• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    野豌豆屬栽培牧草根部入侵真菌病害研究進展

    2018-09-19 03:41:32馬莉霞李應(yīng)德南志標(biāo)段廷玉
    草業(yè)科學(xué) 2018年9期
    關(guān)鍵詞:野豌豆核菌根腐病

    馬莉霞,王 瓊,李應(yīng)德,南志標(biāo),段廷玉

    (蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020)

    野豌豆屬(Vicia)為一年生或多年生草本植物,具有耐瘠薄、抗逆性強、生長速度快、產(chǎn)量高、適口性好、營養(yǎng)價值高和適應(yīng)范圍廣等優(yōu)點[1];同時具有飼用、綠肥[2-3]、防風(fēng)固沙和水土保持[4]等價值,在糧食安全和生態(tài)安全保障方面具有重要作用。此外,野豌豆屬植物及其種子還具有藥用價值,如山野豌豆(V.amoena)可用于治療水腫、創(chuàng)傷[2];歪頭菜(V.unijuga)具解熱、利尿、止痛的作用,用于治療頭暈、浮腫和胃痛;蠶豆(V.faba)用來治療高血壓;大葉野豌豆(V.psedorobus)具有散風(fēng)祛濕,活血止痛的功效,主治風(fēng)濕疼痛,筋骨拘攣[5];長柔毛野豌豆(V.villosa)種子中提取的植物凝血素在免疫學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)以及發(fā)育生物學(xué)等相關(guān)研究中已得到應(yīng)用[6]。全世界野豌豆屬植物有200余種,多分布于溫帶干旱、半干旱和濕潤地區(qū)。我國有30余種,分布于西北、東北和華北等地區(qū)。蠶豆、救荒野豌豆(V.sativa)、野豌豆(V.sepium)等為該屬重要的栽培種。

    近年來,隨著國家“糧改飼”、“調(diào)整農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)”、“大力發(fā)展草地農(nóng)業(yè)”等一系列重大政策的實施,野豌豆屬植物作為重要的豆科作物,在引草入田,改土肥田,減少化肥農(nóng)藥施用,飼草供應(yīng)和畜牧業(yè)發(fā)展中作用凸顯。自2011年起至今,我國已陸續(xù)培育出適宜在高山草原地區(qū)種植的國家牧草新品種——蘭箭系列箭筈豌豆(V.sativa):蘭箭1號、蘭箭2號和蘭箭3號,并在甘肅、青海、西藏等高海拔地區(qū)與當(dāng)?shù)刂髟宰魑锘觳?、套種及收后復(fù)種等模式廣泛種植,為青藏高原草地農(nóng)業(yè)和草地畜牧業(yè)發(fā)展做出了重大貢獻[7-10]。

    真菌引致的病害占植物病害總數(shù)的80%以上[11],但多為地上部分病害,如全世界僅在箭筈豌豆上報道的真菌病害就有14種,其中3種為根腐病[12]。我國報道箭筈豌豆病害10種,包括鐮刀菌(Fusariumspp.)引致根腐病1種[13]。上述根腐病多由根部入侵真菌引起,為進一步明晰研究范疇,本文所指根部入侵真菌是指存在于土壤中,可侵染宿主植物根部,一般不引致植物表現(xiàn)癥狀或在條件適宜時引致宿主植物發(fā)病的真菌[14]。一些根部入侵真菌,如鐮刀菌等可引致根腐,降低牧草品質(zhì)、縮短草地利用年限[13]。另外一些根部入侵真菌,雖然未引致植物病害,但作為潛在的病原菌,當(dāng)外界環(huán)境條件適宜時可引致牧草甚至主栽農(nóng)作物病害。鑒于野豌豆屬栽培牧草在我國草地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要作用,有必要歸納和開展根部入侵真菌病害研究進展,為有針對性的進行病害防治、提高牧草產(chǎn)量和品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù),進而發(fā)揮野豌豆屬植物在糧食生產(chǎn)、生態(tài)安全方面的重要作用。

