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    白樺組織培養(yǎng)研究進(jìn)展

    2018-10-20 05:52:16丁曉霞
    現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技 2018年13期
    關(guān)鍵詞:組織培養(yǎng)白樺外植體

    丁曉霞

    摘要 白樺是優(yōu)良的造林和用材樹種,其需求量一直居高不下,傳統(tǒng)育苗方法已無法滿足市場需求。為此,利用組織培養(yǎng)技術(shù)快速大量繁育白樺優(yōu)質(zhì)苗木是必不可少的育苗手段,同時也是白樺良種選育和保護(hù)的重要技術(shù)手段。本文就白樺生物學(xué)特性和國內(nèi)外白樺組培研究現(xiàn)狀進(jìn)行了總結(jié),并介紹了影響白樺組織培養(yǎng)效果的關(guān)鍵因素,以期為白樺組織培養(yǎng)提供參考。

    關(guān)鍵詞 白樺;組織培養(yǎng);外植體;研究進(jìn)展

    中圖分類號 S792.159 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739(2018)13-0131-01

    白樺(Betula platyphylla)為樺木科樺木屬植物,樹高可達(dá)15~20 m,胸徑可達(dá)50 cm[1]。白樺在東北三省分布較多,耐瘠、寒能力較強(qiáng),且生長迅速,在東北地區(qū)常與紅松、落葉松、胡桃楸、蒙古櫟等樹種混生或成純林。白樺樹皮光滑潔白,姿態(tài)優(yōu)美,具有獨特的觀賞性,可以作為庭園、行道以及綠地栽培樹種;其木質(zhì)堅硬,質(zhì)地細(xì)白,是制造膠合板、紙漿材和高級家具的優(yōu)良樹種,市場需求量極大。此外,其樹皮富含的油脂也是制作化妝品的重要香料之一。近年來,隨著對白樺研究的不斷深入,對白樺樹皮提取物中各種皂苷類物質(zhì)的研究也逐漸引起人們的廣泛關(guān)注[2]。開展白樺組培快繁技術(shù)研究,不僅可以大規(guī)模繁殖白樺優(yōu)良品種和類型,也可以保持其優(yōu)良的性狀。在白樺新品種選育和分子遺傳育種過程中,利用組織培養(yǎng)技術(shù)獲得再生植株也已經(jīng)成為白樺優(yōu)良無性系繁育的常用手段。

    1 白樺組培研究進(jìn)展

    芬蘭是世界上最早研究白樺組織培養(yǎng)的國家,Huhtinen首次通過樺木的莖軸獲得了離體再生植株,隨后日本和德國的學(xué)者分別用腋芽、種子等作為外植體,經(jīng)過誘導(dǎo)、分化、繼代和生根獲得了白樺完整植株。20世紀(jì)80年代末,隨著生物技術(shù)的迅速發(fā)展,白樺組織培養(yǎng)技術(shù)也取得了較大突破,體細(xì)胞胚培養(yǎng)和原生體培養(yǎng)逐漸成為研究熱點。Kurtén U等[3]對歐洲白樺進(jìn)行體細(xì)胞培養(yǎng),并比較了不同培養(yǎng)基和不同激素濃度對體細(xì)胞胚發(fā)育的影響;Nuutila等[4]利用樺樹愈傷組織獲得實生苗,并比較了蔗糖和無機(jī)N對體細(xì)胞胚再生的影響。20世紀(jì)90年代末,白樺組培快繁技術(shù)的研究更加系統(tǒng)和深入,建立了多種外植體、多水平的再生途徑,同時在植株的分化和再生機(jī)理等方面也進(jìn)行了探索研究。Fu等[5]對日本白樺莖段產(chǎn)生愈傷組織分化不定芽與AOA和AOPP的關(guān)系進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,不定芽的形成可能會受到愈傷組織表面木栓化表皮的抑制,通過阻止木栓化表皮形成可以促進(jìn)不定芽的形成[6]。在白樺樹種組培研究中,日本白樺和歐洲白樺也建立起高效的培養(yǎng)程序并達(dá)到了生產(chǎn)階段[7]。

    我國白樺育種研究工作起步相對較晚,但是發(fā)展迅速。陶 靜等[8]最先用WPM、MS和IS 3種基本培養(yǎng)基進(jìn)行研究,利用休眠芽獲得無菌苗作為外植體,建立了白樺組培再生體系。詹亞光等[9]在組培再生系統(tǒng)研究的基礎(chǔ)上研究了培養(yǎng)基、激素種類及濃度、無性系、外植體類型、蔗糖濃度對誘導(dǎo)及生根的影響,并提出白樺組培的最佳條件及程序,在其篩選出的最佳培養(yǎng)基上生根率可達(dá)95 %以上,移栽成活率達(dá)90%。占愛瑤等[10]對不同白樺樹種組培快繁體系進(jìn)行了篩選,選出2個樹種用于工廠化育苗,以滿足造林和生產(chǎn)需要。由此,解決了一直以來東北地區(qū)白樺扦插育苗越冬難的問題。隨后,一些白樺品種組培也開展起來,趙夢姝[11]使用頂芽和側(cè)芽作為外植體建立了紫葉白樺的組培快繁體系;楊 玲等[12]篩選出適合紫葉白樺芽增殖培養(yǎng)的培養(yǎng)基,增殖率可達(dá)10.4,生根率最高可達(dá)91.5%。隨著生物技術(shù)的迅猛發(fā)展,白樺組織培養(yǎng)研究不僅僅用于工廠化育苗和造林生產(chǎn),也開始逐漸成為白樺遺傳改良中不可或缺的技術(shù)手段。詹亞光等[13]首次對白樺離體再生技術(shù)和再生機(jī)理進(jìn)行了系統(tǒng)研究,填補(bǔ)了白樺組織培養(yǎng)和轉(zhuǎn)基因植株再生的空白,為白樺的遺傳改良和無性繁殖開辟了一條行之有效的新途徑。在此之后,又進(jìn)一步優(yōu)化了愈傷組織繁殖系統(tǒng),進(jìn)行了不定芽和不定根發(fā)生解剖學(xué)及白樺轉(zhuǎn)抗蟲基因的研究。

