不同干擾程度下苔蘚植物物種組成差異性研究

余夏君 劉雪飛 洪柳 吳林

摘 要： 為研究不同干擾程度下苔蘚植物的物種組成差異，通過對(duì)恩施市區(qū)三種干擾強(qiáng)度下的苔蘚植物進(jìn)行采樣調(diào)查，共獲得200余份苔蘚植物標(biāo)本。經(jīng)過室內(nèi)鑒定與統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域共有苔蘚植物25科31屬44種，單種科和單種屬資源豐富。其中，中等干擾程度下的湖北民族學(xué)院校園內(nèi)苔蘚植物種類最多，為33種，與中度干擾假說相印證。另外，3個(gè)調(diào)查點(diǎn)苔蘚植物生態(tài)類型均已土生為主，石生次之，且中度干擾狀態(tài)下三種生境下（土生、石生和樹生）的苔蘚種類均最豐富。因此，該研究一定意義上表明了人類干擾對(duì)苔蘚植物類群多樣性的影響，為苔蘚植物的物種保護(hù)提供一定的理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞： 干擾；苔蘚植物；生物多樣性；恩施市

中圖分類號(hào)：Q94 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1004-3020（2018）04-0063-05

Abstract： In order to study the species composition of bryophytes under different disturbance degrees， more than 200 bryophytes specimens were collected through a systematic survey sampling of bryophytes under different environmental conditions in Enshi. Through indoor identification and statistics， we found that there were 44 species of bryophytes in 31 genera， 25 families in this area. The resource of single family and single genera were abundant. Among them， there were 33 species of bryophytes in Hubei University for Nationalities under moderate disturbance and the number of species was the highest， which agreed with the intermediate disturbance hypothesis. Besides， the ecological types of bryophytes in the three survey sites were mainly geophytia， followed by petrophytia. In these three habitats （geophytia， petrophytia and epiphytic）， the number of bryophytes were the highest under moderate disturbance. Thus， to some extent， this study demonstrated that humans interference could influence the diversity of bryophyte species and providedtheoretical foundation for protecting bryophyte species as well.

Key words： disturbance； bryophytes ； biodiversity； Enshi

隨著人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)環(huán)境影響的日益劇增，外界干擾對(duì)植物群落物種多樣性的影響成為人們關(guān)注和研究的熱點(diǎn)問題之一[1]。干擾被認(rèn)為是影響結(jié)構(gòu)和演替的重要因素，這種作用或波動(dòng)能引起種群或群落發(fā)生全部或部分明顯變化[2]，干擾會(huì)影響植物群落的外貌、結(jié)構(gòu)以及動(dòng)態(tài)變化，進(jìn)而影響群落的生態(tài)環(huán)境[3，4]。因此越來越多的人開始關(guān)心干擾對(duì)維管植物植物多樣性的影響。

苔蘚植物作為地球上僅次于種子植物的第二大植物類群，是非維管植物。在許多山地森林生態(tài)系統(tǒng)中，苔蘚植物在維持生態(tài)系統(tǒng)完整性方面發(fā)揮十分重要作用，他們不僅為維管植物提供苗床的微生境，而且在降水截流和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)中也發(fā)揮重要作用[5]。那么，相比個(gè)體高大的維管植物，矮小的苔蘚植物對(duì)環(huán)境干擾的響應(yīng)是否更加脆弱呢？目前，大多數(shù)研究集中在人為干擾苔蘚結(jié)皮對(duì)土壤水分及風(fēng)蝕過程的影響[6]以及苔蘚植物多樣性及其分布與環(huán)境關(guān)系的研究方面[7，8]。但是目前有關(guān)干擾對(duì)苔蘚物種組成影響的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。因此，本文通過以恩施市區(qū)三種不同干擾程度下的苔蘚植物種類調(diào)查為例，試圖解釋不同干擾程度下苔蘚植物物種組成的變化規(guī)律，為苔蘚植物的生態(tài)保護(hù)提供一定的理論指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

