AM真菌對百合調(diào)節(jié)激素平衡與細(xì)胞滲透性以及改善耐鹽性的研究

李文彬，寧楚涵，郭紹霞*

(1 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 菌根生物技術(shù)研究所，山東青島 266109；2 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與林學(xué)院，山東青島 266109)

土壤鹽漬化是全球性的問題，全世界鹽漬土壤的面積約占陸地面積的10%，中國鹽漬土面積約有0.7億hm2，并隨著生態(tài)環(huán)境的惡化和不合理地開發(fā)利用仍在進(jìn)一步擴(kuò)大，限制了世界上大部分干旱和半干旱地區(qū)的植被生長[1-2]。如何開發(fā)利用如此大面積的鹽堿地資源，改善植物抗鹽性有著重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。其中，叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza，AM)真菌在提高植物抗逆性方面具有功能多樣性[3-5]。該類真菌通過與寄主植物建立互惠共生體，不僅促進(jìn)植物對營養(yǎng)和水分的吸收利用，還能增強(qiáng)植物抵抗不良環(huán)境的能力[6-7]。研究表明AM真菌通過增加植物生物量以及在鹽分脅迫條件下選擇性吸收養(yǎng)分來促進(jìn)植物生長，并通過增加鹽脅迫條件下的抗氧化防御機(jī)制來降低鹽脅迫的不利影響，同時(shí)調(diào)節(jié)Na+、K+含量保持滲透平衡來減輕鹽脅迫引起的有害效應(yīng)[8-10]。蘭香羅勒(Ocimumbasilicum)接種沙荒隔球囊霉(Septoglomusdeserticola)后植株莖、根干物質(zhì)質(zhì)量、莖高、葉面積、葉數(shù)和枝性狀均顯著高于未接種植株，菌根減輕了鹽度對植物吸收K、P、Ca的抑制作用[11]；鹽脅迫下蘆筍(Asparagusofficinalis)幼苗株高、鮮重、干重均顯著降低，接種摩西斗管囊霉(Funneliformismosseae)可以有效緩解鹽脅迫對蘆筍幼苗生長的抑制[12]；AM真菌+NaCl處理的蘆筍幼苗地上部K+、Ca2+、Mg2+含量與未接種處理相比分別增加了58.4%、50.4%和76.0%，而Na+含量則減少了42.3%，表明接種AM真菌可以通過調(diào)節(jié)蘆筍體內(nèi)的離子平衡來有效緩解鹽脅迫對植株的傷害；單獨(dú)接種摩西斗管囊霉或與根內(nèi)根孢囊霉(Rhizophagusirregularis)雙混合接種能有效提高溫室盆栽木豆(Cajanuscajan)生物量、產(chǎn)量、養(yǎng)分吸收量和細(xì)胞膜穩(wěn)定性[13]。另有研究表明，接種變形球囊霉(Glomusversiforme)可增加枸杞(Lyciumbarbarum)根和葉片中吲哚乙酸(IAA)和脫落酸(ABA)的含量[14]。