    1 野豌豆屬栽培牧草根部入侵真菌及引致病害

    根部入侵真菌普遍存在于土壤中,營腐生生活或吸收植物根系分泌物,分解植物殘體,在自然界物質(zhì)循環(huán)過程中發(fā)揮重要的作用。然而當(dāng)植物生長條件不適時,又成為引致植物病害的病原菌?;赪eb of Science和Cnki數(shù)據(jù)庫,國內(nèi)外有關(guān)野豌豆屬栽培牧草根部入侵真菌病害的文獻報道有6屬21種,包括鐮刀菌屬、疫霉屬(Phytophthora spp.)、腐霉屬(Pythiumspp.)、絲核菌屬(Rhizoctoniaspp.)、絲囊霉屬(Aphanomycesspp.)和殼球孢屬(Macrophominaspp.),根據(jù)《菌物詞典》第10版菌物分類新系統(tǒng),以上真菌分別屬于真菌界的卵菌門、子囊菌門和半知菌類,各占52.4%、28.6%和19.0%(表1)。

    表1 野豌豆屬根部入侵真菌類群Table 1 The group of root invading fungi of Vicia species

    總體來說,野豌豆屬栽培牧草病害研究最多的種為飼用蠶豆,其次為箭筈豌豆,對其他物種病害的研究相對較少。蠶豆根部病害主要有根腐病和頸基腐病,引致根腐病的病原真菌有鐮刀菌屬中的腐皮鐮刀菌(F.solani)[15-22]、大刀鐮刀菌(F.culmorum)[23]、禾谷鐮孢(F.graminearum)[24]、木賊鐮刀菌(F.equiseti)[16,19]、串珠鐮刀菌(F.oniliforme)[25]、銳頂鐮孢(F.acutatum)[26]、燕麥鐮孢(F.avenaceum)[16,17,19,21]以及未定種的一些成員(Fusariumspp.)[16-17]、立枯絲核菌(R.solani)[16,17,25-27]、菜豆球殼孢(Macrophominaphaseolina)[28]、玉蜀黍絲核菌(R.zeae)[29]、雙核絲核菌(Rhizoctoniaspp.)[30]、豌豆疫霉(P.pisi)[31]、疫霉屬(Phytophthorasp.)[32]、腐霉屬(Pythiumspp.)[16]和根腐絲囊霉(A.euteiches)[16]。引致蠶豆頸基腐病的真菌有燕麥鐮孢[20]和雙核絲核菌[30](表2)。

    同樣,箭筈豌豆根部病害也包括根腐病和頸基腐病。鐮刀菌屬中的尖孢鐮孢、燕麥鐮孢、禾谷鐮孢[33]和一些未定種的成員[34]、立枯絲核菌、雙核絲核菌[35]、根腐絲囊霉[36-38]和絲囊霉屬(Aphanomycessp.)[39]和得巴利腐霉(P.debaryanum)[40]是箭筈豌豆根腐病的病原菌;立枯絲核菌和雙核絲核菌[35]是箭筈豌豆頸基腐病的病原菌(表2)。

    2 根部入侵真菌病害對野豌豆屬栽培牧草的影響

    根部入侵真菌普遍存在于土壤中,且可存活多年,當(dāng)條件適宜時可引致作物發(fā)病,降低作物生產(chǎn)性能[40-41]。根部入侵真菌引致的病害一般直接影響植物根部,影響宿主植物水分、養(yǎng)分的吸收和運輸,使植物表現(xiàn)出萎蔫、黃化、甚至死亡等癥狀,從而降低牧草和種子產(chǎn)量以及牧草營養(yǎng)品質(zhì)。

    2.1 降低牧草產(chǎn)量

    牧草產(chǎn)量與品質(zhì)是衡量牧草優(yōu)質(zhì)與否的最基本指標(biāo)。根部入侵真菌可抑制野豌豆屬栽培牧草的出苗、生長,進而降低其產(chǎn)量和品質(zhì)。Haddoudi等[23]在無菌條件下進行的致病性測定試驗表明大刀鐮刀菌MZB47菌株(F.culmorumstrain MZB47)引起蠶豆根腐病,顯著抑制蠶豆的生長,蠶豆地上干物質(zhì)和根干重分別降低82%和70%。劉紹蓮[42]研究報道,自2010年以來,云南永勝縣由根部入侵真菌引致的蠶豆根部病害發(fā)生嚴(yán)重,重病田發(fā)病率達(dá)75%,其中發(fā)病嚴(yán)重的地塊占25%,嚴(yán)重影響蠶豆的產(chǎn)量。

