草地群落類型對(duì)乳白香青種群特征和雌雄株形態(tài)及抗性的影響

劉航江，宗人旭，劉金平*，游明鴻，徐曉霞

(1.西華師范大學(xué)西南山地特色植物種質(zhì)適應(yīng)與利用研究所，四川 南充 637009；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

植物群落是植物適應(yīng)共同生存環(huán)境而巧妙組合形成的植物集合[1]。群落相貌、結(jié)構(gòu)及數(shù)量特征對(duì)群落植物競(jìng)爭(zhēng)力和適應(yīng)力有關(guān)鍵影響[2-3]，群落植物對(duì)環(huán)境資源的間接競(jìng)爭(zhēng)力或化感作用的直接競(jìng)爭(zhēng)力，對(duì)植物生存、生長(zhǎng)、生理和生殖等過(guò)程[4]，及自然選擇速度和物種留存有決定性作用。雌雄異株植物維持種群穩(wěn)定性的能力較為薄弱[5]，雌、雄個(gè)體生長(zhǎng)、形態(tài)、生理、生殖及抗逆性等方面的性別差異[6-8]，種群性比和繁殖能力極易受生境影響。亞高山草地群落中的雌雄異株草本植物因植株低矮、生活期及壽命短等特點(diǎn)，要求雌、雄個(gè)體依據(jù)生境條件，及時(shí)、同步、協(xié)調(diào)、高效地調(diào)整生長(zhǎng)策略，使物質(zhì)和能量在生長(zhǎng)、生殖和抗性等功能間合理分配，保證生活史的順利完成，才能在殘酷的自然選擇中保證物種的存活與延續(xù)，避免物種的瀕危或滅絕。

乳白香青(Anaphalislacteal)為菊科香青屬的雌雄異株草本植物，又名大矛香艾和大白矛香，是生于海拔2000～3400 m的亞高山山坡、草地及灌木叢等群落中的重要藥用植物，性味辛、苦、寒，具活血散瘀、平肝潛陽(yáng)、祛痰及外用止血功效。其全株密被灰白色絨毛，苞片多層的乳白色頭狀花序常聚成復(fù)傘房狀，姿色獨(dú)特、花期較長(zhǎng)，是“草?！薄盎ê钡炔菰坝^中具有開(kāi)發(fā)價(jià)值的觀賞植物資源。目前僅對(duì)其內(nèi)生溶磷細(xì)菌[9]，綠原酸[10]及黃酮成分[11]等進(jìn)行了研究，對(duì)其分布規(guī)律、種群特征、雌雄異株特性及雌雄個(gè)體形態(tài)差異研究較少，尤其對(duì)于不同草地群落下種群特征的變化規(guī)律及雌雄個(gè)體表型可塑性差異未見(jiàn)報(bào)道。

群落的生境因子、物種豐富度和個(gè)體密度是影響植物競(jìng)爭(zhēng)力的重要因素[12]。形態(tài)可塑性是植物適應(yīng)環(huán)境、提高生態(tài)幅和耐受性的重要方式[13-14]，對(duì)增加植物生存、適應(yīng)、競(jìng)爭(zhēng)能力有很重要的作用[15]，局部特化的生物量分配格局是植物克服環(huán)境異質(zhì)性的重要途徑[16-17]。本研究以青藏高原東緣亞高山草地常見(jiàn)的5個(gè)草地群落類型中，野生分布、自然存活的雌雄異株草本植物乳白香青種群為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定群落組成、種群特征、個(gè)體構(gòu)件性狀和生物量累積及分配，分析不同類型草地群落中乳白香青種群特征及雌雄個(gè)體表型的差異。擬回答以下科學(xué)問(wèn)題：1)草地群落類型對(duì)乳白香青種群數(shù)、種群密度、年齡結(jié)構(gòu)及性比有何影響？2)雌、雄株個(gè)體應(yīng)對(duì)或適應(yīng)群落的生長(zhǎng)及生殖策略有何差異？3)群落組成是否對(duì)雌、雄個(gè)體在生長(zhǎng)、生殖和抗性等功能間物質(zhì)分配有影響？4)雌雄株如何協(xié)同匹配進(jìn)行調(diào)整，保證生活史的順利完成？研究結(jié)果可為乳白香青資源保護(hù)利用及生產(chǎn)擴(kuò)繁提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2016年7月中旬，在四川省阿壩州紅原縣邛溪鎮(zhèn)四川省草原研究院試驗(yàn)基地內(nèi)，以自然散布于5個(gè)草地群落中的野生、當(dāng)年生、處于開(kāi)花期的野生乳白香青種群為材料。試驗(yàn)地內(nèi)以地形由高到低(西高東低)，依次分別設(shè)置面積約200 m2的A～E草地群落樣地，A和B為3年前人工補(bǔ)播牧草形成的改良草地群落，C為天然草地群落，D為天然草甸群落，E為離地1.2 m沙池模擬的沙化草地群落。群落特征見(jiàn)表1。

