不同濃度鹽脅迫下鹽穗木葉片結(jié)構(gòu)的比較觀察

王虹，齊政， 張富春

(新疆生物資源與基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046)

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不同濃度鹽脅迫下鹽穗木葉片結(jié)構(gòu)的比較觀察

王虹，齊政， 張富春

(新疆生物資源與基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046)

【目的】鹽穗木葉片退化成鱗片狀，在植株的光合作用中不是起主要作用，但其對(duì)逆境的變化很敏感，研究鹽脅迫下鹽穗木葉片結(jié)構(gòu)變化，找出其最佳鹽濃度范圍?！痉椒ā靠捎貌煌}濃度脅迫下，切片后顯微鏡觀察鹽穗木葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化?！窘Y(jié)果】隨著鹽濃度的增加，鹽穗木葉片逐漸變厚，細(xì)胞排列由疏松到緊密，含晶細(xì)胞和儲(chǔ)水細(xì)胞大而多，表皮細(xì)胞壁向外呈乳突狀凸起逐漸增多，可以充分的吸收水分，而葉片表皮細(xì)胞壁外凸又由乳突狀到毛狀，細(xì)胞中水分的減少。葉表皮和氣孔中有較多晶體，鹽穗木葉片上的氣孔器與表皮細(xì)胞的角質(zhì)層均可以向外泌鹽?！窘Y(jié)論】鹽穗木是一種聚鹽和泌鹽混合形式的鹽生植物。在鹽濃度在300～500 mmol/L下，鹽穗木葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)較正常，是其生長(zhǎng)的最佳鹽濃度范圍。

鹽穗木；鹽脅迫；葉片；結(jié)構(gòu)；解剖學(xué)

0 引 言

【研究意義】鹽穗木(Halostachyscaspica(M.B.) C. A. Mey.)是藜科(Chenopodiaceae)鹽穗木屬(HalostachysC.A.Mey.)的半灌木鹽生植物[1]，在新疆各地均有分布。鹽穗木生長(zhǎng)于荒漠地區(qū)鹽堿地，鹽湖邊及河岸，綠期長(zhǎng)，是具有重要生態(tài)價(jià)值的鹽生植物，常與耐鹽堿及耐干旱的灌木、草本植物形成群落及復(fù)合群落，也常成為鹽生植物群落的建群種或優(yōu)勢(shì)種[2]。因此，對(duì)鹽穗木葉片進(jìn)行不同濃度的鹽脅迫，觀察分析其結(jié)構(gòu)的變化，系統(tǒng)的研究鹽穗木葉片的其他特性和功能，對(duì)恢復(fù)生態(tài)建設(shè)、改善土壤條件具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】對(duì)鹽生、旱生植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究已有很多，角度也各不相同[3-8]。近年來，對(duì)鹽穗木的研究主要集中在基因工程、分子生物學(xué)等領(lǐng)域[9-14]；趙恩峰等[15]對(duì)鹽穗木在鹽脅迫下的水勢(shì)、CAT、MDA、電導(dǎo)率、葉綠素含量等生理指標(biāo)進(jìn)行了分析，而這些研究都是針對(duì)鹽穗木同化枝進(jìn)行的，而對(duì)其葉片的結(jié)構(gòu)基本上是一帶而過[16,17]。【本研究切入點(diǎn)】雖然鹽穗木葉片退化成鱗片狀，在植株的光合作用中不是起主要作用，但在當(dāng)年生的枝條上，鹽穗木的葉片對(duì)生境的變化也是很敏感的。有關(guān)不同濃度鹽脅迫下鹽穗木葉片結(jié)構(gòu)的研究未見文獻(xiàn)報(bào)道。研究不同濃度鹽脅迫下鹽穗木葉片結(jié)構(gòu)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對(duì)不同濃度鹽脅迫下(設(shè)置不同的鹽梯度)，鹽穗木葉片生長(zhǎng)7 d后，觀察各組織結(jié)構(gòu)和細(xì)胞的變化、鹽晶體聚集的位置、鹽晶體分泌的方式等進(jìn)行觀察比較，找出其鹽穗木葉片生長(zhǎng)的最佳鹽濃度范圍。

