西藏色季拉山蕨類植物資源特征

汪書(shū)麗，羅 建

(1 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏林芝 860000；2 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏林芝 860000；3 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏林芝 860000)

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，蕨類植物的開(kāi)發(fā)應(yīng)用范圍越來(lái)越廣泛：多數(shù)蕨類植物具有較高的觀賞價(jià)值，有“無(wú)花之美”的稱號(hào)，而藥用蕨類植物含有酚類、三萜類化合物、甾類、黃酮類及生物堿等多種活性物質(zhì)，是中草藥的重要組成部分，對(duì)許多疾病有明顯的療效[1,2]。作為食材的蕨類植物，不僅滋味鮮美而且天然綠色，富含維生素、胡蘿卜素、蛋白質(zhì)、脂肪、粗纖維及多種微量元素[3]。同時(shí)蕨類植物還可以作為指示植物、化工原料、編織包裝等[4]。西藏蕨類植物有44科、126屬、470種[5]，但關(guān)于西藏蕨類植物資源的研究相對(duì)于種子植物十分匱乏。色季拉山特殊的自然地理?xiàng)l件造就了其豐富的植物資源，關(guān)于該區(qū)蕨類植物資源的研究主要集中在觀賞植物資源方面：張啟翔[6]和吳彤等[7]總共報(bào)道了色季拉山48種觀賞蕨類植物資源。然而對(duì)該區(qū)蕨類植物資源狀況還未見(jiàn)較全面系統(tǒng)的研究報(bào)道。筆者通過(guò)標(biāo)本和文獻(xiàn)查閱結(jié)合野外調(diào)查匯總，對(duì)該區(qū)野生蕨類植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并對(duì)其用途進(jìn)行了描述，以期為合理開(kāi)發(fā)利用該區(qū)的蕨類植物資源提供參考。

1 研究區(qū)域概況和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

色季拉山位于西藏林芝地區(qū)境內(nèi)，藏東南林區(qū)腹心地帶。地處雅魯藏布江中下游，屬念青唐古拉山余脈。地理坐標(biāo)為 93°12′～95°35′E，29°10′～30°15′N。海拔落差大，海拔分布為 2 200～5 300 m。地處藏東南濕潤(rùn)氣候區(qū)與半濕潤(rùn)氣候區(qū)的分界線，受印度洋暖濕氣候影響，冬春少雨，夏秋雨豐[8-10]。

1.2 研究方法

查閱《西藏植物志》第1卷[5]關(guān)于色季拉山(行政區(qū)域包括林芝縣、波密縣易貢鄉(xiāng)和通麥鎮(zhèn)部分地區(qū))的蕨類植物記載，核查西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所標(biāo)本室(XZE)該區(qū)的蕨類植物標(biāo)本，同時(shí)結(jié)合色季拉山多年的植被調(diào)查名錄匯總，主要依據(jù)秦仁昌[11-12]的分類系統(tǒng)，并根據(jù)《中國(guó)植物志》[13]略微改動(dòng)個(gè)別科、屬，總結(jié)出色季拉山蕨類植物名錄；植物區(qū)系科、屬地理成分主要依據(jù)陸樹(shù)剛[14]和《中國(guó)植物志》第1卷[13]；藥用植物主要查閱相關(guān)藥用書(shū)籍[15-20]進(jìn)行匯總和歸類[21]分析；觀賞、食用、其他利用價(jià)值蕨類植物資源主要通過(guò)查閱觀賞[22-25,1]、食用[26-28,3]、其他利用價(jià)值[29-35,2,4]蕨類植物資源文獻(xiàn)，找出色季拉山有分布的種類進(jìn)行匯總分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 色季拉山蕨類植物資源物種基本組成

色季拉山共有蕨類植物資源29科、57屬、196種(包括變種和變型)，占西藏蕨類植物總科、屬、種的65.91%、45.24%、41.70%，說(shuō)明該區(qū)蕨類植物對(duì)西藏蕨類植物區(qū)系的組成發(fā)揮很大作用。

含10種以上的優(yōu)勢(shì)科為鱗毛蕨科Dryopteridaceae(3屬/50種)、水龍骨科Polypodiaceae(9屬/31種)、蹄蓋蕨科Athyriaceae(7屬/22種)、中國(guó)蕨科Sinopteridaceae(6屬/14種)。含5種及以上的在該區(qū)系中有一定優(yōu)勢(shì)的屬有12個(gè)(表1)，其中，鱗毛蕨屬最多含有27種，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。其次為耳蕨屬含有19種。這2個(gè)含10種以上的屬共含種數(shù)46種，占了總種數(shù)的23.47%，為該區(qū)系中明顯的優(yōu)勢(shì)屬。

