第5齡老熟，而6齡型增加了1個5齡級。末齡幼蟲的頭殼寬，5齡型為3.75～4.92 mm、平均4.37 mm；6齡型為 4.16～5.10 mm，平均 4.66 mm，比 5齡型的明顯寬大。

表1 2014-2017年榆掌舟蛾成蟲發(fā)生期統(tǒng)計表（山東 商河）

表2 榆掌舟蛾幼蟲體長及頭寬 mm

2014-2017年飼養(yǎng)觀察，發(fā)現(xiàn)5齡型與6齡型幼蟲的分化與幼蟲孵化期有較大關(guān)系（表3）。從表3可以看出，8月8日前孵化的幼蟲多為6齡型或兼有混合型，偶有5齡型，如2017年8月3日孵化的1個幼蟲群，即為5齡型；8月15日后孵化的幼蟲均為5齡型。從成蟲大部分8月上旬前羽化、幼蟲大部分8月中旬孵化的監(jiān)測情況看，林間幼蟲大部分以5齡型為主，5～6齡混合型的也較多，而6齡型幼蟲則相對較少。根據(jù)幼蟲發(fā)育歷期，8月上旬前孵化、8月下旬前后最早進入老熟期的幼蟲普遍為6齡型或5～6齡混合型；而8月下旬后孵化、9月中下旬之后老熟的幼蟲均為5齡型；8月中旬間孵化的幼蟲多為5齡型，少為混合型和6齡型。

根據(jù)表2，6齡型的4～5齡和5齡型的4齡頭寬值，從1.65～3.39 mm均無明顯界限，具體到林間的某1頭或某一批幼蟲，在未明確幼蟲齡型之前，確實難以區(qū)分或辨認其具體齡級。這也是技術(shù)人員林間調(diào)查監(jiān)測時，難以準確判斷和預(yù)報幼蟲發(fā)育進度的主要原因。而根據(jù)表3所得出的8月中旬后孵化的幼蟲均為5齡型以及8月上旬前孵化的幼蟲多為6齡型或5～6齡混合型的結(jié)論，在林間調(diào)查時，根據(jù)測量結(jié)果及調(diào)查日期，則可基本判斷出幼蟲的實際齡級。

表3 榆掌舟蛾5～6齡型幼蟲飼養(yǎng)結(jié)果統(tǒng)計表

2.3 幼蟲發(fā)生期與各齡歷期

2.3.1 幼蟲發(fā)生期

7月中下旬開始出現(xiàn)初孵幼蟲，一直到11月中下旬仍有幼蟲危害，直至降雪持續(xù)冰凍期來臨結(jié)束，整個幼蟲期持續(xù)約120 d。

7月中下旬羽化的成蟲，當天即可交尾、產(chǎn)卵，卵期6 d左右，幼蟲多7月下旬出現(xiàn)；成蟲出現(xiàn)年份最早的2016年，7月中旬即現(xiàn)幼蟲。一般年份，幼蟲危害高峰期多出現(xiàn)在8月下旬至9月上中旬，此時幼蟲多為4～5齡，食葉量大增，進入暴食期，危害加重，2～3 d即可食光整株葉片。

9月上中旬出現(xiàn)的最晚一批成蟲，其卵期、幼蟲發(fā)育期均較7～8月間大幅延長，一般到10月下旬、11月上中旬劇烈降溫前才老熟越冬。末齡幼蟲在0℃左右短時低溫情況下，仍能正常發(fā)育、老熟越冬，持續(xù)低溫情況下，幼蟲多停止覓食，甚至死亡。例如2015年10月30-31日凌晨最低溫達-2℃和-0.4℃，白天晴好升溫后，紗網(wǎng)袋底的幼蟲仍能爬至葉片正常食葉；即使11月24日凌晨最低溫達-4.5℃，該批尚未老熟的7頭幼蟲中，除袋底5頭死亡不動外，仍有2頭當天上午能機械地抓住枝葉；直到接下來的11月25日凌晨-10.7℃冰雪低溫，幼蟲才徹底死亡。

