水稻超高產(chǎn)育種研究進展

陳艷 曹東霞

摘 要： 本文主要討論了水稻超高產(chǎn)育種的現(xiàn)狀、必要性、途徑與方法。認(rèn)為種質(zhì)資源的創(chuàng)新是水稻超高產(chǎn)育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，解決廣適性是當(dāng)前超級稻育種應(yīng)重點解決的問題，并對超級稻發(fā)展中存在的問題及展望進行了討論。

關(guān)鍵詞：水稻；超高產(chǎn)；育種；種質(zhì)創(chuàng)新；廣適性

一、國內(nèi)外水稻超高產(chǎn)育種的現(xiàn)狀

中國于19%年訂立為期10a的“中國超級稻育種”和“超級雜交稻育種”項目，并先后得到“國家863計劃”和“總理專項基金”的支持。中國水稻超高產(chǎn)育種主要采用理想株型與雜種優(yōu)勢相結(jié)合、常規(guī)育種技術(shù)與生物技術(shù)相結(jié)合的技術(shù)路線來組配和選育超級稻閣。自其項目實施以來，已育成了一批產(chǎn)量潛力達到或接近超級稻育種目標(biāo)的組合和品系，并開始應(yīng)用于生產(chǎn)。袁隆平院士曾指出，雜交水稻超高產(chǎn)育種主要采用理想株型與利用亞種間雜種優(yōu)勢相結(jié)合的技術(shù)路線，首先必須充分利用雙親性狀的互補作用，以求形態(tài)上的更趨完善；其次是在一定的范圍內(nèi)恰當(dāng)擴大雙親的遺傳差異。此外，水稻超高產(chǎn)育種的另外一條途徑是遠緣雜種優(yōu)勢的利用，即利用遠緣有利基因。

二、水稻超高產(chǎn)育種的途徑與方法

1.種質(zhì)資源的搜集、保存與特異性種質(zhì)資源的創(chuàng)新是超高產(chǎn)育種的物質(zhì)基礎(chǔ)

種質(zhì)資源又稱遺傳資源，是作物育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，是原材料，享有植物界中“大熊貓”之稱的美譽。水稻超高產(chǎn)育種是在較高的材料水平上實現(xiàn)新的突破。近年來，中國在種質(zhì)資源的特異性創(chuàng)造方面也取得了可喜的成果。如南京農(nóng)業(yè)大學(xué)通過EMS誘變秈稻品種9311獲得了水稻甸旬突變體，即水稻整個植株呈“吊蘭狀”；中國水稻研究所通過秈粳交育成了偏秈型抗白葉枯病恢復(fù)系9308和含有顯性抗除草劑Bar基因恢復(fù)系材料跟50等；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)的大穗、重穗型材料等。這些都為中國的水稻超高產(chǎn)育種選育高起點的親本奠定了堅實的基礎(chǔ)。

2.生態(tài)育種與雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合的途徑

生態(tài)育種與雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合也被稱之為環(huán)境與功能的相統(tǒng)一，即作物對環(huán)境的適應(yīng)性。周達開針對四川盆地夏熱、秋雨、多云霧、少日照及生長季節(jié)長的特點，提出了選育亞種間重穗型組合的特點：葉片厚直、色深且綠、輸導(dǎo)組織發(fā)達、根系強大且粗壯、功能期長等；華南地區(qū)因具有高溫、高濕、多臺風(fēng)的生態(tài)特點。此外，IRRI根據(jù)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)氣候特點也提出了相應(yīng)的理想模式。孫傳清等人在研究水稻雜種優(yōu)勢與遺傳分化關(guān)系中發(fā)現(xiàn)，在不同的水稻優(yōu)勢生態(tài)群中，中國秈和韓國秈具有穗數(shù)上的優(yōu)勢，美國稻和東北粳具有粒數(shù)的優(yōu)勢基因，非洲粳具有粒重上的優(yōu)勢基因。充分聚合這些不同生態(tài)區(qū)的優(yōu)勢基因，對于水稻超高產(chǎn)育種具有十分重要的意義。