表1 色季拉山蕨類植物含5種及以上的屬

2.2 色季拉山蕨類植物區(qū)系的地理成分

色季拉山蕨類植物29個(gè)科屬于6個(gè)分布區(qū)類型(表2)：其中世界分布的科最多，有14個(gè)，非世界分布的科有15個(gè)。熱帶成分科(類型2～7)共計(jì)12個(gè)，占非世界分布科的絕大部分，比例為80%。溫帶成分科(類型8～12)共計(jì)3個(gè)，僅占非世界分布科的20%；蕨類植物57個(gè)屬可以劃分為11個(gè)分布區(qū)類型及變型(表2)：除去世界分布的13個(gè)屬，非世界分布的44個(gè)屬中，熱帶成分屬(類型2～7)有30個(gè)，占非世界分布成分的68.18%，其中泛熱帶分布的屬最多有15個(gè)，占非世界分布成分的34.09%。而溫帶分布屬(類型8～12)有14個(gè)，占非世界分布成分的31.82%。色季拉山蕨類植物區(qū)系中，熱帶類型的科和屬均占優(yōu)勢(shì)，具有明顯的熱帶性質(zhì)。

2.3 色季拉山蕨類植物資源分布

根據(jù)色季拉山蕨類植物與生境的關(guān)系，可將196種蕨類植物劃分為4種生態(tài)分布類型(表3)：該區(qū)蕨類植物的生態(tài)分布類型以陸生為主，共計(jì)118種，占總種數(shù)的60.20%，如指葉鳳尾蕨(PterisdactylinaHook.)、瓶爾小草(OphioglossumvulgatumL.)、毛軸蕨(Pteridiumrevolutum(Bl.) Nakai)等。118種中有8種除了行陸生外還有石生的特性，如塊莖卷柏(Selaginellachrysocaulos(Hook.et Grev.)Spring)、普通鐵線蕨(AdiantumedgewothiiHook.)、黑鱗耳蕨(Polystichummakinoi(Tagawa) Tagawa)；附生種類共有45種，占總種數(shù)的22.96%。其中腎蕨(Nephrolepisauriculata(L.) Trimen)和陜西假瘤蕨(Phymatopterisshensiensis(Christ) Pic. Serm.)除附生外還有陸生的特性。瓦韋屬(Lepisorus(J. Sm.) Ching)3植物扭瓦韋(L.contortus(Christ) Ching)、白邊瓦韋(L.morrisonensis(Hayata) H. Ito)和鱗瓦韋(L.oligolepidus(Baker) Ching)除附生外還有石生的特性；石生種類共有32種，占總種數(shù)的16.33%。如袞州卷柏(Selaginellainvolvens(Sw.) Spring)、貓兒刺耳蕨(Polystichumstimulans(Kunze) Presl.)、旱蕨(Pellaeanitidula(Hook.) Bak.)等；藤本蕨類行攀援附生的僅滇星蕨(Microsoriumhymenodes(Kunze)Ching)1種。

表2 色季拉山蕨類植物的分布區(qū)類型

表3 色季拉山蕨類植物的生態(tài)分布

2.4 色季拉山蕨類植物資源利用

2.4.1藥用蕨類植物資源該區(qū)196種蕨類植物中具有藥用價(jià)值的共有20科、31屬、66種(表4)，占總種數(shù)的33.67%。種類較多的科為水龍骨科(Polypodiaceae)，7屬17種具有藥用價(jià)值。其次是鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)，含3屬9種藥用植物。依據(jù)劉永新[21]對(duì)主要藥效類型的劃分，將66種藥用蕨類植物(每種藥用植物取一種主要功效)進(jìn)行歸類，屬于8種類型：清熱藥種類最多，高達(dá)30種，占藥用蕨類總種數(shù)的45.45%；其次是利水滲濕藥有16種，占藥用蕨類總種數(shù)的24.24%；活血化瘀藥共6種，占藥用蕨類總種數(shù)的9.09%；祛風(fēng)濕藥有4種，占藥用蕨類總種數(shù)的6.06%；化痰止咳平喘藥、驅(qū)蟲(chóng)藥、止血藥各有3種，占藥用蕨類總種數(shù)的4.55%；解表藥最少，僅1種。