2.3.2 幼蟲歷期

幼蟲發(fā)生期從7月中下旬可一直持續(xù)到11月中下旬，即從盛夏延至冬初，前后溫差極大，幼蟲發(fā)育歷期有明顯變化。觀察統(tǒng)計326頭老熟幼蟲的完整發(fā)育歷期，結(jié)果見表4；3年間飼養(yǎng)統(tǒng)計2910頭次不同時期、不同批次、不同齡型的各齡幼蟲歷期，結(jié)果見表5。

表4 榆掌舟蛾幼蟲完整歷期統(tǒng)計表（2015～2017年 野外套袋飼養(yǎng)）/d

表5 榆掌舟蛾幼蟲各齡歷期統(tǒng)計表（野外套袋飼養(yǎng)）/d

由表4和表5知，6齡型幼蟲歷期28.3～43 d，平均 32.3 d，各齡分別為 4.2、5.2、5.4、5.9、4.4、7.2 d，呈低-中-低-高增長趨勢；5齡型幼蟲歷期23.9～70 d，平均 30.9 d，各齡分別為 4.1、5.0、5.5、6.2、10.1 d，呈低-中-高有序遞增趨勢。不同時期孵化的幼蟲，受氣溫和光照影響，歷期差異顯著。由于6齡型幼蟲大多早期孵化，時值氣溫較高，故其發(fā)育歷期前后差異尚不十分顯著；而5齡型幼蟲多是中后期孵化，前后溫差極大，故歷期差異極顯著。如2017年早期出現(xiàn)的5齡型幼蟲，最短歷期23.9 d，平均27 d左右。2015年中前期孵化的幼蟲，歷期在32～38 d間，平均35 d左右；而9月中下旬孵化的最晚批幼蟲，其發(fā)育歷期大大延長，飼養(yǎng)的多批共計55頭幼蟲，歷經(jīng)35～70 d老熟，平均歷期47.4 d。

同一卵塊孵化的同批次幼蟲，老熟期前后相差可達23～35 d。這既有種間差異，也有雌雄幼蟲歷期不同，還有部分個體或小群體發(fā)育不良等因素。

由表5知，5齡型和6齡型的各齡幼蟲，1～2齡歷期最短，多4～5 d；同時期發(fā)生的3～4齡歷期差異不明顯，多5～6 d；同時期發(fā)生的末齡幼蟲歷期差異亦不明顯，均在6～10 d間，多為7～8 d；而發(fā)生較晚的5齡型末齡幼蟲因氣溫低、取食少、取食期長，最長可達36～40.1 d，超過了早期發(fā)生的整個幼蟲歷期。差異顯著的為6齡型5齡幼蟲，其歷期3.3～7.7 d，多4～5 d，是除1齡外歷期最短的齡級。

3 結(jié)論與討論

3.1 成蟲發(fā)生期

山東省商河縣最早7月上旬發(fā)現(xiàn)成蟲，成蟲始見期多在7月中旬或下旬；成蟲終見期，一般在9月上中旬。

有關(guān)資料報道的成蟲始見期，如山東省乳山市1984年7月3日始現(xiàn)成蟲[7]，河北省邯鄲地區(qū)7月底8月初始現(xiàn)成蟲[8]，《中國動物志》和《山東林木昆蟲志》明確指出“我國北方地區(qū)7月中旬開始出現(xiàn)成蟲[1,3]”，這些資料記述均與商河縣監(jiān)測結(jié)果基本吻合。而有關(guān)上海、河南等地5～6月間出現(xiàn)成蟲[4～5]的結(jié)論，與《中國動物志》記載結(jié)果明顯不符，作者認為，不排除其將榆掌舟蛾與櫟掌舟蛾相混淆的可能性，因為兩者成蟲形態(tài)特征非常相似，而櫟掌舟蛾在南方地區(qū)多于5～6月間始現(xiàn)成蟲。具體結(jié)果，有待當?shù)貙W(xué)者甄別并監(jiān)測驗證。