1 材料與方法

1.1 材 料

采集野外鹽堿地(新疆烏魯木齊市北五家渠103團(tuán))鹽穗木種子。

1.2 方 法

種子帶回實(shí)驗(yàn)室，播種于鋪有基質(zhì)(質(zhì)量比為珍珠巖∶蛭石=3∶1，用雙子葉植物營(yíng)養(yǎng)液拌濕)的花盆中，在(24±2)℃，光照3 000 lx(350 μmol/(m2·s)，16 h/8 h：晝/夜)，相對(duì)濕度為40%～60%條件下，并施以1/4 MS(Murashige and Skoog )培養(yǎng)液培養(yǎng)。樣本材料的鹽梯度分別為0 mmol/L(空白對(duì)照)、100、300、500和700 mmol/L，脅迫時(shí)間為7 d。分別取經(jīng)過這5個(gè)鹽梯度處理的樣品葉片，放入FAA固定液中固定，經(jīng)酒精系列脫水，石蠟包埋后進(jìn)行切片(厚7 μm)。切片經(jīng)二甲苯脫蠟透明，番紅—固綠對(duì)染，中性樹膠封片，在顯微鏡下觀察并攝影。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽穗木葉片在0 mmol/L鹽濃度下的結(jié)構(gòu)

在0 mmol/L鹽濃度下(圖1：1～2),葉片細(xì)胞達(dá)到5～7層，葉表皮具有明顯角質(zhì)層，氣孔器中有晶體；表皮細(xì)胞外凸，柵欄組織分化不明顯，細(xì)胞排列疏松且不規(guī)則，葉綠體多分布在細(xì)胞壁上，顆粒不明顯；薄壁細(xì)胞間隙大，不規(guī)則松散排列；維管束細(xì)小，不明顯，數(shù)量較少，有少量細(xì)小的晶體在氣孔器和薄壁細(xì)胞中；上表皮細(xì)胞下1～2層薄壁細(xì)胞不規(guī)則疏松排列。表1，圖1

2.2 鹽穗木葉片在100 mmol/L鹽濃度下的結(jié)構(gòu)

在100 mmol/L鹽濃度下(圖1：3～5)，葉表皮細(xì)胞壁外凸泡狀明顯；角質(zhì)層明顯，薄壁細(xì)胞較規(guī)則鑲嵌排列，細(xì)胞體積有所增大，柵欄組織細(xì)胞分化逐漸明顯，形成較規(guī)則的大空腔，葉綠體逐漸增多，顆粒也增大，分布較均勻，維管束呈縱向條狀排列，較小，數(shù)量少，晶體大多數(shù)聚集在靠近維管束的薄壁細(xì)胞中，上表皮細(xì)胞較大，排列較規(guī)則，有含晶細(xì)胞分布。圖1

2.3 鹽穗木葉片在300 mmol/L鹽濃度下的結(jié)構(gòu)

在300 mmol/L鹽濃度下(圖1：6～8),葉片細(xì)胞最厚達(dá)到8～10層，細(xì)胞呈縱向拉長(zhǎng)；葉表皮細(xì)胞壁外凸呈泡狀毛，內(nèi)有鹽積累，角質(zhì)膜增厚，薄壁細(xì)胞體積變小，排列緊密，細(xì)胞內(nèi)含晶體；柵欄組織排列較規(guī)則，細(xì)胞多為柱狀，大空腔增多；葉綠體多，顆粒清晰，基本充滿柵欄組織的第一層細(xì)胞中；維管束開始變粗，呈縱向條狀排列；海綿組織不明顯，細(xì)胞變小，數(shù)量也增多，晶體多分布在薄壁細(xì)胞壁和維管束中，上表皮細(xì)胞排列緊密，薄壁細(xì)胞變小，晶體分布多。表1，圖1

2.4 鹽穗木葉片在500 mmol/L鹽濃度下的結(jié)構(gòu)

在500 mmol/L鹽濃度下(圖2：9～11)，葉片細(xì)胞最厚達(dá)到8～10層，葉表面細(xì)胞壁凸起呈毛狀增多達(dá)到高峰，角質(zhì)層濃厚；薄壁細(xì)胞排列不規(guī)則，含晶細(xì)胞、儲(chǔ)水細(xì)胞體積大；柵欄組織呈柱狀規(guī)則排列，較為緊密，空腔大而多，有簇晶積累，葉綠體濃密，顆粒大而清晰；分化不明顯的海綿組織中細(xì)胞排列緊密；維管束呈縱向條狀排列，數(shù)量較多，晶體幾乎充滿導(dǎo)管中；上表皮細(xì)胞排列不規(guī)則，儲(chǔ)水細(xì)胞，薄壁細(xì)胞內(nèi)有大量鹽晶體大。表1，圖2