    2.2 減少種子產(chǎn)量

    種子作為草業(yè)發(fā)展的最基本生長資料,其產(chǎn)量和質(zhì)量狀況直接關(guān)系到草地建植和牧草生產(chǎn)[43]。在加拿大,根腐病是限制蠶豆生產(chǎn)的重要因素之一,Chang等[27]于2009-2011年在馬尼托巴省和艾伯塔對12個站點的蠶豆進行了調(diào)查,發(fā)現(xiàn)該地區(qū)根腐病發(fā)生普遍,嚴(yán)重降低蠶豆種子的發(fā)芽和產(chǎn)量。其中燕麥鐮孢和立枯絲核菌是該地區(qū)蠶豆根腐病的最主要病原菌,均能夠在一定程度上降低種子的發(fā)芽和種子產(chǎn)量,燕麥鐮孢對其影響更大。Tseng等[44]和Pieta等[45]研究發(fā)現(xiàn),大刀鐮刀菌是蠶豆根腐病的主要病原菌,嚴(yán)重影響蠶豆種子的生產(chǎn)。Assawah[46]通過人工接種的方法,觀察了接種尖孢鐮刀菌對蠶豆的影響,發(fā)現(xiàn)接種后的第7天和第15天,分別有65%和100%的蠶豆表現(xiàn)出萎蔫癥狀,顯著降低了種子產(chǎn)量。在瑞典,絲囊霉是蠶豆根腐病最重要的病原菌,可以導(dǎo)致作物減產(chǎn)欠收[34]。在埃塞俄比亞,由復(fù)合病原菌腐皮鐮孢、立枯絲核菌、齊整小核菌(Sclerotiumrolfsii)、鐮刀菌屬和疫霉屬引致的根腐病導(dǎo)致蠶豆種植面積在逐漸下降,造成巨大的經(jīng)濟損失,蠶豆平均產(chǎn)量損失45%,病害嚴(yán)重發(fā)生時,損失可高達(dá)100%[16]。李春杰和南志標(biāo)[47]對甘肅臨夏地區(qū)的340塊春蠶豆田進行了根腐病的調(diào)查,結(jié)果發(fā)現(xiàn)引起該地區(qū)蠶豆根腐病的病原菌主要有腐皮鐮刀菌、燕麥鐮刀菌、粘帚霉(G.roseum)和尖孢鐮刀菌,上述病害均可造成蠶豆死亡,死亡率為1%~90%,平均為15.33%。

    2.3 降低牧草營養(yǎng)品質(zhì)

    牧草營養(yǎng)品質(zhì)很大程度上取決于粗蛋白質(zhì)和粗纖維的含量[48]。一般而言病害對牧草營養(yǎng)品質(zhì)的變化不及產(chǎn)量變化直觀、明顯[49]。有關(guān)根部入侵真菌病害對野豌豆屬栽培牧草營養(yǎng)品質(zhì)影響的研究較為少見,Kurmut等[18]研究發(fā)現(xiàn),鐮刀菌和其他枯萎病菌引起的蠶豆萎蔫和根腐病是蘇丹蠶豆生產(chǎn)最主要的限制因素,該病害顯著降低了蠶豆植物蛋白質(zhì)含量(表3)。