表1 群落特征Table 1 Community characteristics

注：同列不同小寫(xiě)字母間差異顯著(P<0.05)。F值表示F檢驗(yàn)的顯著性，F(xiàn)越大表示越顯著，P值表示概率值，下同。

Note: Values in a same column with different lowercase letters indicate significant difference(P<0.05).Fvalue indicate the significance of theFtest, with greaterFvalue means the more significant, andPvalue indicates the probability value. The same below.

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于東經(jīng)102°32′、北緯32°46′，屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，海拔3497 m，年均溫1.1 ℃，極端高溫23.5 ℃，極端低溫-33.8 ℃，年降水量738 mm，相對(duì)濕度71%，≥10 ℃年積溫865 ℃，年總輻射量約28×106kJ·m-2。群落0～20 cm土壤理化性狀見(jiàn)表2。

表2 群落土壤理化性狀Table 2 Soil physical and chemical characteristics of the communities

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1群落特征參數(shù)[18]優(yōu)勢(shì)種：群落中株數(shù)大于20%的植物種類為優(yōu)勢(shì)種。

優(yōu)勢(shì)種高度：隨機(jī)30次測(cè)優(yōu)勢(shì)種的自然高度。

群落密度：隨機(jī)10次拋置0.5 m×0.5 m樣方，測(cè)定樣方內(nèi)株數(shù)或枝條數(shù)，單位面積的株數(shù)或枝條數(shù)為密度。

基蓋度：以離地面1英寸(2.54 cm)高度斷面的植物基部的覆蓋面積。

物種密度：隨機(jī)10次拋置0.5 m×0.5 m樣方，測(cè)定樣方內(nèi)植物種數(shù)，計(jì)數(shù)單位面積內(nèi)植物種數(shù)。

土壤性狀：直徑50 mm環(huán)刀在樣點(diǎn)內(nèi)取樣，稱重后立即裝入鋁盒，110 ℃烘干至恒重，土壤含水量=[(土樣重-土樣干重)/土樣干重]×100%；土壤容重(g·cm-3)=環(huán)刀干土重/環(huán)刀容積。采用重絡(luò)酸法測(cè)有機(jī)質(zhì)，凱氏定氮法測(cè)有效氮，鉬銻比色法測(cè)有效磷，火焰法測(cè)有效鉀[18]。

1.3.2種群特征參數(shù)[19]種群數(shù)：在群落內(nèi)隨機(jī)劃定20 m×2 m的樣地，以株距大于2 m為判定不同種群依據(jù)，測(cè)定樣地內(nèi)的種群數(shù)量。3次重復(fù)。

種群空間格局：在樣地內(nèi)隨機(jī)20次拋置0.5 m×0.5 m樣方，測(cè)定樣方內(nèi)株數(shù)。計(jì)算：Cx=S2/M，式中：Cx為分布系數(shù)；S2為方差；M為平均值。Cx=0屬均勻分布，Cx<1屬規(guī)則分布，Cx=1屬隨機(jī)分布，Cx>1屬集群分布。

種群面積：隨機(jī)選取種群，沿4個(gè)不同方向測(cè)定植物分布的寬度，以均值為直徑，擬合圓形，計(jì)算種群面積。3個(gè)重復(fù)。

種群密度：在樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)種群，測(cè)定種群面積與植株數(shù)，計(jì)算單位面積內(nèi)的株數(shù)。3次重復(fù)。