2.5 鹽穗木葉片在700 mmol/L鹽濃度下的結(jié)構(gòu)

在700 mmol/L鹽濃度下(圖2：12～14),葉片外表皮泡狀毛的細(xì)胞壁破裂，角質(zhì)層不均勻，薄壁細(xì)胞排列較緊密，細(xì)胞壁破裂，柵欄組織細(xì)胞排列較緊密但不規(guī)則，細(xì)胞壁破裂，空腔變小，葉綠體顆粒模糊，分布不均勻，維管束發(fā)達(dá)，數(shù)量多，晶體幾乎充滿所有導(dǎo)管；葉肉細(xì)胞中也都有晶體；上表皮細(xì)胞排列相對(duì)規(guī)則，薄壁細(xì)胞壁多數(shù)破裂。在有鹽脅迫時(shí)，葉厚隨鹽濃度增大而減小，在此濃度下最小。表1，圖2

C.含晶細(xì)胞；Cu.角質(zhì)膜；LE.下表皮；UE.上表皮；PL.柵欄組織；SG.鹽腺；St.氣孔器；V.維管束；Ws.儲(chǔ)水組織；BC.泡狀細(xì)胞；VH.泡狀毛；Cr.晶體；Dr.簇晶；SC.沙晶；Ch.葉綠體；SCH.孔下室；PC.薄壁細(xì)胞

C.crystal cell；Cu.Cuticula；LE.lower epidermis；UE.upper epidermis ；PL.palisade tissue；SG. salt gland； St.Stoma；V.Vascular bundle；Ws.Water-storing tissue；BC.bulliform cells；VH.vesicular hairs；Cr.crystals；Dr.druses；SC.sand crystals；Ch.chloroplast； SCh.substomatic chamber.；PC.parenchymal cell

Ⅰ 1,2.鹽穗木在0 mM(對(duì)照)下葉片的結(jié)構(gòu)特征. 示氣孔器中的晶體 ×200.×200. 3～5.鹽穗木在100 mM鹽脅迫下葉片的結(jié)構(gòu)特征.示維管束、含晶細(xì)胞、泡狀細(xì)胞及下陷的氣孔器和孔下室.×100.×200.×400. 6～8.鹽穗木在300 mM鹽脅迫下葉片的結(jié)構(gòu)特征. 示維管束、晶體、儲(chǔ)水組織，葉的下表皮細(xì)胞有簇晶. ×100.×200. ×400.

PlateⅠ1,2.Leaf structure ofHalostachyscaspicaunder 0 mM salt concentration. Showing crystal in stoma. ×200.×200. 3-5.Leaf structure ofHalostachyscaspicaunder 100 mM salt concentration. Showing vascular bundle, crystal cells, bulliform cells, sunk stoma and cell under stoma. ×100.×200.×400. 6-8.Leaf structure ofHalostachyscaspicaunder 300 mM salt concentration. Showing vascular bundle, crystal and water-storing tissue，druses in under epidermal cells. ×100.×200.×400.

圖1 鹽穗木在0 mmol/L、100 mmol/L、300 mmol/L下葉片的結(jié)構(gòu)特征

Fig.1 Leaf structure of Halostachys caspica under 0 mmol/L、100 mmol/L、300 mmol/L salt concentration

Ⅱ9～11.鹽穗木在500 mM鹽脅迫下葉片的結(jié)構(gòu)特征. 示葉表皮細(xì)胞壁凸起呈毛狀、柵欄組織、葉綠體、含晶細(xì)胞及沙晶. ×100.×200.×400. 12～14.鹽穗木在700 mM鹽脅迫下葉片的結(jié)構(gòu)特征. 示泡狀細(xì)胞壁、薄壁細(xì)胞壁的狀態(tài)及晶體的分布.×100.×200.×400. 15，16.掃描電鏡下，鹽穗木葉的上、下表皮，示氣孔器、鹽結(jié)晶、泡狀毛.×3000.×5000.

