• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    水稻磷素吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)分子機(jī)制研究進(jìn)展

    2018-10-17 09:19:22王婉瑕易可可
    關(guān)鍵詞:液泡轉(zhuǎn)運(yùn)體維管束

    徐 壯,王婉瑕,徐 磊,易可可*

    (1 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江金華 321004;2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所, 北京 100081)

    磷是植物所需的必需營養(yǎng)元素[1],是植物體內(nèi)許多代謝物和大分子物質(zhì) (例如ATP、核酸和磷脂) 的組分,并且在能量傳遞、信號傳導(dǎo)、光合作用和呼吸作用等方面起著重要作用[2]。植物主要吸收利用無機(jī)磷,盡管土壤中總磷的含量很高,但是可供植物根系吸收的無機(jī)磷嚴(yán)重缺乏[3–5]。相對于氮素在土壤中通過大量流動和擴(kuò)散來移動,磷素在土壤中只能通過擴(kuò)散而移動。由于磷素易與土壤中的陽離子鰲合形成難溶性化合物,阻礙其在土壤中的移動, 故而難以被植物有效吸收[6–8]。

    植物在長期的進(jìn)化過程中,形成了一套高效地吸收利用磷素的分子調(diào)控機(jī)制。植物能夠選擇性地在細(xì)胞中積累磷素和其他的營養(yǎng)元素,磷素透過細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)膜的選擇性吸收過程依賴于細(xì)胞膜定位的轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白。磷素在植物細(xì)胞、組織、器官中的分布需要經(jīng)過短距離和長距離的轉(zhuǎn)運(yùn)過程,這個過程對于植物整個生命活動非常重要[9]。目前對磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體吸收磷素的分子機(jī)制研究較為清楚,但對于磷素在植物體內(nèi)的儲存、分配和再利用過程的機(jī)制還研究較少。

    本文將綜述水稻中磷素吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)的過程以及其中涉及的相關(guān)分子機(jī)制,并對今后的磷素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的研究重點進(jìn)行展望。

    1 植物根系無機(jī)磷的吸收

    植物主要通過根系從土壤溶液中吸收無機(jī)磷。因為無機(jī)磷在土壤中的含量一般不超過10 μmol/L,大部分的磷素以有機(jī)磷的形式儲存在土壤中,需要被水解為無機(jī)磷才能被植物所利用。在缺磷條件下,植物根系能分泌酸性磷酸酶來水解土壤中的有機(jī)磷,以緩解植物的磷饑餓情況,早期在對擬南芥的研究中發(fā)現(xiàn),紫色酸性磷酸酶 (PAP) 家族成員AtPAP12和AtPAP26能被分泌到根系表面,而且在缺磷條件下這兩個基因被誘導(dǎo)表達(dá),從而將外界的有機(jī)磷水解為無機(jī)磷供植物吸收利用[10]。隨后,在水稻中的研究發(fā)現(xiàn),紫色酸性磷酸酶10c (OsPAP10c)也是一類分泌蛋白,該基因主要在根系表皮和外皮層細(xì)胞中表達(dá),并且受缺磷條件誘導(dǎo)。OsPAP10c增強(qiáng)表達(dá)后導(dǎo)致根際酸性磷酸酶活力升高,增強(qiáng)了水稻對外界有機(jī)磷的水解作用[11]。

    有研究表明高等植物對無機(jī)磷吸收的最適pH在5.0~6.0,而該pH條件下無機(jī)磷大多以磷酸二氫根的形式存在。在正常生理條件下,由于無機(jī)磷在細(xì)胞質(zhì)中的含量高于細(xì)胞膜外溶液中無機(jī)磷的含量,因此植物透過細(xì)胞質(zhì)膜將土壤溶液中的無機(jī)磷吸收進(jìn)體內(nèi)的過程需要克服細(xì)胞膜內(nèi)外的離子濃度差。植物吸收的無機(jī)磷主要以磷酸二氫根的形式進(jìn)入細(xì)胞膜,由于在這個轉(zhuǎn)運(yùn)過程中會很快消除細(xì)胞質(zhì)膜上電位的極性,因此無機(jī)磷是以一種氫離子/磷酸二氫根離子的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)模式跨過細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)[12]。

    酵母中的PHO84是第一個被克隆的高親和磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體,通過氨基酸序列相似性比對分析,在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了與酵母PHO84同源的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體基因家族,該家族編碼的蛋白可以回復(fù)酵母pho84突變體[13–14]。在擬南芥中,PHT1家族有9個成員,分別命名為AtPHT1;1-AtPHT1;9。AtPHT1;1和AtPHT1;4都是高親和的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體,在低磷和高磷的條件下都能參與磷的吸收,并且表達(dá)都受到缺磷的誘導(dǎo)[15]。AtPHT1;8和AtPHT1;9是兩個高親和的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體,在缺磷條件下參與根系從外界吸收無機(jī)磷[16]。