表4 色季拉山藥用蕨類植物資源

續(xù)表4 Continued Table 4

科名Families種名Species入藥部位Medicinal parts藥效類型Medicinal function球子蕨科Onocleaceae莢果蕨Matteuccia struthiopterisRHANT鱗毛蕨科Dryopteridaceae刺齒貫眾Cyrtomium caryotideum大葉貫眾Cyrtomium macrophyllum大葉貫眾楔葉變型Cyrtomium macrophyllum f. muticum對(duì)馬耳蕨Polystichum tsus-simense刺葉耳蕨Polystichum acanthophyllum黑鱗耳蕨Polystichum makinoi金冠鱗毛蕨Dryopteris chrysocoma桫欏鱗毛蕨Dryopteris cycadina纖維鱗毛蕨Dryopteris sinofibrillosaRHRHRHEPEPRHRHRHRHANTANTANTANTHEMANTANTVERHEM三叉蕨科Tectariaceae膜邊肋毛蕨Ctenitis clarkeiRHVER腎蕨科Nephrolepidaceae腎蕨Nephrolepis auriculataEPRPD骨碎補(bǔ)科Davalliaceae美小膜蓋蕨Araiostegia pulchraRHVER水龍骨科Polypodiaceae柔毛水龍骨Polypodiodes amoena var. pilosa友水龍骨Polypodiodes amoena光亮瘤蕨Phynatosorus cuspidatus盾蕨Neolepisorus ovatus膜葉星蕨Microsorium membranaceum滇星蕨Microsorium hymenodes氈毛石韋Pyrrosia drakeana扭瓦韋Lepisorus contortus白邊瓦韋Lepisorus morrisonensis鱗瓦韋Lepisorus oligolepidus大瓦韋Lepisorus macrosphaerus掌狀扇蕨Lepisorus waltonii棕鱗瓦韋Lepisorus scolopendrium黑鱗假瘤蕨Phymatopteris ebenipes大果假瘤蕨Phymatopteris griffithiana紫柄假瘤蕨Phymatopteris crenatopinnata陜西假瘤蕨Phymatopteris shensiensisEPRHRHEPEPRHEPEPEPEPEPEPEPRHEPEPEPARSARHARSRPDRPDANTRPDANTANTANTRPDRPDANTANTANTANTRPD槲蕨科Drynariaceae秦嶺槲蕨Drynaria sinica石蓮姜槲蕨Drynaria propinquaRHRHARSARS

注：EP-全草；RH-根狀莖；OP-地上部分；ANT-清熱藥；RPD-利水滲濕藥；ARS-活血化瘀藥；ARH-祛風(fēng)濕藥；AAS-化痰止咳平喘藥；VER-驅(qū)蟲(chóng)藥；HEM-止血藥；DIA-解表藥

Notes: EP-Entire plant; RH-Rhizome; OP-Over ground part; ANT-Antipyretic; RPD-Removing dampness and promoting diuresis; ARS-Activating blood to resolve stasis; ARH-Anti-rheumatic; AAS-Antitussive and anti-asthmatic; VER-Vermifuge; HEM-Hemostatic; DIA-Diaphoretic

66種藥用蕨類中，每種藥用植物取1種主要入藥部位進(jìn)行歸類，全草入藥的種類最多，有43種，占藥用蕨類植物總種數(shù)的65.15%。其次根狀莖入藥種類較多，共有22種，占藥用蕨類植物總種數(shù)的33.33%。地上部分入藥的僅1種。