PlateⅡ9-11.Leaf structure ofHalostachyscaspicaunder 500 mM salt concentration. Showing palisade tissue, chloroplast, crystal cells, sand crystals and hair-like wall bump of epidermal cells. ×100.×200.×400. 12-14.Leaf structure ofHalostachyscaspicaunder 700 mM salt concentration. Showing the wall of bulliform cell, the wall of parenchyma cells and the distribution of crystal.×100.×200. ×400. 15,16. Upper and under epidermal ofHalostachyscaspicaunder SEM. Showing stoma, salt crystal and vesicular hairs. ×3000.×5000.

圖2 鹽穗木在500 mmol/L(對(duì)照)、700 mmol/L下葉片的結(jié)構(gòu)特征
Fig.2 Leaf structure of Halostachys caspica under 500 mmol/L、700 mmol/L salt concentration
表1 鹽穗木分別在不同鹽濃度脅迫下葉片結(jié)構(gòu)比較
Table 1 Comparative struture of Halostachys under different salt concentration stress

鹽濃度(mmol/L)上表皮細(xì)胞厚度Thicknessofupperepidermiscell上表皮細(xì)胞寬度Widthofupperepidermiscell柵欄組織Palisadetissue海綿組織Spongytissue下表皮細(xì)胞厚度Thicknessoflowerepidermiscell下表皮細(xì)胞寬度Widthoflowerepidermiscell葉厚Thicknessofleaf圖版Plate0(對(duì)照)(Contrast)6007～98725439～961112865～312647480～126092604～76583960～812930395～57796圖1：1-21007555～189837057～1593331408～9815020392～364388817～140866040～1545664506～150044圖1：3-53003682～87707287～1270025454～6839931671～560172457～43776861～1098762448～129061圖1：6-85003906～108885248～1899931183～4779325897～529134367～80895592～914767797～112741圖2：9-117005527～111195730～1115820223～4454614829～258251667～62516628～903641454～75131圖2：12-14

3 討 論

植物的耐鹽和耐旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，是由多因素共同作用的結(jié)果[18]。鹽漬長(zhǎng)期作用于植物，誘導(dǎo)鹽生植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的發(fā)育出現(xiàn)一系列變化來適應(yīng)鹽脅迫。肖雯[19]指出，不同的植物種類、器官和鹽分的類型也都影響植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，分化出具有明顯生態(tài)適應(yīng)性的結(jié)構(gòu)，如植物葉片表皮細(xì)胞壁外凸形成泡狀細(xì)胞、表面有角質(zhì)膜、氣孔器下陷并有明顯的孔下室、具有含晶細(xì)胞、泌鹽結(jié)構(gòu)等等[17，20]。趙曼容等[21](1993)認(rèn)為，典型鹽地植物的形態(tài)及結(jié)構(gòu)通常都可看作是對(duì)鹽度的適應(yīng)性。

3.1 鹽穗木的最適鹽濃度

以往學(xué)者對(duì)鹽穗木細(xì)胞結(jié)構(gòu)的研究，是將葉片與同化枝上放在一起觀察分析，可能是因?yàn)辂}穗木葉片很小，在植物的光合作用中作用不大[16,17]。但是作為植物中重要的營(yíng)養(yǎng)器官之一，鹽穗木葉片在不同鹽濃度脅迫下，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)也發(fā)生了明顯的變化，說明其對(duì)生境的變化也有同樣的敏感性。結(jié)果表明：(1)雖然鹽濃度為0 mmol/L鹽濃度時(shí)沒有鹽脅迫，鹽穗木葉片細(xì)胞中仍然有晶體存在長(zhǎng)，這可能是生長(zhǎng)的土壤和水中也含有少量鹽分子的緣故。在0，100 mmol/L鹽濃度下，鹽穗木葉片較薄，生長(zhǎng)較弱，說明在鹽濃度很低時(shí)并不利于鹽穗木葉片的生長(zhǎng)發(fā)育。(2)300～500 mmol/L鹽濃度下，鹽穗木葉片這時(shí)呈現(xiàn)出典型鹽生、旱生植物葉片的特點(diǎn)[17，20]，而且生長(zhǎng)發(fā)育很好。趙恩峰等[15]也指出這時(shí)的鹽穗木植株超氧陰離子(O)含量、SOD活性及電導(dǎo)率呈現(xiàn)最低值；丙二醛(MDA)含量也較低，而葉綠素含量則較高，鹽穗木植株在該濃度范圍內(nèi)生長(zhǎng)良好，生物量高。(3)鹽穗木在700 mmol/L鹽濃度脅迫下，葉片中柵欄組織逐漸由柱狀細(xì)胞變?yōu)樾A形，葉綠體也逐漸由濃密變稀疏，顆粒變的模糊，分布也不均勻，并且薄壁細(xì)胞變大，細(xì)胞壁也變得模糊甚至破裂，Qi C H等[22]認(rèn)為這是因?yàn)檫^量的鹽離子對(duì)植物造成的毒害，甚至導(dǎo)致植物細(xì)胞死亡。因此在不同鹽濃度脅迫下，鹽穗木葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化，從另外一個(gè)角度驗(yàn)證了其生理特性變化的結(jié)論[15]。300與500 mmol/L的鹽濃度是鹽穗木生長(zhǎng)的最適鹽濃度，鹽濃度太小或太大都會(huì)影響鹽穗木葉片結(jié)構(gòu)和細(xì)胞的正常發(fā)育生長(zhǎng)。