百合(Liliumbrownii)是百合科(Liliaceae)百合屬(Lilium)球根植物的總稱。其種類繁多，花朵碩大且色彩豐富，既能作盆花和切花，又能應(yīng)用于園林綠地，是花卉旅游項(xiàng)目中最負(fù)盛名的種類，兼具良好的藥用、保健、化工等實(shí)用價(jià)值[15,16]。百合原產(chǎn)地中海沿岸、歐洲各地及大洋洲列島，不耐鹽堿；然而中國北方地區(qū)百合生產(chǎn)受到土地鹽漬化的影響，限制了其在北方地區(qū)的露地栽培，而在設(shè)施條件下進(jìn)行栽培需要進(jìn)行土壤改良或用基質(zhì)栽培。因此，迫切需要增強(qiáng)百合抗鹽堿等特性來滿足市場的需求。本試驗(yàn)?zāi)康氖强疾霢M真菌提高百合耐鹽性的效應(yīng)，并初步分析其作用機(jī)制，以期為AM真菌在園林花卉中的應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試AM真菌摩西斗管囊霉(Funneliformismosseae)和變形球囊霉(Glomusversiforme)的菌種均由青島農(nóng)業(yè)大學(xué)菌根生物技術(shù)研究所自有，由三葉草擴(kuò)繁，以保存于其根系及基質(zhì)中的孢子、菌絲和菌根根段為接種物(菌根侵染率為75%，孢子密度為每50 g約480個(gè))。供試植物為東方百合品種‘西伯利亞’(購自云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所)，種球周徑16～18 cm。供試基質(zhì)營養(yǎng)土由草炭和珍珠巖按照1∶3體積比混合而成，pH 6.4，有機(jī)質(zhì)含量112 g/kg，全氮1.2 g/kg，全磷0.7 g/kg，全鉀12.6 g/kg，堿解氮23 mg/kg，有效磷16.6 mg/kg，速效鉀83.4 mg/kg。

1.2 材料培養(yǎng)與處理

先將百合種球于5～10 ℃冷藏處理8～16周，在種植前種球用0.05% 高錳酸鉀溶液消毒30 min，用蒸餾水沖洗，晾干。種植基質(zhì)為120 ℃高溫蒸汽下滅菌2 h的基質(zhì)，75% 酒精溶液消毒育苗容器花盆。將基質(zhì)裝入塑料盆(上直徑20 cm、下直徑13 cm、高16 cm)，每盆接種AM真菌的劑量為12 000接種勢[IP=N×W×K+S，IP為接種勢單位，N為單位長度根段內(nèi)含有的泡囊數(shù)量，W為根重(g)，K為單位質(zhì)量根系長度(cm)，S為單位質(zhì)量或體積接種劑內(nèi)孢子數(shù)量]，對照(CK)則接種等量滅菌接種物，以保持相同的其他根圍微生物區(qū)系環(huán)境。

采用溫室盆栽試驗(yàn)，NaCl處理設(shè)置質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0、0.4%、0.8%、1.2%的4水平，接種處理設(shè)置接種摩西斗管囊霉(Fm)、變形球囊霉(Gv)、摩西斗管囊霉+變形球囊霉(Fm+Gv)和不接種對照(CK)，共組成16個(gè)處理組合，隨機(jī)排列，每個(gè)處理組合重復(fù)8次。鹽脅迫前控水?dāng)?shù)天，以利于鹽水在干燥的培養(yǎng)土中迅速擴(kuò)散。鹽脅迫處理時(shí)，為避免鹽沖擊效應(yīng)，鹽濃度每天按0.3%梯度遞增，直至預(yù)定濃度，然后每2～3 d按預(yù)定鹽濃度(混有Hoagland營養(yǎng)液成分)澆灌1次，每次澆至約2/3的溶液流出，保持鹽濃度的恒定，鹽脅迫42 d后取樣測定各生理指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)鹽脅迫處理后，每天觀察，以幼苗葉片出現(xiàn)黃葉作為鹽害癥狀，耐鹽系數(shù)為鹽害癥狀出現(xiàn)前在不同濃度NaCl中生長的天數(shù)乘以百分比濃度的總和。鹽脅迫后42 d分別測定株高及干重。從露出培養(yǎng)土的部位開始到植株最高點(diǎn)算為一株的株高；將植株沖洗干凈，吸干表面水分，然后置105 ℃烘箱中殺青10 min，再轉(zhuǎn)為80 ℃烘至恒重，稱得干重。上述各指標(biāo)都取15株的平均值，重復(fù)3次。