2.4.2觀賞蕨類植物資源蕨類植物古樸、典雅、線條優(yōu)美，其株、葉、根、莖、芽均可觀賞，就連生長(zhǎng)在葉片背面的孢子囊群，也形狀奇特，獨(dú)具韻味[36]。張啟翔[6]和吳彤等[7]總結(jié)了色季拉山共48種蕨類植物資源，通過(guò)查閱文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)還有23種色季拉山分布的蕨類植物具有觀賞價(jià)值，結(jié)合蕨類植物生態(tài)環(huán)境和生物學(xué)特性，參考有關(guān)資料，將該地野生蕨類觀賞用途分為園林綠化(A)、盆栽觀賞(B)、盆景配置(C)和切花配葉(D)4種，1種觀賞植物可以用作2～4種用途。其中，AB用途的最多有6種：?jiǎn)柷G(EquisetumarvenseL.)、節(jié)節(jié)草(EquisetumramosissimumDesf.)、溪邊鳳尾蕨(PterisexcelsaGaud.)、歐洲冷蕨(CystopterissudeticaA. Br. et Milde)、莢果蕨(Matteucciastruthiopteris(L.) Todaro)、披散木賊(EquisetumdiffusumD. Don)；BC用途有5種：伏地卷柏(SelaginellanipponicaFranch. et Sav.)、蕨萁(Botrypusvirginianus(L.)Holub)、大瓦韋(Lepisorusmacrosphaerus(Baker) Ching)、鱗瓦韋、瓶爾小草；ABD用途的有5種：普通鳳丫蕨(ConiogrammeintermediaHieron.)、黑鱗耳蕨、對(duì)馬耳蕨(Polystichumtsus-simense(Hook.) J. Sm.)、桫欏鱗毛蕨(Dryopteriscycadina(Fr. et Sav.) C. Chr.)和腎蕨；BCD用途的有蜈蚣草(PterisvittataL.)和刺齒貫眾(Cyrtomiumcaryotideum(Wall. ex HK. et Grev.) Presl)；ABCD用途的有盾蕨(Neolepisorusovatus(Bedd.) Ching)和蕨(Pteridiumaquilinum(L.) Kuhn var.latiusculum(Desv.) Underw. ex Heller)；石松(LycopodiumjaponicumThunb. ex Murray)為BD；友水龍骨(Polypodiodesamoena(Wall. ex Mett.) Ching)為AC；鐵角蕨(AspleniumtrichomanesL.)為ABC。

2.4.3食用蕨類植物資源色季拉山有記載能夠食用的蕨類植物共有14種，多以嫩葉或嫩莖或根狀莖為食。以嫩葉為食用部位的有瓶爾小草、鳳尾蕨(PteriscreticaL. var.nervosa(Thunb.) Ching et S. H. Wu)、中華莢果蕨(MatteucciaintermediaC. Chr.)、莢果蕨；嫩葉食用、根狀莖可提取淀粉的有毛軸蕨、蕨、尖齒風(fēng)丫蕨(Coniogrammeaffinis(Wall.)Hieron.)、普通鳳丫蕨、無(wú)毛鳳丫蕨(ConiogrammeintermediaHieron. var.glabraChing)。石蓮姜槲蕨(Drynariapropinqua(Wall. ex Mett.) J. Sm. ex Bedd.)的根狀莖也可提取淀粉；腎蕨嫩葉和塊莖均可食用；嫩莖為食的蕨類為木賊屬的3種：?jiǎn)柷G、披散木賊和節(jié)節(jié)草。其中，該區(qū)被廣泛食用的為“山珍之王”蕨(即俗稱的蕨菜)，其幼葉可做蔬菜，維生素含量比一般蔬菜高1～8倍；其根狀莖可以制成蕨根粉，可用來(lái)做粉條和釀酒[33]。

2.4.4其他利用價(jià)值的蕨類植物資源色季拉山的蕨類植物除了藥用、觀賞和食用價(jià)值外，還具有指示、化工原料、編織、飼料、農(nóng)藥、土壤凈化等方面的作用：

(1)指示蕨類植物資源：色季拉山具有指示作用的蕨類植物有：堿性指示植物掌葉鐵線蕨(AdiantumpedatumL.)和蜈蚣草，石灰?guī)r或鈣性土壤指示植物鳳尾蕨、腎蕨、瓦韋屬和石韋屬(PyrrosiaMirbel)植物，酸性指示植物莢果蕨；(2)工業(yè)原料蕨類植物資源：該區(qū)可作為工業(yè)原料的蕨類植物有石松類、卷柏類、蕨、鳳尾蕨等。石松類的孢子還可作為冶金工業(yè)的優(yōu)良脫膜劑，也可代替砂皮磨擦木器和金屬器械，是極好的磨光劑。蕨菜的葉片可做綠色染科，它的根莖可做土黃色染料。鳳尾蕨類全株含鞣質(zhì)，可提取拷膠；(3)編織和包裝蕨類植物資源： 很多根、莖或葉柄較為柔韌而富有彈性的蕨類植物可做為編織材料，如蕨、石松科、鱗毛蕨屬、節(jié)節(jié)草和鳳尾蕨等。長(zhǎng)成的蕨葉可做為水果和蔬菜的包裝物，以便長(zhǎng)期保存而避免腐爛；(4)飼料和綠肥蕨類植物資源：蕨和問(wèn)荊可作為家禽和家畜的優(yōu)質(zhì)飼料，又可作為綠肥改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力；(5)農(nóng)藥蕨類植物資源：該區(qū)問(wèn)荊、蜈蚣草、黑鱗耳蕨含有殺蟲(chóng)、殺菌生物活性成分，可作為植物性農(nóng)藥開(kāi)發(fā)利用；(6)土壤凈化蕨類植物資源：蜈蚣草可以從土壤中吸收砷和富集稀土，蕨也有富集稀土的能力，從而能凈化土壤。