    PHT1家族在水稻中有13個成員,分別命名為OsPHT1;1-OsPHT1;13。已報道的水稻PHT1家族成員都定位于細(xì)胞質(zhì)膜,目前研究發(fā)現(xiàn)該磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體家族的部分成員參與了外界無機(jī)磷的吸收過程,但不同的成員之間,其表達(dá)模式及具體功能有所不同。OsPHT1;1和OsPHT1;8的表達(dá)不受外界無機(jī)磷水平的影響,其在地上部和根部都呈現(xiàn)組成型表達(dá)。這兩個基因都具有高親和的無機(jī)磷吸收能力,介導(dǎo)μmol級別磷的吸收,但OsPHT1;8比OsPHT1;1的親和力更高,OsPHT1;8的磷吸收的Km值為27 μmol,而OsPHT1;1的磷吸收Km值是177 μmol。OsPHT1;1和OsPHT1;8增強(qiáng)表達(dá)會顯著增加植株的無機(jī)磷含量,而基因功能缺失會造成植株的無機(jī)磷含量下降[17–18]。OsPHT1;6是高親和的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體,在正常供磷條件下根里面基本上沒有表達(dá),葉片中表達(dá)也很弱,但在缺磷條件下,OsPHT1;6的表達(dá)被強(qiáng)烈誘導(dǎo),在表皮細(xì)胞、主根、側(cè)根、外皮層細(xì)胞、中柱細(xì)胞都有表達(dá),反映其可能在無機(jī)磷的吸收和從根到地上部的長距離轉(zhuǎn)運(yùn)中都起到作用[19]。OsPHT1;4是一個高親和的轉(zhuǎn)運(yùn)體,在無機(jī)磷充分的條件下,其主要在根和劍葉中表達(dá),而在缺磷后根和地上部的表達(dá)量都增加,該基因增強(qiáng)植株的地上部和根里無機(jī)磷含量明顯升高,相對應(yīng)的基因缺陷型植株的地上部和根里的無機(jī)磷含量顯著下降,這些都表明OsPHT1;4可能參與到了無機(jī)磷的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)過程中,同時OsPHT1;4在水稻胚胎的發(fā)育過程中也起到關(guān)鍵作用[20–21]。OsPHT1;9和 OsPHT1;10都是高親和的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體,其表達(dá)受到缺磷誘導(dǎo)。這兩個基因的組織表達(dá)模式一致,在無機(jī)磷充分的條件下主要在根表皮、根毛、側(cè)根中表達(dá),在葉片沒有表達(dá),而在缺磷的條件下根和葉片中的表達(dá)都顯著增強(qiáng)。在OsPHT1;9和OsPHT1;10各自的單基因干涉的株系中,無論是在加磷還是缺磷條件下都沒有顯著地降低無機(jī)磷的吸收,而在這兩個基因的雙干涉株系中,無機(jī)磷的含量顯著減少,說明OsPHT1;9和OsPHT1;10在無機(jī)磷的吸收過程中存在功能冗余[22]。OsPHT1;11和OsPHT1;13參與叢植菌根共生過程,并受菌根誘導(dǎo)表達(dá),且是OsPHT1;11負(fù)責(zé)吸收菌根里的無機(jī)磷,而OsPHT1;13不參與磷的吸收,主要作為指導(dǎo)共生發(fā)育過程中的信號[23]。

    這些磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體在不同的外界磷素供應(yīng)條件下發(fā)揮磷酸鹽吸收的重要功能。外界磷素狀況不僅影響PHT1轉(zhuǎn)運(yùn)體的轉(zhuǎn)錄水平,還能對其在翻譯后水平上進(jìn)行調(diào)控來協(xié)調(diào)植物磷酸鹽吸收的能力。研究發(fā)現(xiàn)PHT1蛋白從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)輸出到質(zhì)膜的運(yùn)輸?shù)倪^程中需要伴侶蛋白 PHF1 ((PHOSPHATE TRANSPORTER TRAFFIC FACILITATOR1) 的幫助[24]。PHF1 編碼一個定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白,在擬南芥和水稻中該基因功能缺失都導(dǎo)致植株內(nèi)無機(jī)磷含量下降,而增強(qiáng)表達(dá)后植株內(nèi)無機(jī)磷含量增加[25]。OsPHF1能夠幫助擬南芥中磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體AtPHT1;1和水稻中高親和磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體OsPHT1;8及低親和磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體OsPHT1;2從內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (ER) 的輸出,從而正確地定位到細(xì)胞質(zhì)膜,PHF1突變將導(dǎo)致高親和磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體OsPHT1;8及低親和磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體OsPHT1;2滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)[26]。PHT1的輸出過程受到磷酸化的調(diào)控,水稻中酪蛋白激酶 (CK2) 能在無機(jī)磷充分的情況下磷酸化OsPHT1;8的517位的絲氨酸,使得OsPHT1;8無法與OsPHF1互作,最終導(dǎo)致OsPHT1;8滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng),從而減少了植株對無機(jī)磷的吸收。相反的,在缺磷的條件下OsCK2蛋白被降解,從而使未磷酸化的OsPHT1;8在OsPHF1的幫助下從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)輸出到細(xì)胞質(zhì)膜上,促進(jìn)無機(jī)磷的吸收[27]。

    2 植物體內(nèi)無機(jī)磷的轉(zhuǎn)運(yùn)

    無機(jī)磷被吸收到細(xì)胞內(nèi)后,植物細(xì)胞內(nèi)部的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體負(fù)責(zé)將無機(jī)磷運(yùn)輸?shù)讲煌膩喖?xì)胞器并調(diào)控不同亞細(xì)胞器與細(xì)胞質(zhì)之間的無機(jī)磷交換,以滿足各亞細(xì)胞器的正常代謝活動。同時,植物通過體內(nèi)磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體調(diào)控?zé)o機(jī)磷在不同的細(xì)胞、不同的組織之間的轉(zhuǎn)移分配,以此滿足植物生長發(fā)育對磷素的需求[12]。

    2.1 植物細(xì)胞內(nèi)的無機(jī)磷的轉(zhuǎn)運(yùn)

    在細(xì)胞內(nèi),無機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)體第二家族 (PHT2) 定位于葉綠體膜上,負(fù)責(zé)將Pi吸收進(jìn)葉綠體中。在擬南芥中該家族成員PHT2;1功能缺失導(dǎo)致葉片無機(jī)磷含量減少,植株矮小,且改變了磷饑餓響應(yīng)基因的表達(dá)[28–29]。水稻中與AtPHT2;1同源的基因OsPHT2;1在葉片表達(dá)強(qiáng)烈,而在根中的表達(dá)較弱。OsPHT2;1在低磷條件下在葉片中的表達(dá)被誘導(dǎo),且光照強(qiáng)度能調(diào)控OsPHT2;1在葉片中的表達(dá)。超表達(dá)OsPHT2;1轉(zhuǎn)基因植株的葉片磷含量增高,提高了植株對磷的利用率[30]。無機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)體第四家族 (PHT4) 中的PHT4;4定位于葉綠體的內(nèi)膜,PHT4;3和PHT4;5定位于韌皮部中的葉綠體,PHT4;1定位于葉綠體的內(nèi)膜和類囊體膜,負(fù)責(zé)無機(jī)磷從類囊體到基質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)[31–33]。不同于葉綠體,在線粒體中無機(jī)磷的輸入依賴于ATP合成過程,無機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)體PHT3是位于線粒體內(nèi)膜的無機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)體,該轉(zhuǎn)運(yùn)體能夠幫助無機(jī)磷輸入進(jìn)線粒體[34–37]。擬南芥中,定位在高爾基體的無機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)體PHT4;6負(fù)責(zé)無機(jī)磷從高爾基體到細(xì)胞質(zhì)的輸出,而無機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)體PHT4;2負(fù)責(zé)從質(zhì)體中輸出無機(jī)磷[38]。