    3 根部入侵真菌侵染過程及影響病害的環(huán)境因子

    3.1 根部入侵真菌侵染過程

    根部入侵真菌病害主要引起根頸腐爛和維管束變褐等癥狀,造成牧草水分和養(yǎng)分吸收受阻、牧草固氮能力降低、牧草產(chǎn)量和品質(zhì)下降,對畜牧業(yè)發(fā)展造成巨大損失[50-51]。了解根部入侵真菌的侵染過程對于病害防治工作具有重要的現(xiàn)實意義。張艷芳[52]對豆科黃芪屬黃芪(Astragalumembranaceus)的研究表明,在發(fā)生根腐病的黃芪病根中有大量入侵真菌尖孢鐮菌和腐皮鐮孢菌的存在,它們以菌絲或者菌絲結(jié)的形式分布于薄壁組織細(xì)胞中。其菌絲穿過周皮組織細(xì)胞,侵入韌皮薄壁細(xì)胞,在韌皮部切向延伸并逐漸侵染至木質(zhì)部,使得細(xì)胞胞壁木質(zhì)化加厚、細(xì)胞變形,并發(fā)生質(zhì)壁分離、質(zhì)膜斷裂、各種細(xì)胞器和淀粉粒解體,影響植株的正常生長。目前,有關(guān)根部入侵真菌侵染過程的研究很少,需要后續(xù)加強此方面的研究。

    表2 野豌豆屬牧草根部入侵真菌引致病害Table 2 The root diseases of Vicia species caused by root invading fungi

    表3 根部入侵真菌病害對野豌豆屬植物的影響Table 3 Effect of root invasion of fungal disease on Vicia spp.plants

    3.2 影響根部入侵真菌病害的環(huán)境因子

    根部入侵真菌病害多由土壤傳播,屬于典型的土傳病害。其中菌絲體和分生孢子在田間病殘體上越冬,成為第二年初侵染的來源[20]。因此,影響病原菌初侵染源數(shù)量的因素均為影響病害流行的因素,如土壤濕度[53-54,30]、溫度[29]、緊實度[55]、肥力[56]等,在一定程度上均可影響病害的侵染及發(fā)生,此外,種植作物品種對病害的耐受能力也可在一定程度上影響病害的發(fā)生[57-58]。

    3.2.1土壤持水量與溫度 一般情況下,高濕、低溫、低營養(yǎng)、農(nóng)藝活動和其他病蟲害的發(fā)生有利于根腐病的發(fā)生[59]。高濕有利于病原菌孢子的萌發(fā)和侵染,同時植物根會因為缺少氧氣的吸收而生長變?nèi)?,便于根部真菌侵入。低營養(yǎng)和其他病蟲害的發(fā)生降低了寄主作物的長勢,在一定程度上助長病原菌的流行和發(fā)生。研究表明土壤含水量為70%~80%時,絲核菌根腐病易發(fā)生[30]。李春杰和南志標(biāo)[54]通過設(shè)置不同梯度土壤飽和持水量(WHC)研究了土壤濕度對蠶豆根腐病發(fā)生的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),在30%、50%和70%WHC土壤濕度條件下,根腐病的死亡率依次為18.5%、4.8%和25.6%,即土壤濕度會影響根腐病的發(fā)生,較最適宜土壤持水量,土壤濕度過高根腐病發(fā)生最嚴(yán)重。段曉東[53]研究了土壤濕度對蠶豆根腐病發(fā)生的影響,發(fā)現(xiàn)蠶豆根部病害發(fā)病率隨著土壤濕度的升高逐漸升高,同時發(fā)病率與蠶豆生育期密切相關(guān),隨著生育期的延長,蠶豆根腐病發(fā)病率升高。其他相關(guān)研究表明,由腐皮鐮刀菌侵染引起的根部病害,由于菌絲生長的溫度范圍為8~38 ℃,最適溫度為20~28 ℃,因此在此溫度范圍內(nèi)病害發(fā)生嚴(yán)重[29]。根部病害的發(fā)生和流行,受溫度和濕度的共同影響,產(chǎn)生交互作用,很難分開,只有當(dāng)溫度和濕度均在最有利于病原菌生長的范圍時,病害才可嚴(yán)重發(fā)生與流行。