1.3.2AM真菌侵染率根據(jù)劉潤進(jìn)等[17]改進(jìn)的根段頻率估測方法測定AM真菌侵染率。

1.3.3抗逆生理指標(biāo)取新鮮百合植株葉片，比色法[18]測定丙二醛(malonaldehyde，MDA)含量，電解質(zhì)滲透法[19]測定膜透性(用相對電導(dǎo)率表示)，采用考馬斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白含量[18]，采用比色法測定脯氨酸含量[18]。

1.3.4內(nèi)源激素含量采用色譜檢測法[18]測定內(nèi)源激素脫落酸(abscisic acid，ABA)和吲哚乙酸(indoleacetic acid，IAA)含量。稱取0.5～1.0 g新鮮百合葉片，加2 mL樣品提取液，在冰浴下研磨成勻漿，轉(zhuǎn)入10 mL試管，再用2 mL提取液分次將研缽沖洗干凈，一并轉(zhuǎn)入試管中，搖勻后放置在4 ℃冰箱中。樣品測定流程為：包被→洗板→競爭→洗板→加二抗→洗板→加底物顯色→比色。

1.3.5礦質(zhì)元素含量將百合植株葉片先在105 ℃下殺青15 min，后轉(zhuǎn)至80 ℃烘至恒重，用粉碎機(jī)粉碎后過篩，稱取0.05 g樣品加入6 mL濃HNO3消化，采用消煮爐消解法處理樣品，將樣品定容至25 mL容量瓶后用ICP-OES-Optima 8x00電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP)進(jìn)行K、P、S、Na、Fe等元素含量的檢測[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，采用DPS 7.5和SPSS 11.5統(tǒng)計(jì)分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法，α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同NaCl濃度下百合菌根侵染率和干重的變化

方差分析表明，接種AM真菌、NaCl脅迫及其對二者的交互作用對百合株高和生長量有極顯著影響(表1)。首先，在不接種AM真菌條件下，不同鹽濃度處理百合根系侵染率均為0；在單獨(dú)接種或者雙接種摩西斗管囊霉(Fm)和變形球囊霉(Gv)后，百合根系的菌根侵染率均隨鹽脅迫濃度的增加而逐漸降低；與鹽濃度為0時(shí)相比較，F(xiàn)m、Gv和Fm+Gv接種百合根系菌根侵染率在鹽濃度為1.2%時(shí)分別顯著降低了14.0、14.7和19.3個(gè)百分點(diǎn)(P<0.05)；在同一NaCl濃度下，雙接種處理百合根系侵染率最高，接種Fm處理次之，Gv處理最低。其次，生物量和株高是衡量植物生長狀況最為直接的形態(tài)指標(biāo)。在同一鹽濃度下，接種AM真菌可顯著增加NaCl脅迫下百合株高和生長量；隨NaCl濃度的增大，百合株高、地上部分干重、地下部分干重逐漸顯著降低。1.2%NaCl脅迫下，雙接種Fm+Gv處理的百合株高、地上部分干重、地下部分干重最高，顯著高于單接種和不接種對照，并表現(xiàn)為Fm+Gv>Fm>Gv>CK；此時(shí)，F(xiàn)m+Gv處理株高、地上干重、地下干重比CK分別增加8.9%、14.5%和11.2%，F(xiàn)m處理分別增加5.0%、12.4%和7.9%，Gv處理比對照分別增加3.0%、11.8%和6.6%?？梢?，百合根系能與2種AM真菌均能建立良好的共生關(guān)系，雙接種能顯著促進(jìn)侵染，鹽脅迫則顯著抑制了AM真菌的侵染，而雙接種受到的抑制較輕；單獨(dú)或者雙接種處理均能有效增加百合株高和生長量，且雙接種處理效果明顯優(yōu)于單接種效果。

