4種山奈屬植物光合特性的比較研究

李冬梅 劉小飛 朱根發(fā)

摘 要 為探究山奈屬植物的光合特性，在溫室栽培條件下，以山奈、海南三七、紫花山奈和小花山奈為試驗(yàn)材料，對(duì)其葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和瞬時(shí)水分利用效率的日變化及其葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠體色素含量和比葉質(zhì)量進(jìn)行研究。結(jié)果表明：4種植物葉片的凈光合速率日變化均呈先升高后降低的趨勢(shì)；山奈、海南三七和紫花山奈葉片的蒸騰速率日變化也呈先升高后降低的趨勢(shì)，小花山奈葉片的蒸騰速率日變化呈雙峰曲線；山奈和海南三七葉片的氣孔導(dǎo)度日變化呈單峰曲線，紫花山奈和小花山奈葉片的氣孔導(dǎo)度日變化呈雙峰曲線；山奈、紫花山奈和小花山奈葉片的瞬時(shí)水分利用效率日變化呈雙峰曲線，海南三七葉片的瞬時(shí)水分利用效率日變化呈三峰曲線；葉片初始熒光排序?yàn)椋汉Ｄ先?山奈>小花山奈>紫花山奈，最大熒光和最大可變熒光排序都為：海南三七>小花山奈>山奈>紫花山奈；葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量排序都為：海南三七>小花山奈>紫花山奈>山奈；比葉質(zhì)量的排序?yàn)椋荷侥?紫花山奈>海南三七>小花山奈。4種山奈屬植物中，海南三七葉片的光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化的峰值最大，紫花山奈葉片的蒸騰速率日變化的峰值最大。本研究為山奈屬植物的光合生理研究和栽培澆水管理提供參考。

關(guān)鍵詞 山奈 ；紫花山奈 ；海南三七 ；小花山奈 ；光合特性

中圖分類號(hào) S682.36 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.04.009

Abstract In order to study the photosynthetic characteristics of Kaempferia plants， the diurnal variation of leaf net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and water use efficiency were detected， the chlorophyll fluorescence parameters， chlorophyll contents and specific leaf dry mass of 4 Kaempferia species， Kaempferia galanga， Kaempferia rotunda， Kaempferia elegans， and Kaempferia parviflora， planted under greenhouse conditions were analyzed. The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rates of all the four Kaempferia species tended to rise first and then decrease. The diurnal variation of transpiration rates of K. galanga， K. rotunda and K. elegans also showed a first rising and then decreasing trend， but the diurnal variation of transpiration rate of K. parviflora had a bimodal curve. The diurnal variation of stomatal conductance of K. galanga and K. rotunda displayed a unimodal curve， while the diurnal variation of stomatal conductance of K. elegans and K. parviflora did a bimodal curve. The diurnal variation of water use efficiency of K. galanga， K. elegans and K. parviflora showed a bimodal curve， but the diurnal variation of water use efficiency of K. rotunda showed a trimodal curve. The initial fluorescence of the leaves was in the order of K. rotunda>K. galanga>K. parviflora>K. elegans. Both the maximum fluorescence and maximum variable fluorescence of the leaves were in the order of K. rotunda>K. parviflora>K. galanga>K. elegans. The chlorophyll a， chlorophyll b and total chlorophyll contents of the leaves were in the order of K. rotunda>K. parviflora>K. elegans>K. galanga. The specific leaf dry mass was in the order of K. galanga=K. elegans>K. rotunda>K. parviflora. Among the four Kaempferia species， the diurnal variation of leaf net photosynthetic rate and stomatal conductance of K. rotunda were the highest， while the diurnal variation of leaf transpiration rate of K. elegans was the highest. This study provided references for physiological research and water management of Kaempferia plants.

Keywords Kaempferia galanga ； Kaempferia elegans ； Kaempferia rotunda ； Kaempferia parviflora ； photosynthetic characteristic