    3.2.2土壤緊實度 土壤過緊或者過松均會對植物的生長產(chǎn)生一定的影響。土壤緊實度對植物根的影響包括增加根生長的機械阻力來降低其生長速度[60],改變根的形態(tài)結(jié)構(gòu),生長于緊實土壤中的根縮短變粗,從而限制作物對氮(N)、磷(P)等營養(yǎng)元素和水分的吸收利用[61-64],同時土壤緊實度與土壤中氧供應(yīng)呈負(fù)相關(guān),因而降低了土壤中微生物的數(shù)量和活性[65-66],加重了根部病害的發(fā)生[66-68]。南志標(biāo)等[55]通過盆栽試驗、田間小區(qū)試驗和農(nóng)戶生產(chǎn)試驗,研究了土壤緊實狀況對蠶豆生長和根部病害發(fā)生的影響,發(fā)現(xiàn)0-7 cm土層隨著土壤緊實度的增加,鐮刀菌根腐病發(fā)病率增加,死亡率增大,種子產(chǎn)量降低。在田間試驗條件下,生長于較緊土壤小區(qū)內(nèi)的植株較生長于較松土壤小區(qū)內(nèi)的植株累積死亡率高。因此深翻土壤,增加土壤的透氣性,降低土壤緊實度,可以促進植物根良好的生長和擴大其吸收養(yǎng)分的范圍,在一定程度上可降低根部入侵真菌病害的發(fā)生。

    4 根部入侵真菌的病害防治

    4.1 栽培措施與田間管理

    輪作和間作是控制根病的有效措施[20],連作則相反。主要通過在種植系統(tǒng)中加入與野豌豆屬牧草親緣較遠(yuǎn)的作物或?qū)σ巴愣箤倌敛莞咳肭终婢哂锌剐缘南嚓P(guān)作物、打斷或減少根部入侵真菌的侵染和病原菌的積累、改變植物根際微生物群落結(jié)構(gòu)的形式,來緩解連作為引起的土壤養(yǎng)分缺乏[69]、土壤酶活性降低[70]、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)改變[71]、作物根系分泌物質(zhì)累積[72],作物根際微生物生態(tài)系統(tǒng)失去平衡[70]等問題,來達(dá)到病害防控的目的。董艷等[73]通過田間小區(qū)試驗,研究了蠶豆與小麥(Triticumaestivuml)間作對蠶豆枯萎病發(fā)生的影響,結(jié)果表明,與蠶豆單作相比,間作能夠明顯改變蠶豆根際微生物的群落結(jié)構(gòu);在發(fā)病盛期和發(fā)病末期,蠶豆枯萎病的病情指數(shù)分別顯著降低15.8%和22.8%;蠶豆根際鐮刀菌數(shù)量降低53.8%和33.1%,同時蠶豆根際微生物活性(AWCD值)也明顯提高。胡國彬等[74]研究表明,蠶豆與小麥間作能夠改善根際土壤的微生態(tài)環(huán)境,降低鐮刀菌的數(shù)量,緩解蠶豆連作障礙,提高蠶豆根際真菌的活性和土壤酶活性,從而改善蠶豆生長。輪作倒茬年限的長短同樣會影響病害的發(fā)生。一般而言,年限短根部病害發(fā)生嚴(yán)重[75]。針對鐮刀菌在土壤中至少存活3年的特點,選擇與大蔥(Alliumfistulosum)、洋蔥(A.cepa)等作物輪作3年以上,可以弱化土壤病原菌,降低蠶豆根腐病發(fā)病率[76]。栽培措施在一定程度上也會影響蠶豆根病的發(fā)生。陸星星等[76]研究表明,當(dāng)開溝質(zhì)量指數(shù)為1(最高)時,蠶豆田塊發(fā)病率為20.6%,當(dāng)開溝質(zhì)量指數(shù)為4(最低)時,發(fā)病率高達(dá)48.7%,同時實行窄墑深溝,有利于形成適宜蠶豆生長發(fā)育的土壤水分環(huán)境,對預(yù)防蠶豆苗期根病有明顯的作用[77]。