種群年齡結(jié)構(gòu)：隨機(jī)選取3個(gè)種群測(cè)定種群內(nèi)幼年(生殖前期)、成年(生殖時(shí)期)、老年(生殖后期)的個(gè)體數(shù)，依據(jù)個(gè)體數(shù)結(jié)構(gòu)判斷增長(zhǎng)型、穩(wěn)定型或衰退型。以幼年∶成年∶老年的比值，判斷種群衰退度。

性比：隨機(jī)選取3個(gè)種群，依據(jù)花序性狀，測(cè)定雌(因雌花序中央偶有雄花，但雄花敗育，故兩性花植株歸為雌株)、雄株個(gè)體數(shù)，雌株數(shù)與雄株數(shù)的比值為性比。

1.3.3個(gè)體特征參數(shù) 株高：隨機(jī)測(cè)樣方內(nèi)雌雄各20株的自然高。

葉、莖、根性狀：隨機(jī)選雌雄各20株，挖取、清洗、拭干后，用計(jì)數(shù)法測(cè)出其葉數(shù)，用葉面積儀測(cè)第3葉的葉面積；用游標(biāo)卡尺測(cè)莖徑；用直尺測(cè)定80%根的長(zhǎng)度為根長(zhǎng)。

花性狀：隨機(jī)選雌雄各20株，測(cè)花序數(shù)、小花數(shù)、苞片層數(shù)。

生物量和含水量：將隨機(jī)挖取的雌雄各20株，清洗、拭干后，把根、莖、葉、花器分離，分別裝袋，105 ℃下殺青0.5 h，75 ℃下烘至恒重，稱干重為生物量。計(jì)算：總生物量=各構(gòu)件生物量的和；分配比=某部分生物量/總生物量×100%；含水量=(鮮重-干重)/鮮重×100%。

生理指標(biāo)：選取健康、成熟葉片，用蘇州科銘生物有限公司的試劑盒，分別測(cè)定過(guò)氧化氫(H2O2，硫酸鈦法)和丙二醛(malondialdehyde,硫代巴比妥酸法)含量及總抗氧化能力(total antioxidant capacity,還原Fe3+法)[20]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0進(jìn)行多重比較等數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地群落類型對(duì)乳白香青種群特征的影響

5個(gè)草地群落的群落優(yōu)勢(shì)種、群落密度、基蓋度、物種密度和優(yōu)勢(shì)種高度存在極顯著差異(P<0.01)，D的群落密度和基蓋度最大而物種密度最低，C的物種密度、A的優(yōu)勢(shì)種高度最大，E的群落密度、基蓋度和優(yōu)勢(shì)種高度顯著低于其他群落(P<0.05)(表1)。雖群落A、B、C、D的土壤均為草甸土，但土壤理化性狀存在顯著差異(P<0.05)，E的土壤水分及營(yíng)養(yǎng)含量顯著低于其他群落(表2)。

群落特征差異對(duì)單位面積乳白香青種群數(shù)有極顯著影響(P<0.01)(表3)，改良草地(A和B)的種群數(shù)顯著低于天然草地(C和D)(P<0.05)。天然草甸(D)種群數(shù)最多，沙化草地(E)種群數(shù)最少，僅分別為D和C的30.21%和35.11%。乳白香青種群空間格局均為集群分布，群落類型對(duì)分布系數(shù)有顯著影響，天然草地群落中乳白香青種群的分布系數(shù)高于改良草地，C的分布系數(shù)顯著高于其他群落(P<0.05)，A和B間分布系數(shù)差異較小，E的分布系數(shù)僅為C的36.04%。群落對(duì)種群面積有極顯著影響(P<0.01)(表3)，5個(gè)群落的乳白香青種群面積存在顯著差異，C的種群面積最大，是E的14.59倍。D的種群數(shù)顯著高于C，而分布系數(shù)為C的68.08%，種群面積僅為C的16.34%。