3 結(jié)論和討論

本研究發(fā)現(xiàn)色季拉山共有蕨類植物資源29科、57屬、196種(包括變種和變型)，種類豐富，占西藏蕨類植物將近一半。該區(qū)蕨類植物資源的利用價(jià)值主要體現(xiàn)在藥用、觀賞和食用3個(gè)方面；同時(shí)，少數(shù)蕨類還具有指示、工業(yè)原料、編織和包裝、飼料和綠肥、農(nóng)藥、土壤凈化等方面的作用。

人們對(duì)色季拉山的蕨類植物資源了解還很不充分，目前開(kāi)發(fā)利用的很有限。主要是采摘蕨的嫩莖和拳葉來(lái)食用，用蕨的根狀莖制作蕨根粉的工藝還未形成規(guī)模。其他食用蕨類如莢果蕨、腎蕨和瓶爾小草等還未被認(rèn)識(shí)到食用價(jià)值；觀賞蕨類雖然已有研究報(bào)道[6-7]，但并未在園林和花藝等方面得到開(kāi)發(fā)利用；而蕨類的藥用價(jià)值和其他方面的價(jià)值還未得到充分的了解和重視。鮑隆友等[37]總結(jié)了林芝地區(qū)包括7個(gè)縣(波密、察隅、墨脫、米林、林芝、朗縣和工布江達(dá))的39種藥用蕨類植物的藥用功能，而本研究發(fā)現(xiàn)僅在色季拉山(涉及林芝縣和波密縣部分地區(qū))就分布有66種藥用植物。人們對(duì)藥用蕨類植物的認(rèn)識(shí)相對(duì)種子植物要匱乏得多。因此，系統(tǒng)全面地摸清蕨類植物本底資源是其開(kāi)發(fā)利用的關(guān)鍵步驟。

結(jié)合數(shù)據(jù)分析、調(diào)查和文獻(xiàn)查閱，筆者對(duì)色季拉山蕨類植物資源的開(kāi)發(fā)利用有以下幾點(diǎn)建議：(1)資源的開(kāi)發(fā)與保護(hù)要同時(shí)進(jìn)行，只有遵循一定的生態(tài)經(jīng)濟(jì)原則，注意生態(tài)保護(hù)、恢復(fù)和利用相結(jié)合，才能取得最佳的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益[32]。色季拉山的藥用植物資源絕大部分以全草或者根狀莖入藥，藥材的采挖會(huì)造成植株的死亡，而觀賞蕨類植物的整株移栽更會(huì)造成野生資源的流失。因此，在開(kāi)發(fā)利用前，要充分了解該區(qū)蕨類植物資源的利用特性、資源儲(chǔ)量，并積極展對(duì)其開(kāi)展生物學(xué)和生態(tài)學(xué)等方面的科學(xué)研究，通過(guò)引種栽培等方式減少對(duì)其野生資源的破壞；(2)色季拉山有些蕨類植物是有毒的，要在充分了解的基礎(chǔ)上慎用。如藥用蕨類中光亮瘤蕨(Phynatosoruscuspidatus(D. Don) Pic. Serm.)、刺齒貫眾和蜈蚣草有小毒。而食用蕨類的一些天然毒素原蕨苷、野櫻苷、抗硫胺素因子、亞硝酸鹽與硝酸鹽等會(huì)影響其食用安全性[38]。 因此對(duì)蕨類植物的食用要用正確的方式去其毒素且不能過(guò)量食用；(3)科學(xué)合理利用蕨類植物資源：在利用資源之前要充分了解其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，如蕨類植物多數(shù)為陰性或耐陰植物，且對(duì)土壤的pH值和濕度有較高的要求，因此將觀賞蕨類植物應(yīng)用于園林綠化時(shí)，應(yīng)考慮其原生地的生態(tài)環(huán)境[39]。在藥用蕨采收時(shí)，應(yīng)確定好采收時(shí)間和部位，因?yàn)樗幱棉г诓煌募竟?jié)采收和不同的部位采集其藥效都有差異[4]。