2.2 不同NaCl濃度下AM真菌對百合葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量的影響

植物葉片相對電導(dǎo)率以及MDA含量的變化可反映植物受逆境脅迫的損傷程度。方差分析表明AM真菌、NaCl脅迫及其二者的交互作用對百合葉片丙二醛含量和相對電導(dǎo)率有極顯著影響(圖1)。在同一鹽濃度脅迫下，接種AM真菌可顯著降低NaCl脅迫百合葉片MDA含量和細(xì)胞膜透性(P<0.05)，且各接種處理間存在顯著性差異，接種效果表現(xiàn)為Fm+Gv>Fm>Gv>CK。在同一接種處理下，隨NaCl濃度的增大，百合葉片MDA含量和膜透性又逐漸顯著增加，且鹽脅迫濃度間存在顯著性差異；在1.2%NaCl脅迫下，雙接種Fm+Gv處理百合葉片丙二醛和相對電導(dǎo)率比未接種對照CK的降低幅度最大，分別達(dá)到58.1%和9.0%，接種Fm處理分別下降9.5%和7.2%，接種Gv處理分別下降3.8%和5.2%(圖1)?？梢姡臃NAM真菌能夠顯著降低鹽脅迫對百合葉片的膜質(zhì)過氧化傷害，且雙接種的效果更佳；這可能是由于接種處理增強(qiáng)了百合葉片抗氧化酶活性，從而減少了植株體內(nèi)MDA含量并降低細(xì)胞膜膜透性，緩解葉片細(xì)胞損傷程度。

2.3 不同NaCl濃度下AM真菌對百合葉片可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響

可溶性蛋白和脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量多少能夠在一定程度上反映植物受脅迫程度和抵抗逆境的能力。方差分析表明，AM真菌、NaCl脅迫以及二者的交互作用對百合葉片可溶性蛋白含量和脯氨酸含量有極顯著影響。圖2顯示，在同一接種處理下，百合葉片可溶性蛋白和脯氨酸含量隨鹽脅迫濃度增加均呈增加的趨勢，并均在1.2%鹽濃度下具有最大值，且在鹽濃度間大多差異顯著。在鹽濃度相同時(shí)，接種AM真菌條件下鹽脅迫百合葉片內(nèi)可溶性蛋白含量均比未接種對照(CK)顯著增加，而葉片脯氨酸含量則比CK顯著降低，且雙接種Fm+Gv處理植株葉片的可溶性蛋白均顯著高于相應(yīng)Fm和Gv處理，但其脯氨酸含量均顯著低于相應(yīng)Fm和Gv處理。其中，接種Fm+Gv、Fm、Gv處理的百合葉片可溶性蛋白含量在鹽濃度1.2%時(shí)分別比未接種CK提高69.0%、3.8%和60.8%，其葉片脯氨酸含量分別比CK顯著降低31.0%、18.6%和25.0%?？梢?，接種AM真菌可調(diào)節(jié)百合葉片滲透物質(zhì)的含量，從而增強(qiáng)百合葉片細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力和應(yīng)對逆境的能力，且雙接種的效果更佳。

表1 不同NaCl濃度下百合侵染率和生物量的變化

注 同列不同字母表示處理間差異達(dá)到5%顯著水平(P<0.05)；下同

Note：Different letters within the same column indicate significant difference among treatments at 0.05；The same as below

2.4 不同NaCl濃度下AM真菌對百合葉片脫落酸和吲哚乙酸含量的影響

植物激素含量及激素平衡也會(huì)在鹽脅迫下產(chǎn)生一些適應(yīng)性變化。方差分析表明，接種AM真菌和NaCl處理以及二者互作效應(yīng)對百合葉片脫落酸(ABA)和吲哚乙酸(IAA)含量均有顯著影響。從圖3可知，在同一接種處理下，百合葉片脫落酸(ABA)含量隨鹽濃度的增加而增加，吲哚乙酸(IAA)含量隨鹽濃度的增加而降低，且各鹽濃度之間均存在顯著性差異。同一鹽濃度下，與未接種對照(CK)相比，各接種AM真菌處理百合葉片IAA和ABA含量均顯著提高，且各接種處理間均差異顯著(P<0.05)，其中的IAA含量表現(xiàn)為Fm+Gv>Fm>Gv>CK，而ABA含量則表現(xiàn)為Gv>Fm>Fm+Gv>CK，說明雙接種處理能夠顯著增加IAA含量而減緩ABA的生成量。其中，在1.2%NaCl脅迫時(shí)，雙接種Fm+Gv處理百合葉片ABA和IAA含量分別比未接種CK顯著增加21.3%和53.4%，F(xiàn)m處理分別比CK顯著增加24.0%和11.9%，Gv處理分別顯著增加46.2%和28.3%。以上結(jié)果說明，接種AM真菌能夠調(diào)節(jié)鹽脅迫百合葉片激素平衡，且雙接種的增加效果顯著優(yōu)于單一接種。