群落對(duì)乳白香青種群密度有極顯著影響(P<0.01)(表3)，C的種群密度最大，分別是A、B、D和E的1.89、2.05、2.87和7.66倍。E的種群密度最小，僅為A和C的24.76%和13.05%。5個(gè)群落中乳白香青種群年齡結(jié)構(gòu)均為衰退型，但衰退程度有差異，C的種群衰退最輕而E最嚴(yán)重。群落對(duì)種群性比有極顯著影響(P<0.01)，改良草地(A和B)種群性比近于3，天然草地(C)中性比為5.17，天然草甸(D)的性比最低，沙化草地的性比最高?？梢?jiàn)乳白香青種群易受生境影響而引起性比失衡，野生種群中雌株數(shù)量數(shù)倍于雄株。

表3 群落類型對(duì)種群特征的影響Table 3 Effects of community types on the population characteristics

群落類型對(duì)乳白香青種群特征有極顯著影響(P<0.05)(表3)。由F和P值可見(jiàn)，種群特征參數(shù)受影響大小為：種群面積>種群密度>性比>年齡結(jié)構(gòu)>種群數(shù)>分布系數(shù)。兩個(gè)改良草地群落(A和B)中乳白香青種群特征差異較小，種群數(shù)、分布系數(shù)、種群面積和密度及性比均低于天然草地(C)。天然草甸(D)中乳白香青種群數(shù)高于天然草地(C)，其分布系數(shù)高于改良草地(A和B)，而其他種群特征參數(shù)均低于天然草地(C)和改良草地。沙化草地(E)中乳白香青種群數(shù)、分布系數(shù)、種群面積和密度顯著低于其他群落，而種群衰退度和性比失衡遠(yuǎn)高于其他群落。

2.2 草地群落類型對(duì)乳白香青雌雄個(gè)體性狀的影響

2.2.1葉性狀 雌、雄個(gè)體的葉數(shù)和葉面積有顯著性別差異，雄株葉面積顯著大于雌株，而葉數(shù)顯著小于雌株(P<0.05)(表4)。群落對(duì)雌、雄個(gè)體的葉數(shù)和葉面積均有顯著影響(P<0.05)，由F和P值可見(jiàn)，群落類型對(duì)雌株葉性狀影響大于雄株。改良草地(A和B)中雌、雄個(gè)體葉數(shù)顯著高于C和D，而葉面積顯著小于C和D。C中雌、雄個(gè)體的葉面積最大，是A和B的約1.5倍，是E的約2倍。E中雌、雄個(gè)體的葉數(shù)和葉面積顯著低于其他群落，葉數(shù)比A下降50%以上，葉面積不足C的50%。

表4 群落類型對(duì)莖葉性狀的影響Table 4 Effects of community types on stem and leaf traits

注：同一指標(biāo)不同大寫(xiě)字母表示性別間差異顯著(P<0.05)，同列不同小寫(xiě)字母表示群落間差異顯著(P<0.05)。下同。

Notes: The same indicators for different capital letters indicated significant gender differences, and different lowercase letters in same column indicated significant community type differences. The same below.

2.2.2莖性狀 乳白香青株高和莖徑有顯著性別差異，雌株株高和莖徑顯著大于雄株(P<0.05)(表4)。群落對(duì)雌、雄株株高均有極顯著影響(P<0.01)，雄株莖徑顯著受影響(P<0.05)，而雌株莖徑受影響較小。C中雌株的株高和莖徑是A的1.45和1.67倍，雄株則為1.62和1.23倍。草甸(D)中株高顯著低于草地中，改良草地中雄株莖徑顯著變細(xì)。E中株高顯著小于其他群落，而莖徑與C和D無(wú)顯著差異。由F值可見(jiàn)，雌株株高、雄株莖徑更易受群落類型的影響。

2.2.3根性狀 乳白香青根長(zhǎng)有顯著性別差異，雄株根長(zhǎng)大于雌株(P<0.05)(表5)。群落對(duì)雌、雄株根長(zhǎng)均有極顯著影響(P<0.01)。A和B中根長(zhǎng)差異較少，E中根長(zhǎng)達(dá)最大值，E和C無(wú)顯著差異。D中根長(zhǎng)顯著低于其他群落，僅為E的60%左右。

表5 群落類型對(duì)根和花性狀的影響Table 5 Effects of community types on root and flower traits