恩施市位于湖北省西南部，屬亞熱帶季風(fēng)性山地濕潤(rùn)氣候。由于城市化進(jìn)程，恩施市區(qū)原本的森林植被受到不同程度的干擾。選擇湖北省恩施市區(qū)的鳳凰山森林公園、湖北民族學(xué)院、五峰山三個(gè)區(qū)域?yàn)檠芯繉?duì)象（圖1-a、表1）。其中，五峰山受干擾程度較大，現(xiàn)已基本變?yōu)檗r(nóng)田與宅基地，代表重度干擾區(qū)域（圖1-b）；湖北民族學(xué)院為校園綠地，人工種植樹種豐富，植被綠化面積達(dá)到了44%，代表中度干擾區(qū)域（圖1-d）；鳳凰山森林公園內(nèi)以樟樹為優(yōu)勢(shì)種，是恩施城區(qū)內(nèi)唯一的森林公園（圖1-c）；代表輕度干擾區(qū)域。

1.2 研究方法

2017年5月，采用野外調(diào)查方法，在恩施市的鳳凰山森林公園、湖北民族學(xué)院及五峰山進(jìn)行標(biāo)本采集，采集時(shí)苔蘚植物被裝入標(biāo)本袋內(nèi)封存，記錄生境（樹生、石生、土生）、海拔、標(biāo)本號(hào)等信息，共獲得標(biāo)本200余份，參考《中國(guó)苔綱和角苔綱植物屬志》[9]和《中國(guó)苔蘚志》（1-10卷）[10-19]，進(jìn)行標(biāo)本鑒定和統(tǒng)計(jì)，所采集的苔蘚植物標(biāo)本保存于于湖北民族學(xué)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，統(tǒng)計(jì)分析恩施市苔蘚植物物種組成及3種不同干擾狀態(tài)下苔蘚植物物種相似性及生態(tài)分布類，用種相似性的比較作為指標(biāo)來分析探討樣地間的親緣關(guān)系。

1.3.1 種相似性系數(shù)計(jì)算

種相似性系數(shù)SC的等級(jí)是：當(dāng)SC=0時(shí)，兩者無關(guān)系；當(dāng)0.01≤SC<0.05時(shí)，兩者很疏遠(yuǎn)；當(dāng)0.05≤SC<0.1時(shí)，兩者疏遠(yuǎn)；當(dāng)0.1≤SC<0.2時(shí)，兩者比較疏遠(yuǎn)；當(dāng)0.2≤SC<0.3時(shí)，兩者比較親近；當(dāng)0.3≤SC<0.5時(shí)，兩者親近；當(dāng)SC≥0.5時(shí)，兩者很親近[20，21]。

1.3.2 軟件繪圖

本研究中的繪圖采用Photo Shop cc2017、Origin8.0版本的軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 苔蘚植物物種組成

通過對(duì)3個(gè)研究樣地苔蘚植物標(biāo)本的整理、鑒定，以及根據(jù)《中國(guó)生物物種名錄-苔蘚植物》[22]同物異名整理歸納總結(jié)得出，恩施市共有苔蘚植物25科31屬44種（含有苔類植物有7科8屬8種，角苔類有1科1屬1種），叢蘚科（Pottiaceae）、真蘚科（Bryaceae）是該市較為常見的科，體現(xiàn)了恩施市苔蘚植物具有明顯的亞熱帶、溫帶性的特點(diǎn)。恩施市苔蘚植物含3種以上的科定位優(yōu)勢(shì)科，共4科（見表2），分別為叢蘚科（Pottiaceae）、真蘚科（Bryaceae）、鳳尾蘚科（Fissidentaceae）、提燈蘚科（Mniaceae），優(yōu)勢(shì)科占恩施市苔蘚植物總科數(shù)的16%，包含了7屬16種，占總屬數(shù)和總種數(shù)的22.58%和36.36%。其中優(yōu)勢(shì)科全部為蘚類植物，說明上述各科的蘚類植物為恩施市苔蘚植物的主要類群，其中叢蘚科（Pottiaceae）、真蘚科（Bryaceae）為兩大主要科，叢蘚科（Pottiaceae）含有4屬4種，真蘚科（Bryaceae）1屬6種。