圖1 AM真菌對鹽脅迫下百合葉片丙二醛和相對電導(dǎo)率的影響Fig.1 Effects of AM fungus on MDA content and relative conductive in leaves of L. brownii under salt stress

圖2 AM真菌對鹽脅迫下百合葉片可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響Fig.2 Effects of AM fungus on soluble protein and proline contents in leaves of L. brownii under salt stress

2.5 不同NaCl濃度下AM真菌對百合葉片營養(yǎng)元素含量的影響

AM真菌能通過擴(kuò)大植物根系的吸收范圍，從而增加植物對營養(yǎng)元素的吸收。方差分析表明AM真菌、NaCl濃度及其的交互作用對百合葉片Na、P、K、S和Fe含量均有極顯著影響。表2顯示，在同一接種處理下，百合葉片P、K、S含量隨鹽濃度增加而降低，Na、Fe含量卻呈現(xiàn)上升趨勢。在鹽濃度相同時(shí)，接種AM真菌可增加百合葉片P、K和S含量，且雙接種Fm+Gv處理植株的含量均不同程度地高于單接種Fm和Gv處理；但接種卻顯著降低了葉片中Na、Fe含量，且雙接種Fm+Gv處理含量低于單接種處理。其中，在鹽濃度為1.2%時(shí)，F(xiàn)m+Gv、Fm和Gv接種處理百合葉片的P含量分別比CK提高11.0%、5.7%、4.4%，它們的K含量分別提高8.4%、5.0%、3.4%，它們的S含量分別提高13.6%、11.1%、10.9%，其Na含量分別下降28.4%、25.3%、23.0%，而Fe含量分別大幅下降66.4%、44.2%、65.0%。以上結(jié)果表明接種AM真菌可以降低百合植株體內(nèi)Na離子相對含量，促進(jìn)營養(yǎng)元素P、K、S的吸收，從而有利于減輕鹽離子毒害作用。

圖3 AM真菌對鹽脅迫下百合葉片脫落酸和吲哚乙酸含量的影響Fig.3 Effects of AM fungus on ABA and IAA contents in leaves of L. brownii under salt stress