2.2.4花性狀 乳白香青小花數(shù)和苞片層數(shù)有顯著性別差異，雌株小花數(shù)大于雄株(P<0.05)，而苞片層數(shù)小于雄株(表5)。雌、雄株花序數(shù)無(wú)顯著性別差異。群落對(duì)雌、雄株花序數(shù)和小花數(shù)均有顯著影響(P<0.05)，對(duì)雄花苞片層數(shù)有顯著影響(P<0.05)，對(duì)雌花苞片層數(shù)幾無(wú)影響。雄株花序數(shù)在C中最大，雌株在A中最大。C中單株小花數(shù)達(dá)最大值，雄花苞片層數(shù)顯著高于其他群落。E中雌、雄株的花序數(shù)和小花數(shù)及雄花的苞片層次顯著低于其他群落。

2.3 草地群落類型對(duì)乳白香青生物量的影響

乳白香青單株總生物量、根和花生物量分配有顯著的性別差異，莖、葉分配比無(wú)顯著性別差異，雄株生物量和花分配比顯著高于雌株，而根分配比顯著低于雌株(P<0.05)(表6)。群落對(duì)單株總生物量有顯著影響，對(duì)雌株的影響大于雄株。C中雌、雄株生物量顯著高于其他群落，E中則達(dá)最小值，僅為C的50%。但E中雌、雄株的根分配比和花分配比顯著高于其他群落，莖葉分配比達(dá)最小值。D中雌、雄株的根分配比顯著低于其他群落，而葉分配比顯著高于其他群落(P<0.05)。雄株的莖分配比在改良草地(A和B)達(dá)最大值，而根和花分配比顯著降低。雌株的莖和花分配比在天然草地中達(dá)最大值(C和D)。由F值可見(jiàn)，乳白香青花分配比最易受群落的影響，雌株的根、葉、花分配比和總生物量比雄株更易受影響。雌株受影響大小為：花分配比>總生物量>葉分配比>根分配比>莖分配比；雄株受影響大小為：花分配比>莖分配比>葉分配比>總生物量>根分配比。

2.4 草地群落類型對(duì)乳白香青水分的影響

乳白香青莖、葉、花含水量有顯著性別差異，雄株莖、葉、花含水量顯著高于雌株(P<0.05)(表7)。根含水量在性別間和群落間均無(wú)顯著差異性(P>0.05)(表7)。群落對(duì)雌、雄株莖、葉、花含水量有顯著影響。草甸(D)中莖、葉含水量顯著高于其他群落，而沙地(E) 中莖、葉含水量最低。由F可見(jiàn)，群落對(duì)雌株構(gòu)件含水量影響為花>莖>葉>根，雄株為葉>莖>花>根。

表6 群落類型對(duì)生物量分配的影響Table 6 Effects of community types on biomass allocation

表7 群落類型對(duì)構(gòu)件含水量的影響Table 7 Effects of community types on water content of components (%)

2.5 草地群落類型對(duì)乳白香青抗性生理的影響

乳白香青致害物質(zhì)H2O2和受害產(chǎn)物MDA含量及抗害物質(zhì)T-AOC活性有顯著性別差異，雄株中MDA含量顯著高于雌株，雌株中H2O2含量及T-AOC活性顯著大于雄株(P<0.05)(表8)。群落組成對(duì)雌、雄株中H2O2和MDA含量及T-AOC活性有極顯著影響(P<0.01)。改良草地群落(A和B)中H2O2和MDA含量顯著低于其他群落，T-AOC活性維持較低水平。天然草甸群落(D)中雌、雄株的H2O2和MDA含量及T-AOC活性顯著高于天然草地(C)。沙化草地群落(E)中H2O2和MDA含量達(dá)最大值，分別比A中增加約100%和60%，而T-AOC活性則顯著低于其他群落。