山奈屬（Kaempferia）植物葉基生，2裂，冬季地上部分枯死；花序呈頭狀或穗狀，有時(shí)先葉而出；具苞片多數(shù)，螺旋狀排列；主要分布于亞洲熱帶地區(qū)，國(guó)產(chǎn)約6種[1]。本屬植物株形可愛(ài)，葉美麗可賞，有的種類葉面還具有美麗的斑紋，花一般鮮艷，是極好的室內(nèi)盆栽觀葉觀花植物和林下花鏡布置用材[1-4]。山奈（Kaempferia galanga），又名沙姜，其植株貼近地面生長(zhǎng)，葉綠色，近圓形，較大，葉背披長(zhǎng)柔毛；花序從葉鞘頂端抽出，4～12朵花，花白色，唇瓣2裂，基部具紫紅色斑點(diǎn)；中國(guó)臺(tái)灣、廣東、廣西、云南等省區(qū)有栽培[1-4]。海南三七（Kaempferia rotunda）分布于中國(guó)廣東、廣西、云南、臺(tái)灣及亞洲南部至東南部[3]；其葉叢生，葉片長(zhǎng)橢圓形，葉面淡綠色，具暗綠色斑紋；花先于葉直接從根莖抽出，頭狀花序具4～6朵花，花白色，唇瓣較大，紫紅色；花期3～4月；根莖藥用有消腫止痛的功效；觀葉類，株形好，葉漂亮，花晶瑩美麗，在夏秋季節(jié)可作為觀賞價(jià)值高的室內(nèi)觀葉植物[1-4]。紫花山奈（Kaempferia elegans）又名美山奈，產(chǎn)于四川；其植株低矮，根莖匍匐，不呈塊狀，須根細(xì)長(zhǎng)；葉卵形或橢圓形，葉面綠色，具深色羽狀彩紋，十分美麗；花紫色，唇瓣2深裂至基部，花期6～10月，適合夏秋季節(jié)作為布置花壇的綠化植物和盆栽觀賞植物[1-5]。小花山奈（Kaempferia parviflora），株高約30 cm，葉叢生，葉片橢圓形，葉面綠色，葉緣紅色，葉背具暗紅色斑紋；花序包藏于一鐘狀總苞內(nèi)，花多數(shù)，較小，依次開(kāi)放，花白色，唇瓣具紫紅色斑紋；根莖藥用；花期5～10月；觀葉類，株形好，葉漂亮可賞，可作為室內(nèi)觀葉和林下地被植物[1-2]。目前，在這4種山奈屬植物的揮發(fā)性成分、保育、花粉發(fā)育、傳粉、組培快繁、栽培基質(zhì)和肥料篩選[6-16]等方面已開(kāi)展了大量研究，而關(guān)于山奈屬植物光合特性方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。由于山奈屬植物的光合研究相對(duì)較少，不利于其栽培和日?？醋o(hù)，也不利于對(duì)其開(kāi)發(fā)和利用。本研究擬探討山奈、海南三七、紫花山奈和小花山奈的光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，為山奈屬植物的園藝應(yīng)用和栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境園藝研究所白云基地溫室內(nèi)進(jìn)行，地理位置為23°23′ N，113°26′ E。固體有機(jī)肥采用撒施，每月向基部撒施1次，每盆每次施肥量為100 g。500倍液的水溶性復(fù)合肥N-P2O5-K2O 10-20-30和12-11-18采用澆施，每10 d向基部澆灌1次，每盆每次澆灌量為100 mL。其它管理措施與溫室栽培一致。

供試盆栽盆缽為上口直徑20 cm、下口直徑14 cm和高18 cm的塑料盆。

供試山奈、海南三七和小花山奈的盆栽根莖為直徑大于1.5 cm的中大根莖；紫花山奈的根莖為2年生的匍匐根莖，每盆種1個(gè)根莖。

供試的基質(zhì)為紅壤土、腐葉土和進(jìn)口泥炭。紅壤土為發(fā)育于熱帶和亞熱帶雨林﹑季雨林或常綠闊葉林植被下的土壤，其主要特征是缺乏堿金屬和堿土金屬而富含鐵﹑鋁氧化物，呈酸性紅色。進(jìn)口泥炭（捷菲國(guó)際集團(tuán)，荷蘭）產(chǎn)地為愛(ài)沙尼亞，型號(hào)705，粒徑0～10 mm，pH為5.8±0.2，為結(jié)構(gòu)良好的棕黃色泥炭。腐葉土又稱腐殖土，是植物枝葉在土壤中經(jīng)過(guò)微生物分解發(fā)酵后形成的營(yíng)養(yǎng)土，產(chǎn)地為廣東肇慶。供試的盆栽基質(zhì)按杜順滔等[14]篩選的配方，即進(jìn)口泥炭、腐葉土和紅壤按體積比為1∶1∶1的比例混勻，混勻后的基質(zhì)pH值為4.87 ± 0.01，EC值211.33 us/cm，堿解氮含量67.80 mg/kg，速效磷含量5.84 mg/kg，速效鉀含量61.00 mg/kg。

供試的固體有機(jī)肥N-P2O5-K2O 1.6-2.0-2.7，含如下質(zhì)量百分比的營(yíng)養(yǎng)元素：全氮1.6%、全磷P2O5 2.0%、全鉀K2O 2.7%、鈣4.46%、鎂1.19%、鐵3.30%、錳0.076%、銅0.010%、鋅0.026%、硼0.002%、氯0.53%、鈉0.29%、鉬0.002%。