3.生理育種與雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合的途徑

Austin 等 人于1984年提出了作物育種的發(fā)展趨勢，常規(guī)育種→生理育種→生物技術(shù)育種。 20世紀(jì)70年代初，三系的配套成功主要是增大了群體最適葉面積指數(shù)和群體光合能力，使其增產(chǎn)。而作物產(chǎn)量中只有5%～10%的物質(zhì)來自根部吸收的營養(yǎng)物質(zhì)，90%～95%的物質(zhì)則來自作物光合作用的產(chǎn)物。邱國雄研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)有高產(chǎn)品種的光能利用率為1%～1.5%，而理想的光能利用率為3%～5%，在光能可得以充分利用的前提下，水稻單產(chǎn)可達到21.6t/h擴，日產(chǎn)量可以達到 180kg/h㎡。王德正等人將玉米PEPC基因轉(zhuǎn)人水稻植株并獲得穩(wěn)定表達，其單株有效穗數(shù)、穗總粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量等主要經(jīng)濟性狀分別比原始親本提高14.9%、 5.7% J.3%和13.9%。 Ku等人認(rèn)為，轉(zhuǎn)玉米C4；型PPDK基因水稻產(chǎn)量能增加35%。

4.生物技術(shù)與雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合的途徑

生物技術(shù)是指在DNA分子水平上，通過人為操作的方法，改變生物的遺傳性狀，定向地創(chuàng)造生物新物種、新品種、新產(chǎn)品的一門技術(shù)。包括基因工程、細胞工程、酶工程和發(fā)酵工程，是20世紀(jì)末科技領(lǐng)域的重大事件，是世界新技術(shù)革命的重要組成部分。生物技術(shù)的第一次浪潮是解決醫(yī)藥和健康問題；第二次浪潮則是在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用。水稻基因組測序的完成和基因組物理圖譜的構(gòu)建，為水稻許多重要經(jīng)濟性狀的研究，即數(shù)量性狀位點的標(biāo)記（QTL定位），提供了更多的可標(biāo)記的高密度遺傳分子連鎖圖譜。水稻基因組學(xué)的下一步是功能基因組學(xué)，以確定基因的功能。利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)可將高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病等基因轉(zhuǎn)人水稻不育系、恢復(fù)系及新組合中，以改善水稻所面臨的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的矛盾。據(jù)此可知，生物技術(shù)在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用具有無可比擬的廣闊前景。

5.多倍體水稻的應(yīng)用

目前，盡管育種家們采用了各自不同的技術(shù)路線來挖掘水稻的增產(chǎn)潛力，但其實質(zhì)主要包括3個方面，即在二倍體水稻中開展研究，培育的雜交稻組合或水稻品種具有理想株型，以利用秈粳亞種間雜種為主。眾所周知，植物的多倍性是高等植物細胞內(nèi)染色體進化的一個顯著特征，由此會導(dǎo)致一系列多倍性效應(yīng)。黃群策等利用四倍體的原始秈稻與原始粳稻雜交，不僅雜種一代具有強大的優(yōu)勢，而且結(jié)實率正常（70%），籽粒充實度良好。業(yè)已證實，在四倍性水平開展秈粳雜交稻育種將在水稻超高產(chǎn)育種中開辟新的研究領(lǐng)域，而在多倍性水平開展一系法雜交稻育種很可能會為利用和固定水稻的雜種優(yōu)勢找到新的突破口，主要是由于異源多倍體水稻能保持其染色體組的雜合性和同源染色體的平衡狀態(tài)，在理論上其后代不會發(fā)生性狀分離，使雜種優(yōu)勢能長期保持。因此，對于多倍性水稻的研究與利用，不僅可以促進物種升級和創(chuàng)造出新物種，還可能在更高層次上利用和固定其強大的雜種優(yōu)勢，以實現(xiàn)水稻產(chǎn)量的飛躍。

三、問題與展望

目前，我國的水稻超高產(chǎn)育種雖已取得了不少的進展，但所選育的品種在生產(chǎn)中大面積推廣時，經(jīng)常由于不抗高溫或不耐低溫或抗病蟲性差而造成重大損失。有些高產(chǎn)品種的高產(chǎn)只是建立在幾個特殊生態(tài)點的基礎(chǔ)之上。當(dāng)前超級稻發(fā)展存在的主要問題有：（1）產(chǎn)量與品質(zhì)不協(xié)調(diào)。（2）抗性差。（3）適應(yīng)性不強。（4）必須加強超級稻高產(chǎn)栽培技術(shù)的研究與推廣。超級稻具有普通品種（組合）的特性，同時又具有某些個性，因此加強其相應(yīng)栽培措施的指導(dǎo)是十分必要的。

總之，隨著超高產(chǎn)育種理論的不斷發(fā)展、完善，以及常規(guī)育種、雜種優(yōu)勢利用、分子育種的有機結(jié)合，定能使中國的水稻單位面積產(chǎn)量再次實現(xiàn)質(zhì)的飛躍，從而實現(xiàn)中國農(nóng)業(yè)的第三次“綠色革命”。