表8 群落類型對(duì)抗性生理的影響Table 8 Effects of community types on resistant physiology

3 討論

3.1 群落類型對(duì)乳白香青種群特征的影響

在全球及區(qū)域尺度上，氣候帶是決定植被分布格局的主要因素[21]，在景觀及更小尺度上，非地帶性因素是植被分布格局的主導(dǎo)因素[22]。雌雄異株草本植物乳白香青的自然分布范圍較窄，在自然條件惡劣的高寒牧區(qū)，草地群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，群落植物數(shù)量特征是影響乳白香青種群大小和種群密度的主導(dǎo)因子。乳白香青頭狀花序受多層總苞片緊裹，阻擋了瘦果的風(fēng)力散播，頭狀花序隨植株干枯整體脫落，種子在苞片與托盤(pán)腐爛后就近散布，致使乳白香青種群為集群分布，分布系數(shù)受群落類型影響較小。隨過(guò)度放牧、草地改良、生態(tài)治理等人為干擾頻度與強(qiáng)度的增加，草地植物組成種類、多度、密度、蓋度等出現(xiàn)了明顯的異質(zhì)性。本試驗(yàn)選擇 5 個(gè)優(yōu)勢(shì)種、群落密度、基蓋度、物種密度及優(yōu)勢(shì)種高度存在極顯著差異的天然草地、退化草地、改良草地群落，發(fā)現(xiàn)群落組成對(duì)乳白香青種群特征有極顯著影響。以提高草地生產(chǎn)力為目的的補(bǔ)播改良草地群落，因改變了群落組成和優(yōu)勢(shì)種高度，顯著降低了群落中乳白香青種群數(shù)、分布系數(shù)、種群面積、年齡結(jié)構(gòu)及性比等種群參數(shù)。本試驗(yàn)改良草地中乳白香青株高，顯著低于補(bǔ)播進(jìn)去的披堿草和虉草。與天然草地中比較，改良草地中乳白香青處于遮陰狀態(tài)，改變光照的同時(shí)，也顯著改變了土壤緊實(shí)度、養(yǎng)分和水分，加之群落密度和基蓋度差異，使乳白香青種群特征參數(shù)及競(jìng)爭(zhēng)力下降。在高度≥70 cm的披堿草和虉草人工草地群落及天然灌叢群落中幾無(wú)乳白香青分布，側(cè)面印證了群落高度對(duì)乳白香青種群特征有決定性影響。而沙化草地的群落特征及土壤性狀，使乳白香青種群特征參數(shù)顯著下降，且種群衰退度和性比失衡遠(yuǎn)高于其他群落。土壤含水越低乳白香青種群中雄株比例越低，表明生境對(duì)乳白香青性比有顯著影響。不良生境下減少雄株數(shù)量可降低種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，增加種群的存活概率[8-9]。關(guān)于乳白香青種群密度調(diào)控及自疏機(jī)理，引起性比間競(jìng)爭(zhēng)的生境因子，雄株競(jìng)爭(zhēng)力低于雌株的原因及同性植株間與異性植株間競(jìng)爭(zhēng)差異等問(wèn)題待于深入研究。