    對植物細(xì)胞而言,液泡是最主要的無機(jī)磷儲存的細(xì)胞器,大約有95%的無機(jī)磷儲存在其中。當(dāng)植物處于缺磷狀態(tài)時其儲存的無機(jī)磷可以迅速地從液泡中輸出,以維持細(xì)胞內(nèi)部無機(jī)磷的平衡[12, 39–40]。最近的研究發(fā)現(xiàn)SPX-MFS家族成員在植物液泡內(nèi)無機(jī)磷平衡中發(fā)揮作用。擬南芥SPX-MFS1被稱為PHT5;1或者液泡膜磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體1 (VPT1),其功能是將細(xì)胞溶質(zhì)的無機(jī)磷運(yùn)輸?shù)揭号葜?。該基因超表達(dá)植株的液泡中積累更多的無機(jī)磷,而功能缺失后植株液泡內(nèi)無機(jī)磷含量降低[41–42]。與擬南芥SPX-MFS蛋白類似,水稻SPX-MFS蛋白同樣定位于液泡膜上。水稻中OsSPX-MFS1能夠回復(fù)擬南芥pht5;1突變體的表型,因此水稻中的SPX-MFS家族的蛋白也可能作為一個無機(jī)磷從細(xì)胞質(zhì)輸入到液泡的轉(zhuǎn)運(yùn)體。SPXMFS家族另一個成員OsSPX-MFS3能夠在蛙卵母細(xì)胞膜上異源表達(dá),介導(dǎo)無機(jī)磷的輸入或輸出,但超表達(dá)OsSPX-MFS3轉(zhuǎn)基因植株中液泡內(nèi)的無機(jī)磷含量降低,因此其可能作為一個從液泡輸出無機(jī)磷的轉(zhuǎn)運(yùn)體,但有待進(jìn)一步的實驗去證明[43–44]。

    2.2 無機(jī)磷從根系到地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)

    當(dāng)無機(jī)磷從體外被吸收進(jìn)體內(nèi)之后,依次通過植物根系的外皮層、皮層、內(nèi)皮層,最后進(jìn)入植物根系的中柱。無機(jī)磷主要是通過質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑進(jìn)行運(yùn)輸[45]。當(dāng)無機(jī)磷進(jìn)入植物根系的中柱細(xì)胞之后,由位于根系維管束木質(zhì)部的PHOSPHATE1(PHO1) 負(fù)責(zé)將無機(jī)磷加載到木質(zhì)部,然后由木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部[46]。

    PHO1屬于SPX-EXS蛋白家族,該類蛋白的氨基端包含SPX結(jié)構(gòu)域 (根據(jù)酵母G蛋白SYG1、酵母PHO81以及人類的XPR1而命名的),羧基端包含EXS (根據(jù)在釀酒酵母蛋白ERD1、SYG1及哺乳動物蛋白XPR1中發(fā)現(xiàn)的同源序列而命名) 結(jié)構(gòu)域[46]。擬南芥和水稻pho1突變體的植株生長受到抑制,無機(jī)磷從根轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部的過程受到阻礙,導(dǎo)致地上部無機(jī)磷減少,而根里的無機(jī)磷含量增高。擬南芥中的研究表明AtPHO1;1定位于高爾基體和反式高爾基體,但在高磷情況下會有少量的AtPHO1;1定位到細(xì)胞質(zhì)膜上,增強(qiáng)表達(dá)AtPHO1;1能夠促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)無機(jī)磷的輸出,但其介導(dǎo)磷輸出的機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。擬南芥中還存在10個與AtPHO1;1同源的基因,被命名為AtPHO1;H1-H10, 然而只有AtPHO1;H1能回復(fù)Atpho1突變體的表型,說明它可能也參與無機(jī)磷的轉(zhuǎn)運(yùn)[47]。水稻中與AtPHO1;1同源的基因有三個,分別是OsPHO1;1、OsPHO1;2、OsPHO1;3,其中OsPHO1;2在無機(jī)磷加載到地上部的過程中起主要的功能[48]。但與擬南芥不同的是,水稻中所有的PHO1成員都存在天然反義轉(zhuǎn)錄本,當(dāng)無機(jī)磷缺乏時天然反義轉(zhuǎn)錄本水平上調(diào),從而促進(jìn)PHO1蛋白的翻譯,從而增強(qiáng)對無機(jī)磷的轉(zhuǎn)運(yùn)[49]。

    PHT1家族成員除了發(fā)揮磷酸鹽吸收的重要功能以外,還參與了無機(jī)磷從根系到地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。在水稻中發(fā)現(xiàn)OsPHT1;2是低親和的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體,在正常供磷條件下主要在葉片中表達(dá)。而在缺磷條件下在初生根和側(cè)根及葉片中強(qiáng)烈表達(dá),該基因突變后的植株地上部的無機(jī)磷含量降低,預(yù)示著OsPHT1;2可能在植株中參與無機(jī)磷從根到地上部的長距離運(yùn)輸。其他的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體是否參與根到地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)還有待進(jìn)一步的試驗來證明[19]。

    當(dāng)無機(jī)磷從根系轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部之后,將被分配到植物不同的器官與組織中,以滿足它們各自生長發(fā)育的需求。

    2.3 水稻地上部無機(jī)磷的分配

    植物生長發(fā)育所需要的元素 (金屬元素和非金屬元素) 由根系從外界吸收進(jìn)來后,這些元素通過木質(zhì)部被加載到地上部,隨后這些元素將被分配到植物不同的器官與組織中,以滿足植物自身生長發(fā)育的需求[50]。