    4.2 生物防治

    土傳病害生防菌可調(diào)節(jié)植物根部微生態(tài)環(huán)境,抑制土傳病原真菌的繁殖,從而限制土傳病害的發(fā)生[78]。木霉菌(Trichodermaspp.)和枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)是兩類重要的拮抗微生物,廣泛用于植物病害生物防治。曾華蘭等[79]通過室內(nèi)試驗與田間試驗獲得了對尖孢鐮刀菌和腐皮鐮刀菌有拮抗作用的哈茨木霉T23、T56、T158等菌株。朱文靜等[80]利用芽孢桿菌對大豆根腐病的防治進行了研究,發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌對尖孢鐮刀菌的拮抗效果良好,并在此基礎(chǔ)上制備出了生物種衣劑。楊殿林等[81]采用將綠色木霉菌在豆科牧草播種時隨著種子施入田間的方法進行牧草根腐病的防治,由于綠色木霉產(chǎn)生纖維素酶、幾丁質(zhì)酶、木聚糖酶等多種具有生物活性的酶系,在植物病害生物防治中具有保護和治療的雙重重要作用,對土傳性根腐病害具有一定的防治效果。Haddoudi等[23]進行了銅綠假單胞菌對蠶豆大刀鐮刀菌(F.culmorum)根部病害生物防治效果的研究發(fā)現(xiàn),接種銅綠假單胞菌RZ9處理的蠶豆植株地上和地下生物量分別增加25%和29%。同時,于未接種相比,根腐嚴(yán)重度降低、根瘤數(shù)量增加,具有巨大的生防潛力。接種根瘤菌防治植物病害在豆科植物苜蓿[82]和大豆[83]上的報道較多,野豌豆屬栽培牧草上未見相關(guān)報道。叢枝菌根真菌在一定程度上可以提高植物的生物量,降低病害的發(fā)生。張峰等[84]總結(jié)了叢枝菌根真菌作為生防菌可以通過擴大寄主植物根系吸收面積,增加對磷(P)等養(yǎng)分的吸收,改善植物水分代謝和土壤物理性狀等途徑來減輕植物的發(fā)病率和死亡率,從而增加植物產(chǎn)量,對植物起到保護作用。

    4.3 化學(xué)防治

    化學(xué)防治是病害防治最簡便、迅速的一種方式,但在野豌豆屬牧草作物病害防控中,因農(nóng)藥殘留及對環(huán)境壓力等問題,多用于種子拌種處理。研究表明,鐮刀菌引致病害可采取多菌靈、甲霜靈和甲基托布津等藥劑拌種[85]。馬占川[86]在大田條件下進行了藥劑對春蠶豆根部病害的防治效果的研究,結(jié)果表明,蠶豆產(chǎn)量從高到低依次為根腐靈>甲基托布津>代森錳鋅>多菌靈>根康。南志標(biāo)等[87]在田間條件下進行了殺菌劑拌種和殺菌劑與殺蟲劑混用對蠶豆根腐病防治的研究,連續(xù)2年的結(jié)果發(fā)現(xiàn):三唑酮拌種是防治蠶豆根腐病的有效措施之一,但殺菌劑拌種應(yīng)與其他防治措施配合應(yīng)用防治效果更佳。Chang等[27]研究了在接種蠶豆根腐病原菌燕麥鐮孢和立枯絲核菌的同時,采用真菌菌劑Apron Maxx(咯菌腈+精甲霜靈)和Vitaflo 280(萎銹靈+雙硫胺甲酰)處理蠶豆種子對其發(fā)芽和產(chǎn)量影響的試驗,發(fā)現(xiàn)真菌菌劑處理蠶豆種子提高了種子的發(fā)芽率及種子產(chǎn)量。