3.2 群落類型對(duì)乳白香青個(gè)體的影響

群落中個(gè)體植株的構(gòu)件性狀反映植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)能力和應(yīng)對(duì)策略，也反映環(huán)境條件對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響程度[23]。植株通過(guò)構(gòu)件間權(quán)衡與分配的相互作用，形成了適應(yīng)生境的形態(tài)和生理特征[24]?；跇?gòu)件性狀和異速生長(zhǎng)的形態(tài)可塑性是植物適應(yīng)環(huán)境、提高生態(tài)幅和耐受性的重要方式[25-26]，對(duì)增加植物生存、競(jìng)爭(zhēng)能力有很重要的作用[27]。乳白香青在生境惡劣的高寒草地中物種延續(xù)，表明雌、雄株具有同步、協(xié)調(diào)、匹配地依據(jù)立地條件調(diào)整生長(zhǎng)策略的能力。本研究發(fā)現(xiàn)，5 個(gè)群落中，乳白香青構(gòu)件形態(tài)存在顯著的性別差異，葉數(shù)雌株多于雄株，而葉寬雄株大于雌株，可見(jiàn)在光能捕獲及水分散失方面雌雄株有性別差異；雌株株高顯著高于雄株，花序?qū)?、苞片寬和小花寬大于雄株，而苞片層?shù)和長(zhǎng)度小于雄株，使雌花結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、花冠更大，更易吸引傳粉昆蟲(chóng)和接納外來(lái)花粉，可降低種群內(nèi)自交頻度，增加種群間的基因交流。群落類型對(duì)乳白香青的根、莖和葉等營(yíng)養(yǎng)器官都有顯著影響，天然草甸中植株的構(gòu)件性狀顯著低于天然草地；改良草地雖顯著增加乳白香青植株的葉數(shù)，而葉面積、株高、莖徑和根長(zhǎng)減少；沙化草地降低莖、葉性狀且未增加根長(zhǎng)?？梢?jiàn)改良、退化草地或天然草甸，均降低了乳白香青營(yíng)養(yǎng)器官的數(shù)量性狀，使植株吸收和利用光、水、肥等資源的能力下降。雌株葉數(shù)、葉面積、株高、根長(zhǎng)比雄株更易受群落組成的影響，而雄株莖徑更易受影響，表明雌株更具張力的表型可塑性及對(duì)生境的適應(yīng)能力，而雄株采取較為“保守”的生長(zhǎng)策略，致使雄株比雌株更易受生境脅迫的危害，或許是造成乳白香青種群性比失衡的原因之一。群落類型對(duì)乳白香青的花器官有明顯影響，通過(guò)調(diào)節(jié)花序數(shù)、小花數(shù)和苞片層數(shù)適應(yīng)生境。雄株花性狀對(duì)群落的響應(yīng)能力大于雌株。因性別分工差異且雌株比雄株有更高的繁殖成本，雌株小花維持了較為穩(wěn)定苞片層數(shù)。本試驗(yàn)僅分析了群落對(duì)花數(shù)和苞片層數(shù)的影響，對(duì)于群落類型對(duì)乳白香青花芽分化、配子形成、傳粉受精及種子發(fā)育的影響，需深入研究。

3.3 群落類型對(duì)乳白香青生物量結(jié)構(gòu)的影響

生物量累積和分配格局是植物與環(huán)境共同作用的結(jié)果，反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力及環(huán)境對(duì)植物的影響程度[28]，合理的生物量結(jié)構(gòu)使植物形態(tài)上適應(yīng)環(huán)境，直觀反映了植物的生長(zhǎng)策略[29]，體現(xiàn)了植物在生存、生長(zhǎng)、生殖及抗逆等功能間的權(quán)衡結(jié)果。生物量分配常受光照、溫度、水分、營(yíng)養(yǎng)等生境因子的影響[30]。本試驗(yàn)中，5 個(gè)草地群落的土壤理化性狀及植物組成，實(shí)質(zhì)是使乳白香青的水、肥、氣、熱及光照等生境條件異質(zhì)化，導(dǎo)致不同群落乳白香青單株總生物量及生物量結(jié)構(gòu)的差異。在干旱貧瘠的沙化草地中，總生物量和莖葉分配比顯著低于其他群落，根分配比和花分配比達(dá)最大值；在水分含量高的天然草甸中，顯著降低了根分配比，提高了葉分配比；在提高株高的改良草地中，增加了莖分配比，說(shuō)明乳白香青具有極強(qiáng)的克服環(huán)境異質(zhì)性的局部特化生物量分配格局，能依據(jù)立地條件適當(dāng)改變生物量分配最大效率地利用資源，提高其適合度、競(jìng)爭(zhēng)力和存活概率，從而提高其抗旱性、抗?jié)承院湍拓汃ば?，使乳白香青在退化草地、沙化草地及草甸中均有自然種群的分布。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，花分配比最易受群落特征的影響，說(shuō)明乳白香青具有依據(jù)生境條件進(jìn)行生殖權(quán)衡的能力。雌株比雄株具有更強(qiáng)的生物量結(jié)構(gòu)調(diào)整能力，致使雌株抗逆潛力強(qiáng)于雄株，或許是造成種群性比失衡的主要原因。不同群落中乳白香青的莖、葉分配比無(wú)顯著性別差異，雄株花分配比顯著高于雌株，雌株根分配比顯著高于雄株，說(shuō)明雄株把更多的物質(zhì)和能量用于生殖器官，利于提供足量的花粉，以完成雄株在種群繁殖中的作用。而雌株較高的根分配為提高抗性奠定了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，相對(duì)穩(wěn)定的花分配為孕育種子提供了保證。有研究表明雄株對(duì)水分脅迫響應(yīng)早于雌株，但抗旱潛力低于雌株[7-8]。乳白香青雄株莖、葉、花含水量顯著高于雌株，植物器官含水量與其發(fā)育程度、代謝強(qiáng)度、物質(zhì)合成轉(zhuǎn)化能力及抗逆性有密切關(guān)系，雌雄株是否在水分吸收、利用及代謝方面存在性別差異，雄株高含水量與低抗逆性的相關(guān)原理，待于深入研究。