單種科、單種屬占有很大比例，表明了恩施市苔蘚植物多樣性較明顯的特點(diǎn)。單種科有15科，占總科數(shù)的60%，所含種數(shù)占總種數(shù)的34.10%，如：薄羅蘚科（Leskeaceae）、絹蘚科（Enotodontaceae）、毛錦蘚科（Pylaisiadelphaceae）、縮葉蘚科（Ptychomitriaceae）卷柏蘚科（Racopilaceae）等；單種屬有25屬，占總屬數(shù)的80.65%，所含種數(shù)占總種數(shù)的56.82%，如擬疣胞蘚屬（Clastobryum）、細(xì)枝蘚屬（Lindbergia）、葫蘆蘚屬（Funaria）、澤蘚屬（Philonotis）、護(hù)蒴苔屬（Calypogeia）等。

2.2 不同干擾程度下樣地物種組成分析

輕度干擾程度下的鳳凰山森林公園共有苔蘚植物20科23屬30種，中度干擾程度下的湖北民族學(xué)院共有苔蘚植物19科24屬33種，重度干擾程度下的五峰山共有苔蘚植物12科14屬15種。

在生產(chǎn)實(shí)踐中，經(jīng)常需要對(duì)全部實(shí)體，或者全部屬性，比較任何兩部分之間的相似程度。衡量其相似性程度的數(shù)量指標(biāo)就是相似性系數(shù)[20]。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，恩施市3個(gè)樣地苔蘚植物物種相似程度均非常高（0.37～0.83），輕度干擾樣地與中度干擾這兩地物種相似程度最高，SC值為0.83，大于0.5，呈正關(guān)聯(lián)，表明這兩個(gè)樣地之間苔蘚植物物種極為相似，不同物種分別為薄壁卷柏蘚（Racopilum cuspidigerum）、擬三列真蘚（Bryum pseudotriquetrum）、仙鶴蘚（Atrichum undulatum）、疣葉白發(fā)蘚（Leucobryum scabrum）、護(hù)蒴苔（Calypogeia fissa）、三裂鞭苔（Bazzania Tridens）等11種。輕度干擾與中度干擾樣地之間物種相似性系數(shù)SC值為0.44，處于中間狀態(tài)，中度干擾與重度干擾樣地之間物種相似性系數(shù)SC值僅為0.37，處于較低狀態(tài)，這說明隨著干擾強(qiáng)度的增加，苔蘚植物物種組成也在隨之發(fā)生改變。

3個(gè)樣地中，處于輕度干擾狀態(tài)中的鳳凰山森林公園，特有種為疣葉白發(fā)蘚、白發(fā)蘚（Leucobryum glaucum）、大灰蘚（Hypnum plumaeforme）和三裂鞭苔等4種；處于中度干擾狀態(tài)中的湖北民族學(xué)院，特有種為裸萼鳳尾蘚（Fissidens gymnogynus）、具喙匐燈蘚（Plagiomnium rhynchophorum）、薄壁卷柏蘚、擬三列真蘚、仙鶴蘚、柔葉真蘚（Bryum celluare）、護(hù)蒴苔等7種；處于重度干擾狀態(tài)下的五峰山，特有種為圓枝青蘚（Brachythecium garovaglioides）、扭口蘚（Barbula ehrenbergii）、密葉澤蘚（Philonotis hastata）、地錢（Marchantia polymorpha）、角苔（Anthoceros punctatus）等5種；3個(gè)樣地中的物種類別比較，干擾程度下呈現(xiàn)一個(gè)先升高后降低的“^”趨勢(shì)。