    在禾本科植物中,地上部中元素的分配主要在節(jié)中進(jìn)行。禾本科植物如水稻和大麥中,節(jié)是莖、葉片、腋芽的連接處。水稻的主分蕖中含有大概15個節(jié),節(jié)中含有發(fā)育非常成熟的維管束,軸向劃分為分散維管束 (diffuse vascular bundles,DVB)、運(yùn)輸維管束 (transit vascular bundles, TVB) 和大維管束(enlarged vascular bundles, EVB),EVB 隨后延伸到葉片維管束。大維管束被許多的分散維管束所包圍,在大維管束和分散維管束之間的是薄壁細(xì)胞層,其特點是含有豐富的胞間連絲。節(jié)的這些特點是保證不同元素從大維管束到分散維管束的維管束內(nèi)部轉(zhuǎn)運(yùn)過程的順利進(jìn)行,而且不受到蒸騰速率的影響。為了完成維管束內(nèi)部的轉(zhuǎn)移,將營養(yǎng)元素從大維管束轉(zhuǎn)運(yùn)到分散維管束,至少需要以下三步來完成:第一步,將營養(yǎng)元素從木質(zhì)部卸載并轉(zhuǎn)移到大維管束;第二步,通過質(zhì)外體或者共質(zhì)體途徑將營養(yǎng)元素穿過薄壁細(xì)胞層;第三步,營養(yǎng)元素被重新裝載到分散維管束的木質(zhì)部或韌皮部。大維管束負(fù)責(zé)將營養(yǎng)元素運(yùn)輸?shù)絼θ~等成熟的器官中,而分散維管束負(fù)責(zé)將營養(yǎng)元素運(yùn)輸?shù)叫氯~和穗等發(fā)育中的器官中[50–51]。OsLsi6 作為水稻節(jié)中硅 (Si) 分配的轉(zhuǎn)運(yùn)體,主要在節(jié)大維管束的木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞和薄壁細(xì)胞中表達(dá),負(fù)責(zé)將硅從大維管束的木質(zhì)部中卸載,并優(yōu)先分配到谷粒中[52–53];OsFRDL1作為水稻節(jié)中檸檬酸鹽的輸出轉(zhuǎn)運(yùn)體,主要在節(jié)的薄壁細(xì)胞層中表達(dá),負(fù)責(zé)將鐵元素 (Fe) 以鹽溶解形式優(yōu)先分配到穗中[54];OsHMA5作為銅元素 (Cu) 的輸出轉(zhuǎn)運(yùn)體,主要在分散維管束的木質(zhì)部區(qū)域表達(dá),負(fù)責(zé)銅元素的木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn),以避免其在節(jié)中積累過度導(dǎo)致水稻中毒[55]。

    水稻的節(jié)參與無機(jī)磷在地上部的分配。最近報道發(fā)現(xiàn)了一個在水稻節(jié)中表達(dá)豐富的基因SPDT(SULTR-like phosphorus distribution transporter),該基因?qū)儆诹蛩猁}轉(zhuǎn)運(yùn)體家族的一員,其表達(dá)受缺磷誘導(dǎo),而不受外界硫供給水平的影響。亞細(xì)胞定位分析表明SPDT蛋白定位于細(xì)胞質(zhì)膜,具有無機(jī)磷的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力。在正常無機(jī)磷的供給條件下,突變體spdt與野生型的生長狀態(tài)及地上部與根的無機(jī)磷含量都沒有明顯的差異,然而在突變體中無機(jī)磷含量的分布發(fā)生了改變,與野生型相比較,突變體中谷粒和新葉的無機(jī)磷含量顯著下降,而老葉和種子外殼中無機(jī)磷含量增加。SPDT主要在節(jié)大維管束的木質(zhì)部、分散維管束的木質(zhì)部及兩者間的薄壁細(xì)胞中表達(dá),是水稻節(jié)中磷素分配到谷粒的開關(guān)。SPDT負(fù)責(zé)將磷素從木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)到韌皮部和從大維管束轉(zhuǎn)運(yùn)到分散維管束,首先將磷素從大維管束的木質(zhì)部卸載,然后通過薄壁細(xì)胞組織轉(zhuǎn)運(yùn)到分散維管束的木質(zhì)部,再由分散維管束轉(zhuǎn)運(yùn)到韌皮部,最后運(yùn)輸?shù)叫氯~和穗中;而spdt突變將導(dǎo)致磷素?zé)o法從大維管束的木質(zhì)部卸載,使得運(yùn)輸?shù)叫氯~和穗的無機(jī)磷滯留在木質(zhì)部,老葉和種皮中的磷含量增加,這些都說明SPDT的主要功能是將無機(jī)磷優(yōu)先地分配到發(fā)育的新葉和谷粒中[56]。未來繼續(xù)發(fā)掘位于節(jié)的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體,將幫助我們進(jìn)一步了解磷素在水稻地上部的分配過程。

    水稻中大概有60%~85%的總磷最終被轉(zhuǎn)運(yùn)到種子里,在水稻的種子中大部分的磷最終以植酸 (肌醇六磷酸) 的形式儲存。植酸不僅影響稻米的營養(yǎng)品質(zhì),而且無法被人體直接吸收利用,最終大部分的植酸被釋放到環(huán)境中。因此,降低水稻種子的總磷的積累和植酸的含量將有助于減少磷肥的施用,同時緩解富營養(yǎng)化對環(huán)境的影響。在水稻中,SPDT作為節(jié)中磷素分配到谷粒的開關(guān),該基因敲除突變體植株中磷含量并沒有發(fā)生改變。相對于野生型而言,突變體種子中總磷的含量減少,而種皮中的磷含量增加;同時種子中植酸的含量減少,但這并沒有影響種子的正常萌發(fā)和早期的生長發(fā)育。這些結(jié)果為我們揭示了水稻中種子磷分配過程的分子機(jī)制,未來繼續(xù)發(fā)掘位于節(jié)的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體,將幫助我們進(jìn)一步了解磷素在水稻地上部的分配過程[56]。

    在擬南芥中的研究發(fā)現(xiàn)PHO1在發(fā)育種子的合點種皮 (chalazal seed coat,CZSC) 中有表達(dá),處于發(fā)育階段的種子中種皮的磷含量在pho1突變體中是野生型的兩倍, 種子磷含量在突變體中減少,且以CZSC特異性啟動子驅(qū)動PHO1表達(dá)能夠回復(fù)pho1/phoh1雙突變體種子中磷的調(diào)運(yùn)能力,這些結(jié)果都說明AtPHO1;1可能參與介導(dǎo)磷從種皮向胚的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。但在水稻中與AtPHO1;1同源的基因是否也有類似的功能,仍有待進(jìn)一步的研究去證明[57]。