3.4 群落類型對(duì)乳白香青抗性生理的影響

正常植物組織中自由基的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。受到生境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)代謝速度加快，引起活性氧積累和清除自由基的抗氧化酶系統(tǒng)激活[31]。若產(chǎn)生的活性氧超過(guò)酶系統(tǒng)的清除能力，引起膜系統(tǒng)受傷而透性增大、大分子生命物質(zhì)受損，導(dǎo)致植物生理紊亂和功能受傷[32]?；钚匝跏且活愌醯膯坞娮舆€原產(chǎn)物，有多種存在形式；抗氧化酶系統(tǒng)由superoxide dismutase、peroxidase 和catalase等多種酶組成；膜系統(tǒng)受傷會(huì)引起可溶性糖(soluble sugar)、可溶性蛋白(soluble protein)、游離脯氨酸(free proline)和丙二醛(MDA)等多種物質(zhì)含量的升高。本試驗(yàn)中，僅選用H2O2為致害活性氧、MDA含量為膜系統(tǒng)受害產(chǎn)物、T-AOC活性為抗氧化能力進(jìn)行了測(cè)定，表明群落類型對(duì)乳白香青抗性生理有極顯著影響，干旱的沙化草地和內(nèi)澇的天然草甸群落中，植株體內(nèi)H2O2和MDA含量顯著高于天然草地，尤其沙化草地群落中T-AOC活性顯著低于其他群落。乳白香青雌雄株的抗性生理有顯著性別差異，雄株比雌株更易受到傷害，雌株比雄株具有更大的抗逆潛力，印證了雌雄株構(gòu)件性狀、生物量結(jié)構(gòu)差異的內(nèi)在機(jī)理，進(jìn)一步表明乳白香青種群性比失衡的原因。有研究表明，雌雄株應(yīng)對(duì)生境脅迫時(shí)，抗氧化酶激活順序、消除活性氧途徑、調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓物質(zhì)及細(xì)胞膜傷害產(chǎn)物的種類和含量均有顯著的性別差異[18,29]。本試驗(yàn)中，群落組成實(shí)質(zhì)是改變了植株的水、肥、氣、熱及光照等諸多生境因子，對(duì)自然群落的生境因子變化缺乏數(shù)量化的控制，且生境因子間有耦合性和拮抗性，關(guān)于乳白香青對(duì)于某一因子的適合度或抗性，以及不同因子的協(xié)同作用對(duì)雌雄影響的性別差異，有待于深入研究。

4 結(jié)論

1)草地群落類型對(duì)乳白香青種群特征有顯著影響，補(bǔ)播改良或過(guò)度利用等人為干擾，對(duì)乳白香青種群分布及繁殖擴(kuò)散有潛在風(fēng)險(xiǎn)。2)乳白香青具有極強(qiáng)的形態(tài)可塑性，其表型、資源分配格局和生物量累積均能依據(jù)立地生境條件進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)節(jié)。雌、雄株個(gè)體應(yīng)對(duì)或適應(yīng)生境的生長(zhǎng)策略有顯著差異，雌株比雄株具有更強(qiáng)的構(gòu)件性狀和生物量結(jié)構(gòu)調(diào)整能力。3)乳白香青具有依據(jù)群落特征，在生長(zhǎng)、生殖和抗性等功能間進(jìn)行物質(zhì)分配的能力，有極強(qiáng)克服生境異質(zhì)性的能力。4)乳白香青抗性生理有顯著性別差異，雌株比雄株具有更大的抗逆潛力，匹配雌株孕育籽實(shí)的性別特點(diǎn)，為生活史的順利完成和種群延續(xù)奠定了基礎(chǔ)。