3.2 幼蟲齡級與齡期

經(jīng)測定，榆掌舟蛾幼蟲有5齡型、6齡型和5～6齡混合型3種類型，基本明確了各齡型幼蟲發(fā)生時期。8月上旬前孵化、8月下旬前后最早老熟的一批幼蟲多為6齡型或兼有混合型，偶有5齡型；8月下旬以后孵化、9月中下旬及以后老熟的幼蟲均為5齡型；8月中旬間孵化的幼蟲多為5齡型，少為混合型和6齡型。

6 齡型 1～6 齡頭殼平均寬 0.50、0.88、1.41、2.05、2.96、4.66 mm，幼蟲歷期 28.3～43 d，平均 32.3 d，各齡分別為 4.2、5.2、5.4、5.9、4.4、7.2 d；5 齡型 1～5 齡頭殼平均寬 0.52、0.90、1.53、2.68、4.37 mm，幼蟲歷期23.9～70 d，平均30.9 d，各齡分別為4.1、5.0、5.5、6.2、10.1 d。

根據(jù)以上數(shù)據(jù)，基本解決了野外調(diào)查時難以確定幼蟲齡型和具體齡級的問題。

以往關(guān)于榆掌舟蛾幼蟲齡級的研究結(jié)果，僅見張承國報道有6齡，1～6齡頭寬值分別為0.4、0.8、1.2、2、3、4 mm[7]。 但其測得的 4～6 齡頭寬值較為籠統(tǒng)，不方便參考借鑒；且其當初可能只選擇了早期孵化幼蟲飼養(yǎng)觀察，未對中后期孵化幼蟲持續(xù)飼養(yǎng)觀察，故得出幼蟲有6齡的結(jié)論。

2015年曾在2批5齡型幼蟲中分別發(fā)現(xiàn)有5頭頭殼寬3.30～3.48m、平均3.38 mm和9頭3.48～3.70 mm、平均3.61 mm，共計14頭寬度在4 mm以下的幼蟲（同批中其他個體均為正常的4.2～4.6 mm），雖然游標卡尺測量結(jié)果略有誤差，但其頭殼寬整體仍在3.70 mm以下。為確保數(shù)據(jù)統(tǒng)一精準，未將此批測量值納入2017年統(tǒng)一用自動測量軟件測量的表2統(tǒng)計結(jié)果中。

榆掌舟蛾幼蟲5～6齡分化的特點，與同屬的櫟掌舟蛾幼蟲有5齡[9～10]的研究結(jié)果不同，與陳順秀對同屬的蘋掌舟蛾P(guān)halera flavescens(Bremer et Grey)幼蟲有5～6齡的研究結(jié)果[11]基本一致，但其未給出5～6齡型各齡幼蟲量度值；而張洪喜等則指出蘋掌舟蛾幼蟲有6齡[12]，并給出了各齡量度值，與榆掌舟蛾6齡型幼蟲有一定相似性。

據(jù)觀察，野外最早出現(xiàn)的一批同卵塊孵化的榆掌舟蛾幼蟲，取回后在室外套袋飼養(yǎng)時，有的既有5齡型和6齡型，也有混合型；而在室內(nèi)大試管中飼養(yǎng)的同批幼蟲，則均為6齡型。5齡型和6齡型幼蟲齡期分化原因，分析認為，可能與幼蟲孵化初期、擬或2～3齡幼蟲期的氣溫變化、光照時長或光強等因素有關(guān)，具體原因有待研究確證。

3.3 測量誤差

在體視顯微鏡下用游標卡尺，以及利用體視顯微鏡+顯微圖像采集管理系統(tǒng)的自動測量軟件，測量幼蟲頭寬、體長和頭殼皮值，雖盡力減少誤差，但在測量過程中、確定顯微測尺比例刻度及讀數(shù)時，仍難以做到不同時期、不同蟲齡、所有蟲量的完全統(tǒng)一精準，使測量值尤其頭寬值難免有一定誤差。