3.2 與環(huán)境的適應(yīng)性

通過對(duì)鹽穗木葉片結(jié)構(gòu)切片的觀察發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度逐漸增加，在100 mmol/L時(shí)葉片厚度達(dá)到最大(表1)，之后葉片厚度及細(xì)胞體積又逐漸減小，這與李瑞梅等[4]對(duì)海馬齒的研究結(jié)論基本一致。較高濃度鹽脅迫下，葉片表皮角質(zhì)膜增厚，這與B.P.Strogonov[23]和Y. Waisel[24]所得出來的結(jié)論一致。在100～700 mmol/L鹽濃度時(shí)，鹽結(jié)晶主要都是分布在鹽穗木葉的維管束、海綿組織及上表皮的薄壁細(xì)胞中，多為小顆粒狀的沙晶，而在柵欄組織及下表皮細(xì)胞中的鹽結(jié)晶較少，多為大的簇晶，隨著鹽濃度的增加，可觀察出植物體內(nèi)的過多的鹽分累積在泡狀毛的液泡中，鹽穗木葉片在不同鹽濃度脅迫下，隨著鹽濃度和脅迫時(shí)間的增加，葉細(xì)胞層數(shù)逐漸增加，表皮細(xì)胞壁向外呈乳突狀凸起，而且數(shù)目也越多，凸起的狀態(tài)也越強(qiáng)烈，甚至整個(gè)表皮細(xì)胞壁向外凸起，以增大細(xì)胞的表面積和表皮細(xì)胞的體積，充分的吸收水分，來抵御干旱的環(huán)境。然而，葉片表皮細(xì)胞壁外凸又由乳突狀到毛狀，則是水分喪失的征兆，而不是減少水分蒸騰作用的結(jié)構(gòu)[25]，說明此時(shí)的細(xì)胞中水分正在減少，表明這是葉片適應(yīng)鹽生、旱生環(huán)境的結(jié)果[26]。費(fèi)貫清[27]認(rèn)為植物存在的三種抗鹽機(jī)理：避讓、忍耐和緩解,是鹽生植物和鹽脅迫下植物發(fā)生較為典型的表層結(jié)構(gòu)的變化，而氣孔器下發(fā)達(dá)的孔下室，也是為了防止水分的蒸發(fā)。

3.3 鹽穗木的鹽生植物類型

鹽穗木葉片內(nèi)的大量含晶細(xì)胞是植物對(duì)鹽堿的一種積累形式[6，17]，隨著鹽濃度的增加，鹽穗木葉下表皮的細(xì)胞表面的鹽結(jié)晶及泡狀毛均比上表皮的多，泡狀毛外也有很厚的鹽結(jié)晶層(圖2：15，16)，說明鹽通過角質(zhì)膜上的小孔被排出鹽穗木的葉片；而葉片上的氣孔器凸起呈張開狀，最后失去了閉合的功能，氣孔內(nèi)也有鹽結(jié)晶，可能氣孔器與表皮細(xì)胞的角質(zhì)膜一樣均可以向外泌鹽，但在植物體內(nèi)，特別是在葉片的薄壁細(xì)胞和維管束中有大量鹽的積累，葉片通過儲(chǔ)水細(xì)胞稀釋鹽濃度的方式使吸收到體內(nèi)的鹽分不致發(fā)生毒害，從而體現(xiàn)出較高的耐鹽性[11]，說明鹽穗木既有泌鹽功能又有聚鹽功能，因此，鄧彥斌等[17]將鹽穗木歸類為泌鹽和聚鹽植物的一種形式。鹽穗木葉片所具備的這些鹽生、旱生植物結(jié)構(gòu)特性，可起到良好的保護(hù)作用，使其安全的完成泌鹽過程，能在較高鹽濃度的土壤環(huán)境下生長(zhǎng)，而避免遭受嚴(yán)酷環(huán)境的損傷，能最大限度的抵御惡劣環(huán)境造成的傷害而生存下來。