2.3 不同干擾程度下苔蘚植物生態(tài)分布類型比較

恩施市生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，生境對(duì)植物分布有重要影響，一定區(qū)域生境多樣性決定了該地區(qū)苔蘚植物的生態(tài)分布類型的多樣化，根據(jù)陳邦杰教授[23]對(duì)中國(guó)苔蘚植物的生態(tài)類群的初步劃分以及恩施市的實(shí)際情況，筆者將恩施市3個(gè)綠地苔蘚生態(tài)類型劃分為樹生、石生和土生3種（圖2），3個(gè)樣地均以土生類型最多，樹生類型最低，3種生態(tài)類型均是中度干擾下的湖北民族學(xué)院排名第一，重度干擾下的五峰山排名末位，呈現(xiàn)一個(gè)逐漸升高的趨勢(shì)。

3 討論

研究發(fā)現(xiàn)，由于苔蘚植物對(duì)環(huán)境條件非常敏感，一旦環(huán)境發(fā)生變化，苔蘚植物的種屬會(huì)在一定的范圍內(nèi)隨之而變[24]，在不同地區(qū)、不同環(huán)境條件下苔蘚植物的多樣性有較大差別，海拔高度、空氣濕度、溫度、林冠層郁閉度等都是影響苔蘚植物多樣性的重要環(huán)境因子[25]。本文研究中3個(gè)樣地海拔高度、溫度和降雨等影響苔蘚植物多樣性的環(huán)境因子均比較接近，僅有干擾程度有差異，輕度干擾狀態(tài)下的物種數(shù)略低于中度干擾狀態(tài)下的物種數(shù)，這也進(jìn)一步印證了美國(guó)學(xué)者J. H.Connell于1978年提出的中度干擾假說[26]，認(rèn)為一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)處在中等程度干擾時(shí)，其物種多樣性最高。處于輕度干擾的狀態(tài)，由于競(jìng)爭(zhēng)排除法則，不利于處于演替前期的種類生存。處于重度干擾的狀態(tài)下的五峰山物種數(shù)呈現(xiàn)最低，這可能與五峰山的林木植物沒有得到有效保護(hù)，林下環(huán)境質(zhì)量不穩(wěn)定，大量的林地變?yōu)檗r(nóng)田，或者建造房屋，干擾程度很大，不利于處于演替后期的要求較穩(wěn)定生境的種類生存，沒有為苔蘚植物的生產(chǎn)創(chuàng)造良好的生存條件，導(dǎo)致苔蘚植物種類較少。

4 結(jié)論

（1）經(jīng)過對(duì)恩施市3個(gè)樣地的野外采集和實(shí)驗(yàn)室標(biāo)本鑒定，恩施市共有苔蘚植物25科31屬44種（含有苔類植物有7科8屬8種，角苔類有1科1屬1種）；其中鳳凰山森林公園共有苔蘚植物20科23屬30種，湖北民族學(xué)院共有苔蘚植物19科24屬33種，五峰山共有苔蘚植物12科14屬15種。該區(qū)域優(yōu)勢(shì)科所含種類多、優(yōu)勢(shì)性明顯、單種科和單種屬資源豐富、生物多樣性較明顯的特點(diǎn)。

（2）不同干擾程度下物種多樣性比較，重度干擾下苔蘚植物物種數(shù)較輕度干擾下的苔蘚植物有明顯下降趨勢(shì)，中度干擾下苔蘚植物呈現(xiàn)最高值狀態(tài)，這與中度干擾假說相呼應(yīng)；不同干擾程度下苔蘚植物生態(tài)分布類型比較發(fā)現(xiàn)，中度干擾下樹生、石生、土生的生態(tài)類型數(shù)量均最多。

參 考 文 獻(xiàn)

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（責(zé)任編輯：夏劍萍）