供試的水溶性復(fù)合肥N-P2O5-K2O 10-20-30，含如下質(zhì)量百分比的營(yíng)養(yǎng)元素：全氮10%、全磷P2O5 20%、全鉀K2O 30%、鎂2%、硫2%、鈣0.000 5%、錳0.050%、鐵0.050%、銅0.019%、鋅0.020%、硼0.011%、氯0.17%、鈉0.21%、鉬0.001%。

供試的水溶性復(fù)合肥N-P2O5-K2O 12-11-18，含如下質(zhì)量百分比的營(yíng)養(yǎng)元素：全氮12%、全磷P2O5 11%、全鉀K2O 18%、鈣2.62%、鎂1.27%、錳0.005%、鐵0.097%、銅0.002%、鋅0.011%、硼0.009%、氯0.42%、鈉0.31%、鉬0.001%。

1.2 方法

1.2.1 光合作用日變化的測(cè)定

實(shí)驗(yàn)于2016年7～9月進(jìn)行，選取生長(zhǎng)整齊一致、成熟的倒二功能葉，每個(gè)月選取連續(xù)晴天中的1天，利用CI-340光合測(cè)定儀（美國(guó)CID公司）對(duì)山奈、海南三七、紫花山奈和小花山奈的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、瞬時(shí)水分利用效率、光照強(qiáng)度、溫度和相對(duì)濕度等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。從早上8：00開(kāi)始，每2 h測(cè)定1次，每次重復(fù)3次，至18：00結(jié)束。每個(gè)時(shí)間點(diǎn)選取4個(gè)山奈屬植物的功能葉進(jìn)行測(cè)定。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

使用PAM-2100便攜式葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定儀（德國(guó)Wazl公司）測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。選取與光合參數(shù)測(cè)定部位同樣的葉片，測(cè)定葉片的初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、最大可變熒光（Fv=Fm-F0）、PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）和PSⅡ的潛在活性（Fv/F0）。每次測(cè)定前，葉片均暗適應(yīng)15 min，每個(gè)品種重復(fù)10次。

1.2.3 光合色素和比葉質(zhì)量的測(cè)定

取與光合參數(shù)測(cè)定部位同樣的葉片，采用分光光度法測(cè)定葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量[17]。用打孔器對(duì)葉片打孔，80℃烘24 h后用天平稱量葉片干質(zhì)量。比葉質(zhì)量（g/m2）=總?cè)~干質(zhì)量/總?cè)~面積。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用excel 2016整理數(shù)據(jù)，應(yīng)用SPSS16.0軟件的One-Way ANOVA模塊進(jìn)行方差分析和LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片光合作用的日變化

植物光合作用合成碳水化合物，為所有的生命提供能量來(lái)源。山奈、海南三七、紫花山奈和小花山奈的光合參數(shù)日動(dòng)態(tài)進(jìn)程，隨著一天中光照強(qiáng)度、溫度和相對(duì)濕度等外界因子的變化（圖1），這4種植物的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和瞬時(shí)水分利用效率也相應(yīng)發(fā)生變化（圖2）。

由圖2-A可看出，4種山奈屬植物的光合速率的日變化基本呈先上升后下降的趨勢(shì)，8：00時(shí)的光合速率較低。隨著光照強(qiáng)度和溫度的升高，小花山奈在10：00左右達(dá)到最高值[8.61 μmol/（m2·s）]，山奈和紫花山奈在12：00左右均達(dá)到最高值[11.63和14.38 μmol/（m2·s）]，而海南三七在14：00左右達(dá)到最高值[16.63 μmol/（m2·s）]。

由圖2-B可知，除了小花山奈的蒸騰速率日變化呈雙峰曲線外，其余3個(gè)品種的蒸騰速率日變化呈單峰曲線。山奈、海南三七和紫花山奈的葉片蒸騰速率隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而逐漸增大，至14：00左右達(dá)到最高峰，隨后開(kāi)始逐漸下降，到18：00降至最低點(diǎn)。小花山奈的蒸騰速率在10：00左右達(dá)到最高峰，隨后下降，至14：00又回升，隨后開(kāi)始下降，至18：00降至最低點(diǎn)。

4種山奈屬植物的氣孔導(dǎo)度日變化較復(fù)雜，山奈和海南三七的氣孔導(dǎo)度日變化呈單峰曲線，至14：00達(dá)最大值；紫花山奈和小花山奈的氣孔導(dǎo)度日變化呈雙峰曲線，紫花山奈的氣孔導(dǎo)度在10：00左右達(dá)到最高值，隨后下降，至14：00又回升，隨后逐漸下降；小花山奈的氣孔導(dǎo)度在14：00左右達(dá)到最高值，隨后下降，至18：00又升高（圖2-C）。