4 結(jié) 論

隨著鹽濃度的增加，鹽穗木葉片逐漸變厚，細(xì)胞排列由疏松到緊密，含晶細(xì)胞和儲(chǔ)水細(xì)胞大而多；表皮細(xì)胞壁向外呈乳突狀凸起逐漸增多，可以充分的吸收水分，而葉片表皮細(xì)胞壁外凸又由乳突狀到毛狀，說明細(xì)胞中水分減少了，鹽穗木葉的細(xì)胞結(jié)構(gòu)在水分條件好時(shí)可以盡可能的儲(chǔ)存水分，而在干旱時(shí)又可以轉(zhuǎn)換成保水模式，以便抵御干旱環(huán)境的影響。另外，鹽穗木葉表皮和氣孔中有較多晶體，表明鹽穗木葉片上的氣孔器與表皮細(xì)胞的角質(zhì)層均可以向外泌鹽；說明鹽穗木是同時(shí)具備泌鹽和聚鹽形式的鹽生植物；其生長(zhǎng)的最佳鹽濃度范圍在300～500 mmol/L，為全面系統(tǒng)的研究鹽穗木的其他特性和功能提供一些科學(xué)數(shù)據(jù)，也對(duì)新疆廣袤的干旱鹽堿地區(qū)的土壤改善和生態(tài)恢復(fù)建設(shè)具有重要意義。

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Fund project:Supported by the earmark funds for national "973" plan preliminary research projects (2012CB722204)； special funds for Xinjiang key laboratories (2014KL001)and open projects for Xinjiang key laboratories(XJDX0201-2014-04)

Leaf Anatomical Structure of Halostachys caspica under Different Concentrations of Salt Stress

WANG Hong, QI Zheng, ZHANG Fu-chun

(Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering, College of Life ScienceandTechnology,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China)

【Objective】 Although leaves ofHalostachyscaspicadegenerate into a scaly shape and don't play a major role in plant photosynthesis, but they are very sensitive to the changes of environment.【Method】As an important organ, the leaf cell structure was observed under different salt concentration stresses by microscopes. 【Result】With the increase of salt concentration, the leaves ofH.caspicawere getting thicker progressively, cells arrangement from loose to tight, and crystal and storage cells became larger and more. Papillary-like bulge of epidermal cell wall showed a gradual increase in the outward convex shape, which could fully absorb the water. The variation in papillary-like to hair-like bulge of leaf epidermal cell wall indicated that water content in cells was decreased. More crystal in the leaf epidermal and stomata showed that the cuticle of epidermal cells and stomata ofH.caspicacould secrete salt.【Conclusion】H.caspicais an excessive mixed halophyte plant both aggregating salt and salt secreting. 300 mmol/L-500 mmol/L salt concentrations are the best salt concentrations for the growing ofH.caspica, and leaf cell structure is normal under those salt concentrations.

Halostachyscaspica; salt stress; leaf; structures; anatomy

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.11.018

2016-06-13

國(guó)家“973”計(jì)劃前期研究專項(xiàng)(2012CB722204)；新疆維吾爾自治區(qū)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室專項(xiàng)資金(2014KL001)；新疆維吾爾自治區(qū)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放項(xiàng)目(XJDX0201-2014-04)

王虹(1962-)，女，重慶人，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，博士研究生，研究方向?yàn)橹参镄螒B(tài)解剖、植物分類、植物細(xì)胞，(E-mail)wanghong211@163.com

張富春(1962-)，男，河南人，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)榉肿由飳W(xué)，(E-mail)zfcxju@xju.edu.cn

Q944

A

1001-4330(2016)11-2098-08