    2 影響白樺組織培養(yǎng)的關(guān)鍵因素

    2.1 外植體選擇

    在白樺組培過程中,首先是外植體的選擇,合適的外植體是組培成功的決定因素之一。研究表明,植株的生長狀態(tài)、生長時間、基因型以及外植體的取材部位和取材時間等都會影響組培的形態(tài)發(fā)生。若外植體取材不當(dāng),不僅會增加污染率,還極易在培養(yǎng)過程中發(fā)生褐化及玻璃化現(xiàn)象。白樺組織培養(yǎng)中可以采用的外植體類型較多,如腋芽、頂芽、莖段、種子、葉片和胚等[14],因而在組培前可以先進(jìn)行不同部位外植體培養(yǎng)試驗,以選取適宜的外植體。

    2.2 無菌體系建立

    污染在植物組織培養(yǎng)的整個過程均可能發(fā)生,建立無菌體系是植物組織培養(yǎng)的關(guān)鍵性環(huán)節(jié)。污染又分為接種前、接種中和接種后污染。降低接種前污染就要先對外植體的消毒處理進(jìn)行研究。先根據(jù)已選擇的外植體確定與其相適宜的消毒劑和消毒方法,再根據(jù)消毒劑和消毒方法確定適宜的消毒時間。消毒時間過短,會導(dǎo)致消毒不徹底,污染率高;消毒時間過長,會造成外植體死亡。研究表明,不同滅菌劑和不同滅菌時間對外植體的滅菌效果差異極其顯著。白樺組培過程中常用的消毒劑有乙醇、氯化汞、次氯酸鈉及過氧化氫等。

    2.3 培養(yǎng)基及激素選擇

    基本培養(yǎng)基和激素的選擇是叢生芽誘導(dǎo)、愈傷組織分化、繼代增殖的關(guān)鍵。目前,白樺組培應(yīng)用的基本培養(yǎng)基主要有MS、1/2MS、WPM、WH、N6、NRM、DKW、NN和B5等,可根據(jù)不同外植體和誘導(dǎo)部位選擇適宜的培養(yǎng)基。不同激素類型及濃度配比是增加分化率、增殖率和生根率的關(guān)鍵,白樺組培中常用的激素有NAA、IBA、IAA、6-BA、2,4-D等。此外,適宜的激素濃度配比也可消除培養(yǎng)過程中的玻璃化現(xiàn)象等。

    3 展望

    研究表明,增殖和生根培養(yǎng)、愈傷組織誘導(dǎo)和不定芽分化是目前白樺組織培養(yǎng)的關(guān)鍵技術(shù),也是工廠化規(guī)模育苗和遺傳轉(zhuǎn)化育苗的技術(shù)性難點。因此,在今后的工作和研究中,一是要多選擇不同部位的外植體進(jìn)行研究,解決試材的復(fù)幼問題,篩選適用于擴(kuò)繁的外植體種類和基因型;二是要控制組培過程中的污染、褐化及玻璃化現(xiàn)象;三是要組合使用多種激素濃度,提高外植體的增殖率;四是要深入開展試管苗生根培養(yǎng)及生根機(jī)理的研究,特別對生根生理學(xué)和發(fā)育學(xué)方面;五是白樺次生代謝產(chǎn)物,如油脂、糖脂、丙酮酸、皂苷等,具有非常高的利用價值,今后應(yīng)利用白樺組織培養(yǎng)技術(shù)加強(qiáng)對其次生代謝產(chǎn)物的研究。

    4 參考文獻(xiàn)

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    [3] KURT?魪N U,NUUTILA A M,KAUPPINEN V,et al.Somatic embryogen-esis in cell cultures of birch(Betula pendula,Roth.)[J].Plant Cell Tissue & Organ Culture,1990,23(2):101-105.

    [4] NUUTILA A M,KURT?N U,KAUPPINEN V.Optimization of sucrose and inorganic nitrogen concentrations for somatic embryogenesis of birch (Betula pendula,Roth.)callus cultures:A statistical approach[J].Plant Cell Tissue & Organ Culture,1991,24(2):73-77.

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    [11] 趙夢姝.紫葉白樺快繁技術(shù)研究[J].園藝與種苗,2016(4):29-31.

    [12] 楊玲,沈海龍.紫葉白樺莖芽快繁體系的建立及影響因素分析[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2012(8):81-87.

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    [14] 金建邦,祝遵凌.樺木科植物組織培養(yǎng)研究進(jìn)展[J].北方園藝,2013(23):202-206.

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