    水稻中OsPHT1;8除了有磷酸鹽吸收的功能以外,還可能參與無機(jī)磷從穗到種子的轉(zhuǎn)運(yùn)。與野生型相比,Ospht1;8突變體的穗中磷含量增加,而種子中的磷含量減少,表明該基因突變后可能影響了磷從穗到種子的轉(zhuǎn)運(yùn)[18]。PHT1家族另一個成員OsPHT1;4除了參與磷酸鹽的吸收和從根到地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)以外,還介導(dǎo)了籽粒期胚中磷的積累和種子中植酸的生物合成。Ospht1;4突變后影響了水稻穗的發(fā)育、籽粒的灌漿、結(jié)實率、千粒重,以及胚的形成和種子的萌發(fā),這些結(jié)果都揭示了OsPHT1;4在磷酸鹽的吸收和調(diào)運(yùn)以及在穗和種子的發(fā)育中都起到重要作用[21]。

    葉片的衰老是葉片生長發(fā)育的最后的一個階段,葉片的衰老實現(xiàn)了營養(yǎng)物質(zhì)的再利用。在葉片衰亡之前,儲存在衰老葉片中的營養(yǎng)元素會被重新分配到正在生長的葉片和種子中。因此,衰老葉片中的營養(yǎng)元素向正在生長發(fā)育的組織的轉(zhuǎn)移和再利用對于植物的生長發(fā)育是非常重要的。但是,目前對于老葉中磷素向新葉轉(zhuǎn)移和再利用的機(jī)制還研究較少。水稻中一個紫色酸性磷酸酶OsPAP26在葉片衰老時表達(dá)被強(qiáng)烈誘導(dǎo)。OsPAP26增強(qiáng)表達(dá)后顯著提高了酸性磷酸酶的活力,導(dǎo)致更多的有機(jī)磷被分解為無機(jī)磷;與野生型相比增強(qiáng)表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株中衰老葉片的磷含量減少,而發(fā)育中新葉的磷含量增加,說明OsPAP26增強(qiáng)表達(dá)后促進(jìn)了無機(jī)磷由衰老葉片往新葉中的轉(zhuǎn)運(yùn)[58–59]。表1所示為水稻中參與磷吸收和儲存、分配、再利用的基因。

    3 展望

    對植物細(xì)胞而言,液泡是最主要儲存無機(jī)磷的細(xì)胞器,當(dāng)植物處于缺磷狀態(tài)時其儲存的無機(jī)磷可以迅速地從液泡中輸出,以維持細(xì)胞內(nèi)部無機(jī)磷的平衡。事實上,正常生長的植物體內(nèi)大于90% 的無機(jī)磷儲存在液泡中,液泡受損將直接影響到植物對于無機(jī)磷的積累的能力。盡管液泡在植物無機(jī)磷的積累中非常重要,但如何調(diào)控液泡中無機(jī)磷的輸入與輸出以達(dá)到磷平衡的機(jī)制尚不清楚。目前在擬南芥中發(fā)現(xiàn)液泡膜定位的無機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白SPXMFS1 (PHT5;1) 對于液泡中無機(jī)磷積累和積極應(yīng)對外界環(huán)境中無機(jī)磷的改變起到關(guān)鍵作用,但對水稻中SPX-MFS家族成員的功能研究還需要進(jìn)一步的實驗來驗證,同時尋找水稻液泡磷輸出的轉(zhuǎn)運(yùn)體對于了解植物如何維持細(xì)胞內(nèi)無機(jī)磷的平衡的機(jī)制尤其重要。

    表1 水稻中參與磷吸收和儲存、分配、再利用的基因Table 1 Genes involved in the Pi uptake, storage, redistribution and remobilization in rice

    目前對磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體的研究主要集中在其對磷酸鹽的吸收功能,而對磷素在植物體內(nèi)的儲存、分配和再利用的分子機(jī)制還不清楚。節(jié)是重要的調(diào)控營養(yǎng)元素分配的器官,但目前只有一個SPDT的功能被報道,未來繼續(xù)發(fā)掘位于節(jié)的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體,將幫助我們進(jìn)一步了解磷素在水稻地上部的分配過程。通過對水稻中PHT1家族成員的表達(dá)模式分析,發(fā)現(xiàn)其中OsPHT1;1、OsPHT1;2、OsPHT1;4、OsPHT1;8在地上部都有表達(dá),推測其除了負(fù)責(zé)吸收外界的無機(jī)磷以外,還可能參與到了從根到地上部、地上部不同葉片、不同組織器官間的無機(jī)磷的調(diào)運(yùn)。已知OsPAP26除了能促進(jìn)水稻對外界有機(jī)磷的利用,還參與無機(jī)磷從衰老葉片往新葉中的轉(zhuǎn)運(yùn)。水稻中衰老葉片可以將營養(yǎng)元素 (包括磷素) 重新調(diào)運(yùn)到正在發(fā)育的組織器官中以滿足植物正常生長的需求,但這一過程的分子調(diào)控機(jī)制還不清楚,且該過程中是否還有磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體的參與,需要進(jìn)一步的實驗來證明。綜上所述,未來的研究重點在于解析水稻體內(nèi)磷素分配和再利用的分子機(jī)制,為培育磷高效利用的水稻等重要農(nóng)作物提供新的依據(jù)。