由圖2-D可看出，山奈、紫花山奈和小花山奈的瞬時(shí)水分利用效率日變化呈雙峰曲線，海南三七的瞬時(shí)水分利用效率日變化呈三峰曲線。山奈和紫花山奈在10：00左右達(dá)到最高峰，小花山奈在12：00左右達(dá)到最高峰，達(dá)到最高峰后，這3種植物的瞬時(shí)水分利用效率隨后都逐漸下降，至18：00又回升；海南三七的瞬時(shí)水分利用效率在10：00、14：00和18：00達(dá)到3個(gè)峰值（圖2-D）。

2.2 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是用于描述植物光合作用機(jī)理和光合生理狀況的變量或常數(shù)值。由表1可見(jiàn)，4種山奈屬植物的初始熒光（F0）排序?yàn)椋汉Ｄ先?gt;山奈>小花山奈>紫花山奈，其中海南三七的F0顯著高于紫花山奈的F0，海南三七、山奈和小花山奈的F0之間差異不顯著。最大熒光（Fm）和最大可變熒光（Fv=Fm-F0）排序都為：海南三七>小花山奈>山奈>紫花山奈，其中，海南三七的Fm和Fv顯著高于其他3種植物，紫花山奈的Fm和Fv顯著低于其他3種植物，而山奈和小花山奈的Fm和Fv之間差異不顯著。4種山奈屬植物PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）在0.815～0.819，PSⅡ的潛在活性（Fv/F0）在4.418～4.538，品種間Fv/Fm和Fv/F0差異都不顯著。

2.3 葉片光合色素含量的差異

葉片光合色素具有吸收光以驅(qū)動(dòng)光合反應(yīng)的作用。由表2可知，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量排序都為：海南三七>小花山奈>紫花山奈>山奈。其中，海南三七的3種葉綠素含量均顯著高于其他3種山奈屬植物，山奈的3種葉綠素含量則顯著低于其他3種山奈屬植物；而紫花山奈和小花山奈的3種葉綠素含量差異不顯著。葉綠素a/b排序?yàn)椋荷侥危?.88）>紫花山奈（3.46）>小花山奈（3.12）>海南三七（2.58）。類胡蘿卜素含量的排序?yàn)椋盒』ㄉ侥?海南三七>紫花山奈>山奈，小花山奈和海南三七的類胡蘿卜素含量顯著高于紫花山奈和山奈，紫花山奈和山奈的類胡蘿卜素含量差異不顯著（表2）。

2.4 葉片比葉質(zhì)量的差異

比葉質(zhì)量的高低與植物光合作用的光合產(chǎn)物積累的多少密切相關(guān)。由圖3可見(jiàn)，山奈和紫花山奈的比葉質(zhì)量顯著高于海南三七和小花山奈的比葉質(zhì)量，其中山奈和紫花山奈的比葉質(zhì)量相當(dāng)，海南三七和小花山奈的比葉質(zhì)量差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

本研究探索了4種山奈屬植物的光合速率日變化，其光合速率最高值順序依次為：海南三七、紫花山奈、山奈和小花山奈，這與溫室栽培條件下，4種植物的長(zhǎng)勢(shì)結(jié)果一致。在溫室栽培條件下，海南三七生長(zhǎng)快，葉濃綠茂盛，株高和株幅大；紫花山奈生長(zhǎng)也快，葉多繁盛，但較海南三七，其株高矮和株幅?。簧侥蔚拈L(zhǎng)勢(shì)較紫花山奈的長(zhǎng)勢(shì)弱一些；小花山奈的葉片生長(zhǎng)緩慢，是4種植物中長(zhǎng)勢(shì)最弱的。此外，4種山奈屬植物的光合速率日變化呈先升高后降低的趨勢(shì)，這與3種鳳梨的光合速率日變化明顯不同[18]。3種鳳梨的光合速率日變化呈雙峰曲線，在9：00左右達(dá)到最高值，隨后下降，在13：00左右出現(xiàn)“光合午休”，16：00左右出現(xiàn)次峰[18]。這些結(jié)果表明，與鳳梨等其它植物的光合速率日變化呈雙峰曲線相比，山奈屬植物的光合速率日變化趨勢(shì)可能具其獨(dú)特的光合生理機(jī)制，其深層次的光合生理機(jī)制需要做進(jìn)一步的研究。

本研究測(cè)定的瞬時(shí)水分利用效率表明，山奈、海南三七和紫花山奈在10：00以前澆水，小花山奈在12：00以前澆水，可充分有效地提高水分的利用率。在12：00～16：00測(cè)定的蒸騰速率大小為：紫花山奈>海南三七>小花山奈>山奈，因此，在澆水量上，紫花山奈和海南三七的澆水量宜多一些，小花山奈的澆水量宜適量一些，山奈的澆水量宜少。葉片光合色素含量測(cè)定結(jié)果表明，山奈葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均顯著低于其它3個(gè)品種，但葉綠素a/b卻反之。說(shuō)明葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與葉片光合色素含量及比葉質(zhì)量之間沒(méi)有直接的聯(lián)系。

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