接種處理Inoculation treatmentNaCl濃度NaCl concentration/%營養(yǎng)元素含量Nutrient elements content/(mg/kg)鈉Na磷P鉀K硫S鐵Fe不接種對照Non-inoculation (CK)0360.4±1.6h436.3±36.6bcdef800.3±10.2c724.6±36.3a54.5±3.4de0.4540.2±21.1f408.1±28.4efgh710.4±11.1ef651.8±15.9b73.4±6.3c0.8719.3±34.2d405.4±16.3efgh630.2±12.3hi563.8±17.9cde90.7±15.4b1.21 503.5±14.2a373.0±24.1h600.0±10.4i474.4±41.6f133.9±31.2a摩西斗管囊霉F. mosseae (Fm)0311.5±48.3ij472.4±13.6ab 954.0±7.8ab745.3±51.2a39.7±4.6ef0.4455.4±16.5g430.2±15.6bcdefg748.1±9.6d717.5±41.7a43.2±3.3ef0.8610.2±17.4e425.4±23.4cdefg685.4±21.3f593.4±36.4bcd66.3±3.1cd1.21 123.4±20.3bc394.2±45.3fgh630.2±24.3hi527.2±28.9ef74.7±10.2bc變形球囊霉G. versiforme (Gv)0321.6±22.4hi470.7±33.3abc 926.5±13.3b745.5±52.3a39.2±5.4ef0.4467.3±26.3g422.0±25.1defg740.6±6.4de718.1±36.6a39.5±3.7ef0.8600.8±45.3e420.0±14.8defg690.3±17.4f580.7±41.2de40.5±2.6ef1.21 157.9±27.8b389.7±16.3gh620.5±25.3hi526.1±21.6ef46.9±3.7ef摩西斗管囊霉+變形球囊霉F. mosseae + G. versiforme(Fm+Gv)0265.0±18.6j487.2±10.8a 963.7±45.1a766.1±36.7a37.9±1.3f0.4446.7±63.1g458.8±34.2abcd760.7±32.1d726.1±33.7a39.0±2.7ef0.8551.4±29.4f441.8±17.9abcde681.2±21.0fg622.2±41.5bc42.0±4.4ef1.21 076.5±15.6c414.2±47.4defgh650.5±15.6gh538.9±24.6de45.0±3.4ef

表3 AM真菌對鹽脅迫下百合耐鹽系數(shù)的影響

注：-表示未出現(xiàn)

Note: - indicates no appearance

2.6 不同NaCl濃度下AM真菌對百合耐鹽系數(shù)的影響

耐鹽系數(shù)可以反映植物對鹽脅迫的耐受能力，其值越高植物的耐鹽能力越強(qiáng)。表3顯示，不同濃度NaCl脅迫下百合植株鹽害程度不同。其中，在0.4%鹽濃度下，接種AM真菌和未接種處理的百合植株均未出現(xiàn)黃葉；在1.2%鹽濃度下，F(xiàn)m、Gv和Fm+Gv接種處理的百合葉片出現(xiàn)黃葉時(shí)間比對照分別推遲了8 d、7 d和11 d。鹽脅迫32 d 時(shí)，未接種AM真菌CK的百合葉片開始出現(xiàn)萎蔫，單一接種Fm處理的百合葉片萎蔫時(shí)間比CK推遲8 d，單一接種Gv處理百合葉片萎蔫時(shí)間比CK推遲7 d；而在鹽脅迫的42 d內(nèi)，共同雙接種Fm+Gv處理的百合葉片始終未出現(xiàn)萎蔫。以上結(jié)果表明接種AM真菌可以有效推遲鹽脅迫下百合葉片萎蔫和黃葉出現(xiàn)的時(shí)間，顯著提高百合的耐鹽系數(shù)，且共同雙接種的效果更佳。

3 討 論

在鹽脅迫環(huán)境下，植物往往受到離子毒害、滲透脅迫、養(yǎng)分虧缺等多方面?zhèn)?，從而?dǎo)致生長發(fā)育受阻，生物量下降，在高濃度鹽分下甚至?xí)劳鯷20]。本研究表明，NaCl脅迫抑制了百合植株的正常生長，使其株高、根系和地上部的干重均顯著降低。有研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌根外菌絲與土壤結(jié)合形成菌絲網(wǎng)，能夠擴(kuò)大根系的吸收范圍，直接參與植物體內(nèi)的水分代謝活動(dòng)[21]，增強(qiáng)N、P、K等礦質(zhì)元素的吸收面積和轉(zhuǎn)化能力，維持細(xì)胞滲透壓和抗氧化系統(tǒng)以及相關(guān)調(diào)控基因的表達(dá)[22-24]，進(jìn)而有效地提高根系對水分和礦質(zhì)元素的吸收，緩解鹽分對植物生長的傷害。本試驗(yàn)結(jié)果表明，接種AM真菌可以促進(jìn)百合植株在NaCl脅迫下的生長，這可能與其改善百合營養(yǎng)狀況有關(guān)，以及與其增加百合根系對水分的吸收不無關(guān)系，對于后者有待試驗(yàn)證實(shí)。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫減少了AM真菌對百合根系的侵染率，說明NaCl處理下AM真菌的菌根侵染受到一定的抑制；不同菌種對植物在逆境下的功效有所不同，本試驗(yàn)條件下接種摩西斗管囊霉的侵染率高于變形球囊霉，而且雙接種摩西斗管囊霉和變形球囊霉處理比單一接種處理能更高效發(fā)揮對百合生長和根系侵染的促進(jìn)效應(yīng)。