    猜你喜歡
    液泡轉(zhuǎn)運(yùn)體維管束
    不同雜種優(yōu)勢群玉米莖稈維管束性狀比較分析
    轉(zhuǎn)運(yùn)體的研究進(jìn)展及在中藥研究上的應(yīng)用
    花期摘葉和摘萼片對庫爾勒香梨維管束發(fā)育影響及與萼筒脫落的關(guān)系
    植物液泡膜H+-ATPase和H+-PPase 研究進(jìn)展
    氮肥對超級雜交稻穗頸節(jié)間維管束結(jié)構(gòu)的影響
    白念珠菌液泡的致病性作用
    大腸桿菌ABC轉(zhuǎn)運(yùn)體研究進(jìn)展
    高尿酸血癥治療藥物及其作用靶點研究進(jìn)展
    巧切西瓜
    農(nóng)用紙膜破損試驗
    波多野结衣高清无吗| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产成人精品婷婷| 色哟哟哟哟哟哟| 白带黄色成豆腐渣| 赤兔流量卡办理| 别揉我奶头 嗯啊视频| 观看免费一级毛片| 日本黄色片子视频| 嫩草影院精品99| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 啦啦啦韩国在线观看视频| 亚洲欧美清纯卡通| 久久人人爽人人爽人人片va| www日本黄色视频网| 色哟哟·www| 一进一出抽搐gif免费好疼| 伦理电影大哥的女人| 青春草视频在线免费观看| 高清在线视频一区二区三区 | 婷婷亚洲欧美| 国产欧美日韩精品一区二区| 内地一区二区视频在线| 如何舔出高潮| 精品人妻熟女av久视频| 99riav亚洲国产免费| 最近视频中文字幕2019在线8| 国产黄a三级三级三级人| 男人舔奶头视频| 亚洲av中文av极速乱| av天堂在线播放| 亚洲国产欧美在线一区| 亚洲精品国产成人久久av| 日本免费a在线| 国模一区二区三区四区视频| 日韩一区二区三区影片| 成人鲁丝片一二三区免费| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 在线免费观看不下载黄p国产| 99热6这里只有精品| 国产亚洲av嫩草精品影院| 免费搜索国产男女视频| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 永久网站在线| 大香蕉久久网| 久久久久久久久久成人| 少妇熟女欧美另类| 亚洲精品国产av成人精品| 一区二区三区免费毛片| 日日摸夜夜添夜夜爱| 免费看美女性在线毛片视频| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 久久99蜜桃精品久久| 亚洲精品自拍成人| 不卡一级毛片| 欧美最新免费一区二区三区| 亚洲欧美日韩东京热| 人妻久久中文字幕网| 热99re8久久精品国产| 久久久久九九精品影院| 免费看美女性在线毛片视频| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产乱人视频| 日本成人三级电影网站| 欧美日韩国产亚洲二区| 少妇的逼水好多| 日本一本二区三区精品| 成熟少妇高潮喷水视频| 秋霞在线观看毛片| 好男人视频免费观看在线| 国产亚洲精品久久久com| 一本久久精品| 亚洲国产色片| 在线免费观看不下载黄p国产| 色视频www国产| 能在线免费观看的黄片| 成人性生交大片免费视频hd| 99久久精品国产国产毛片| 国产真实乱freesex| 能在线免费观看的黄片| 午夜免费激情av| 日日摸夜夜添夜夜爱| 青青草视频在线视频观看| 少妇的逼好多水| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 蜜臀久久99精品久久宅男| 亚洲欧洲国产日韩| 日本成人三级电影网站| 国产精品电影一区二区三区| 国产色爽女视频免费观看| 精品久久久噜噜| 女人被狂操c到高潮| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 午夜激情福利司机影院| 国产真实乱freesex| 亚洲av免费高清在线观看| 91在线精品国自产拍蜜月| 最近视频中文字幕2019在线8| 亚洲综合色惰| 在线观看一区二区三区| 国产av在哪里看| 91av网一区二区| 成人三级黄色视频| 亚洲av.av天堂| 热99在线观看视频| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 欧美+亚洲+日韩+国产| 亚洲高清免费不卡视频| 嫩草影院新地址| 深爱激情五月婷婷| 久久久久久久久久黄片| 日韩欧美三级三区| 国产精品一区二区三区四区久久| 97在线视频观看| 欧美一区二区亚洲| 综合色丁香网| 亚洲七黄色美女视频| 我要搜黄色片| a级毛片a级免费在线| 国产精品精品国产色婷婷| 听说在线观看完整版免费高清| 国产成人福利小说| 国国产精品蜜臀av免费| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 欧美一区二区国产精品久久精品| 成人特级av手机在线观看| 精品午夜福利在线看| 97超视频在线观看视频| 丰满人妻一区二区三区视频av| 99久久中文字幕三级久久日本| 亚洲av.av天堂| 美女黄网站色视频| 久久久久久久午夜电影| a级毛片a级免费在线| 卡戴珊不雅视频在线播放| 男插女下体视频免费在线播放| 亚洲国产色片| 男人狂女人下面高潮的视频| 真实男女啪啪啪动态图| 国产色爽女视频免费观看| 亚洲人成网站高清观看| 国产精品电影一区二区三区| 麻豆一二三区av精品| 久久久欧美国产精品| 美女被艹到高潮喷水动态| 国产大屁股一区二区在线视频| 老女人水多毛片| 亚洲国产精品国产精品| 国产色爽女视频免费观看| 中文字幕久久专区| 成人综合一区亚洲| 精品国内亚洲2022精品成人| 青春草视频在线免费观看| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 久久精品国产亚洲av天美| 国产大屁股一区二区在线视频| 欧美一级a爱片免费观看看| 99精品在免费线老司机午夜| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 国产高清不卡午夜福利| 免费观看在线日韩| 日本免费一区二区三区高清不卡| 国产av在哪里看| 亚洲精品成人久久久久久| 99视频精品全部免费 在线| 色综合色国产| 搞女人的毛片| 尾随美女入室| 人人妻人人看人人澡| 中国美白少妇内射xxxbb| 亚洲欧美日韩东京热| 国产精品.