同時(shí)，鹽害能夠造成植物的細(xì)胞膜系統(tǒng)損傷，而丙二醛是細(xì)胞膜脂化產(chǎn)物，其含量高低能代表膜脂過氧化的程度，從而間接反映植物組織的抗氧化能力[25]。在NaCl脅迫下，細(xì)胞原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，細(xì)胞膜透性變大，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，導(dǎo)致組織浸出液的電導(dǎo)率增大[26]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌后，NaCl脅迫百合葉片的丙二醛、脯氨酸含量和相對電導(dǎo)率均比未接種對照(CK)顯著降低，而同期可溶性蛋白含量卻顯著增加；在1.2%NaCl濃度下，摩西斗管囊霉和變形球囊霉共同接種的百合葉片丙二醛含量比未接種對照顯著降低58%，電導(dǎo)率顯著降低9%。說明接種AM真菌能減緩NaCl脅迫下百合葉片細(xì)胞膜過氧化程度，在一定程度上提高百合的抗鹽性。

再次，植物受到鹽脅迫時(shí)，土壤中過量的Na會(huì)影響植物對Na、K、P和S等元素的吸收及其在細(xì)胞內(nèi)的區(qū)域化分布，導(dǎo)致離子穩(wěn)態(tài)破壞[27-28]。本研究表明，NaCl脅迫下百合葉片內(nèi)Na大量積累，P、K和S含量減少，這可能是環(huán)境Na含量過高影響了生物膜對離子的選擇性，進(jìn)而影響了根系對營養(yǎng)元素的吸收造成的。有關(guān)AM真菌減緩鹽離子對植物毒害作用的機(jī)制，目前尚無定論。本試驗(yàn)表明接種AM真菌能顯著降低鹽脅迫下百合葉片中Na和Fe含量，有利于減輕鹽離子毒害作用。

另外，有研究表明，植物激素有助于調(diào)節(jié)植物生長和發(fā)育，以響應(yīng)外界環(huán)境壓力[29]；AM真菌可以通過影響植物激素的產(chǎn)生而影響植物的生長，不同激素平衡可以協(xié)同調(diào)節(jié)根系構(gòu)型，同時(shí)AM真菌與植物共生還可以調(diào)節(jié)ABA含量以改變根系的水力特性，在不利條件下提高吸水率[30]。因此，IAA、ABA是植物適應(yīng)鹽脅迫的關(guān)鍵。本試驗(yàn)結(jié)果表明，接種AM真菌能夠調(diào)節(jié)百合葉片內(nèi)源激素(ABA和IAA)平衡狀況及其細(xì)胞滲透勢，這對于維持光合作用與氣孔導(dǎo)度，以及進(jìn)一步提高耐鹽性具有重要意義。

綜上所述，AM真菌可以通過增強(qiáng)百合葉片對養(yǎng)分的吸收、降低氧化脅迫造成的傷害、調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素平衡狀況與細(xì)胞滲透性來增強(qiáng)百合耐鹽性。另外，植物遭受鹽害時(shí)基因表達(dá)發(fā)生變化，涉及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、物質(zhì)運(yùn)輸、光合作用、碳水化合物代謝等多個(gè)方面，其中不同AM真菌對植物耐鹽基因表達(dá)的影響還需進(jìn)一步探討。