久久久| 久久久久久久久久久免费av| 夫妻性生交免费视频一级片| 高清午夜精品一区二区三区 | 岛国在线免费视频观看| 99riav亚洲国产免费| 日韩亚洲欧美综合| 热99re8久久精品国产| 欧美高清性xxxxhd video| 乱码一卡2卡4卡精品| 成人午夜精彩视频在线观看| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 99久久精品一区二区三区| 国产成人freesex在线| 在线a可以看的网站| 此物有八面人人有两片| 色噜噜av男人的天堂激情| 99久久精品热视频| 97超视频在线观看视频| 亚洲综合色惰| 欧美精品国产亚洲| av在线播放精品| 99久国产av精品国产电影| 嘟嘟电影网在线观看| 欧美成人精品欧美一级黄| 日本在线视频免费播放| 天堂网av新在线| 赤兔流量卡办理| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 成人特级黄色片久久久久久久| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 欧美最新免费一区二区三区| 网址你懂的国产日韩在线| 亚洲中文字幕日韩| 给我免费播放毛片高清在线观看| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 一区二区三区四区激情视频 | 久久亚洲国产成人精品v| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 黄色一级大片看看| 国产极品精品免费视频能看的| 国产精品综合久久久久久久免费| 波多野结衣高清无吗| 黄片wwwwww| 99在线人妻在线中文字幕| 校园人妻丝袜中文字幕| 久久午夜福利片| 麻豆av噜噜一区二区三区| 99久久精品一区二区三区| 国产成人一区二区在线| 亚洲一区二区三区色噜噜| 亚洲欧美精品专区久久| 99热网站在线观看| a级毛片免费高清观看在线播放| 国模一区二区三区四区视频| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 一本久久中文字幕| 精品日产1卡2卡| av专区在线播放| 免费无遮挡裸体视频| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 久久国产乱子免费精品| 日韩三级伦理在线观看| 一区二区三区四区激情视频 | 免费观看在线日韩| 免费观看a级毛片全部| 久久人人爽人人爽人人片va| 欧美在线一区亚洲| 国产精品一区www在线观看| 成年av动漫网址| 国产欧美日韩精品一区二区| 99久久九九国产精品国产免费| 日韩欧美 国产精品| 国产高清激情床上av| 国产成人福利小说| 亚洲av第一区精品v没综合| 亚洲成人久久爱视频| 久久久a久久爽久久v久久| 在线播放无遮挡| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 免费av不卡在线播放| 蜜臀久久99精品久久宅男| 亚洲av男天堂| 天美传媒精品一区二区| 简卡轻食公司| 又爽又黄a免费视频| www.av在线官网国产| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 美女黄网站色视频| 一夜夜www| 午夜激情福利司机影院| 亚洲图色成人| 日本在线视频免费播放| 伊人久久精品亚洲午夜| 日韩欧美 国产精品| 色综合亚洲欧美另类图片| 国产成人精品婷婷| 搡老妇女老女人老熟妇| 成人无遮挡网站| 秋霞在线观看毛片| 亚洲在久久综合| 国产真实伦视频高清在线观看| 精华霜和精华液先用哪个| 嫩草影院新地址| 亚洲人与动物交配视频| 中文字幕久久专区| 黄色日韩在线| av国产免费在线观看| 免费看美女性在线毛片视频| 国产麻豆成人av免费视频| 亚洲在线自拍视频| 婷婷亚洲欧美| 国产爱豆传媒在线观看| 午夜a级毛片| 一个人免费在线观看电影| 最近2019中文字幕mv第一页| 亚洲天堂国产精品一区在线| 特级一级黄色大片| 国产亚洲5aaaaa淫片| 男女边吃奶边做爰视频| 国产精品嫩草影院av在线观看| 国产v大片淫在线免费观看| 赤兔流量卡办理| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 男女做爰动态图高潮gif福利片| av在线天堂中文字幕| 99久国产av精品国产电影| 99久久成人亚洲精品观看| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 男人舔奶头视频| 国产成人精品婷婷| 97热精品久久久久久| 精品日产1卡2卡| 亚洲在久久综合| 22中文网久久字幕| 男女边吃奶边做爰视频| 最近手机中文字幕大全| 亚洲国产精品国产精品| 大香蕉久久网| 亚洲av中文av极速乱| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 亚洲人成网站在线播| 久久久久国产网址| 91aial.com中文字幕在线观看| 亚洲最大成人av| 可以在线观看的亚洲视频| 人妻少妇偷人精品九色| 秋霞在线观看毛片| 国产毛片a区久久久久| 亚洲中文字幕日韩| 搡女人真爽免费视频火全软件| 久久综合国产亚洲精品| 人妻系列 视频| 成人午夜精彩视频在线观看| 寂寞人妻少妇视频99o| 国产成人91sexporn| 亚洲七黄色美女视频| 韩国av在线不卡| 久久精品国产亚洲av涩爱 | av免费在线看不卡| 丝袜美腿在线中文| 青春草国产在线视频 | 久久久久久久久久久免费av| eeuss影院久久| 国产黄色小视频在线观看| 欧美3d第一页| 黄色欧美视频在线观看| 日本-黄色视频高清免费观看| 美女大奶头视频| 亚洲最大成人av| 精品一区二区三区视频在线| 国产高清三级在线| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 中文字幕av成人在线电影| 99久久中文字幕三级久久日本| 男女视频在线观看网站免费| 嘟嘟电影网在线观看| 18+在线观看网站| 1000部很黄的大片| 99热只有精品国产| 亚洲va在线va天堂va国产| 中文字幕免费在线视频6| 黄色一级大片看看| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 国产亚洲91精品色在线| 男人的好看免费观看在线视频| 在线播放国产精品三级| 免费无遮挡裸体视频| avwww免费| 最近中文字幕高清免费大全6| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 三级经典国产精品| 久久亚洲精品不卡| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 99热这里只有精品一区| 内射极品少妇av片p| 亚洲乱码一区二区免费版| 69人妻影院| 人妻久久中文字幕网| 99久久九九国产精品国产免费| 精品久久久久久久久亚洲| 免费搜索国产男女视频| 别揉我奶头 嗯啊视频| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| eeuss影院久久| 日韩av在线大香蕉| 1000部很黄的大片| 久久这里只有精品中国| 成人特级av手机在线观看| 国产精品一区www在线观看| 国产精品野战在线观看| 午夜福利在线在线| 日韩强制内射视频| 干丝袜人妻中文字幕| 天天一区二区日本电影三级| 国产三级在线视频| 在线观看美女被高潮喷水网站| 国产69精品久久久久777片| 伦精品一区二区三区| 午夜福利在线在线| 哪里可以看免费的av片| 国产片特级美女逼逼视频| 国产色婷婷99| av在线蜜桃| 床上黄色一级片| 国产美女午夜福利| 中文字幕av在线有码专区| 只有这里有精品99| 一个人免费在线观看电影| 成熟少妇高潮喷水视频| 少妇高潮的动态图| 热99在线观看视频| 在线观看午夜福利视频| 国产高清三级在线| 国产一级毛片七仙女欲春2| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 国产精品嫩草影院av在线观看| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 欧美日韩在线观看h| 成人无遮挡网站| 中国美白少妇内射xxxbb| 久久热精品热| 色哟哟·www| 日韩一区二区三区影片| 国产精品99久久久久久久久| 日本色播在线视频| 日韩av在线大香蕉| 亚洲天堂国产精品一区在线| 国产成人精品久久久久久| 亚洲国产欧美人成| 夜夜夜夜夜久久久久| 色综合色国产| 亚洲av免费在线观看| 老司机影院成人| 麻豆一二三区av精品| 最好的美女福利视频网| 日韩成人av中文字幕在线观看| 中文字幕免费在线视频6| 亚洲第一区二区三区不卡| 有码 亚洲区| 性欧美人与动物交配| 波野结衣二区三区在线| 国产成年人精品一区二区| 三级毛片av免费| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 亚洲国产高清在线一区二区三| 国产精品人妻久久久影院| 麻豆成人午夜福利视频| www.av在线官网国产| 久久99热这里只有精品18| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 啦啦啦韩国在线观看视频| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 青青草视频在线视频观看| 久久久久久久久久久丰满| 一进一出抽搐gif免费好疼| 超碰av人人做人人爽久久| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 久久久久久久午夜电影| 人妻久久中文字幕网| 亚洲中文字幕日韩| 91久久精品国产一区二区三区| 特大巨黑吊av在线直播| 全区人妻精品视频| 日韩强制内射视频| 中文字幕免费在线视频6| 日本-黄色视频高清免费观看| 亚洲无线在线观看| 亚洲av不卡在线观看| 国产高清不卡午夜福利| 国产成人精品婷婷| 亚洲成a人片在线一区二区| 婷婷亚洲欧美| 国产精品人妻久久久影院| 久久久久性生活片| 99久久九九国产精品国产免费| 久久精品国产清高在天天线| 国产成人aa在线观看| 国产免费男女视频| av免费在线看不卡| 51国产日韩欧美| 一个人看的www免费观看视频| 久久人人爽人人爽人人片va| 国产成人午夜福利电影在线观看| 亚洲自拍偷在线| 久久久国产成人免费| 免费无遮挡裸体视频| 欧美一区二区国产精品久久精品| 久久久久久久久久久丰满| 亚洲av中文av极速乱| 国产亚洲精品久久久com| 免费看光身美女| 国产黄a三级三级三级人| 人妻久久中文字幕网| 亚洲精品日韩在线中文字幕 | 午夜免费男女啪啪视频观看| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 亚洲成人久久爱视频| 在线a可以看的网站| 黄色视频,在线免费观看| 国产日韩欧美在线精品| 亚洲欧洲国产日韩| 三级毛片av免费| 熟女电影av网| 免费搜索国产男女视频| 91精品一卡2卡3卡4卡| 国产成人91sexporn| 中出人妻视频一区二区| 亚洲av中文av极速乱| 美女cb高潮喷水在线观看| 免费av不卡在线播放| 深爱激情五月婷婷| 免费一级毛片在线播放高清视频| 草草在线视频免费看| 久久久久性生活片| 身体一侧抽搐| 99久久无色码亚洲精品果冻| 看黄色毛片网站| 亚州av有码| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 神马国产精品三级电影在线观看| 久久久色成人| 看十八女毛片水多多多| av在线天堂中文字幕| 日韩大尺度精品在线看网址| 日韩制服骚丝袜av| 成人鲁丝片一二三区免费| 国产爱豆传媒在线观看| 在线观看午夜福利视频| 特级一级黄色大片| 亚洲最大成人av| 日本一本二区三区精品| 成人国产麻豆网| 国产精品一二三区在线看| 久久热精品热| 久久国内精品自在自线图片| 黄色日韩在线| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 国产av麻豆久久久久久久| 国产成人91sexporn| 亚洲av电影不卡..在线观看| 国产乱人视频| 国内精品宾馆在线| 一级黄色大片毛片| 夜夜爽天天搞| 亚洲性久久影院| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 国产精品电影一区二区三区| 色综合亚洲欧美另类图片| 成年免费大片在线观看| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 久久九九热精品免费| 大香蕉久久网| 搡老妇女老女人老熟妇| 少妇的逼水好多| 99在线人妻在线中文字幕| 老女人水多毛片| 精品一区二区免费观看| 精品久久久久久成人av| 精品人妻视频免费看| 国产麻豆成人av免费视频| 22中文网久久字幕| 久久精品国产亚洲网站| 男女啪啪激烈高潮av片| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 国产免费一级a男人的天堂| av女优亚洲男人天堂| 欧美一区二区精品小视频在线| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 成年女人看的毛片在线观看| 男女视频在线观看网站免费| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 搡老妇女老女人老熟妇| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 长腿黑丝高跟| 成人美女网站在线观看视频| 国产成人91sexporn| 午夜福利成人在线免费观看| 国产极品天堂在线| 成人av在线播放网站| 亚洲一区二区三区色噜噜| 免费观看的影片在线观看| av福利片在线观看| 丝袜美腿在线中文| 国产精品乱码一区二三区的特点| 精品久久久久久久久av| 国产成人精品一,二区 | 久久久国产成人精品二区| 蜜臀久久99精品久久宅男| 少妇熟女欧美另类| 99国产极品粉嫩在线观看| 国产人妻一区二区三区在| 精品人妻偷拍中文字幕| 简卡轻食公司| 大型黄色视频在线免费观看| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 亚洲av中文av极速乱| 午夜激情福利司机影院| 日韩一本色道免费dvd| 欧美xxxx性猛交bbbb| 国产高潮美女av| 可以在线观看的亚洲视频| 日韩欧美 国产精品| 久久久国产成人免费| 国产爱豆传媒在线观看| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 人妻夜夜爽99麻豆av| 99在线视频只有这里精品首页| 成人毛片a级毛片在线播放| 亚洲人与动物交配视频| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 久99久视频精品免费| 日韩av不卡免费在线播放| 成年免费大片在线观看| 亚洲国产精品sss在线观看| 中出人妻视频一区二区| 色噜噜av男人的天堂激情| 欧美另类亚洲清纯唯美| 久久久成人免费电影| 99久久人妻综合| 国产成年人精品一区二区| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口|