    5 問題與展望

    十八大以來,國家提出了綠色、可持續(xù)發(fā)展的理念,2020年實現(xiàn)化肥、農(nóng)藥的零增長,大力推進茶果蔬園有機肥替代化肥,實現(xiàn)改土肥田。野豌豆屬作物等在飼用、綠肥等方面的作用日益凸顯,不僅種植面迅速增加,種植模式也多種多樣,包括間作套種,秋后復(fù)種,茶、果、蔬菜園綠肥等多樣化模式。隨之而來的是根腐病、炭疽病、銹病、白粉病等的普遍發(fā)生。目前,野豌豆屬牧草病害的研究無論從深度還是廣度,均顯著落后于農(nóng)作物和產(chǎn)業(yè)需求,應(yīng)在進一步摸清根部入侵真菌病害致病機制的基礎(chǔ)上,借鑒農(nóng)作物病害研究技術(shù)和防控技術(shù),深入研究病害侵染過程、侵染機理,明確病害發(fā)生、流行的關(guān)鍵因素。關(guān)注根部入侵真菌引致病害的同時,加強對地上部分病害與根部入侵病害相互關(guān)系的研究,研發(fā)基于快速、準(zhǔn)確診斷、綠色可持續(xù)的野豌豆屬病害綜合防治技術(shù)體系。由根部入侵真菌引致的根腐病病菌,如鐮刀菌、絲核菌等不僅可侵染野豌豆屬作物,同時也是小麥(Triticumaestivum)等主栽作物的重要病原菌。因此,既需要關(guān)注野豌豆屬根部入侵真菌病害本身的研究,同時應(yīng)關(guān)注豆科野豌豆屬牧草病害對主栽作物如小麥、玉米(Zeamays)等重大病害災(zāi)變風(fēng)險的評估,加強調(diào)整農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)和氣候等因素對野豌豆屬牧草重大病害發(fā)生的影響,研究基于現(xiàn)代生物技術(shù)、信息技術(shù)的植保新方法與新產(chǎn)品,建立野豌豆屬牧草-主栽作物病害綠色防治一體化技術(shù),將病害損失降低在經(jīng)濟閾值之下,實現(xiàn)草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

    猜你喜歡
    野豌豆核菌根腐病
    野豌豆
    城市綠地中立枯絲核菌和齊整小核菌的qPCR快速檢測方法
    番茄萎蔫膨果慢 當(dāng)心根腐病
    茴香根腐病 防治有辦法
    飼用南瓜根腐病的發(fā)生原因及防治措施
    玉米淀粉及黃漿發(fā)酵產(chǎn)小核菌多糖抗氧化活性
    齊整小核菌SCL2010產(chǎn)小核菌多糖培養(yǎng)基優(yōu)化的研究
    中國釀造(2017年11期)2017-12-06 06:32:58
    一株小核菌多糖高產(chǎn)菌及其發(fā)酵特征
    青藏高原3種野豌豆光合生理特性的比較
    青藏高原東北部3種野豌豆種子萌發(fā)特性的研究
    久久韩国三级中文字幕| 久久99蜜桃精品久久| 男女边摸边吃奶| 日韩伦理黄色片| 男人操女人黄网站| 如日韩欧美国产精品一区二区三区 | 在线观看免费视频网站a站| 91精品三级在线观看| 欧美xxⅹ黑人| 午夜av观看不卡| 男女边吃奶边做爰视频| av国产久精品久网站免费入址| 免费黄色在线免费观看| 国产在线一区二区三区精| 亚洲无线观看免费| 国产男女超爽视频在线观看| 男的添女的下面高潮视频| 少妇人妻久久综合中文| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 女性被躁到高潮视频| 国产深夜福利视频在线观看| 高清视频免费观看一区二区| 天天操日日干夜夜撸| 99精国产麻豆久久婷婷| 婷婷色综合www| 91精品国产九色| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 嫩草影院入口| 国精品久久久久久国模美| 91在线精品国自产拍蜜月| 国产视频首页在线观看| 日韩成人av中文字幕在线观看| 日日摸夜夜添夜夜爱| 99九九在线精品视频| 51国产日韩欧美| 久久人人爽人人片av| 免费黄网站久久成人精品| 丁香六月天网| 一级毛片aaaaaa免费看小| 亚洲精品久久成人aⅴ小说 | 成人午夜精彩视频在线观看| 秋霞伦理黄片| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 在线看a的网站| 国产黄色免费在线视频| 又大又黄又爽视频免费| 久久人人爽人人爽人人片va| 黑人猛操日本美女一级片| 18禁在线播放成人免费| 91精品国产国语对白视频| 亚洲高清免费不卡视频| av女优亚洲男人天堂| 午夜精品国产一区二区电影| 亚洲精品久久成人aⅴ小说 | 爱豆传媒免费全集在线观看| 一级二级三级毛片免费看| videossex国产| 一级黄片播放器| 九九爱精品视频在线观看| 日韩一区二区视频免费看| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 日韩一本色道免费dvd| 日本wwww免费看| 男女高潮啪啪啪动态图| 最近中文字幕高清免费大全6| freevideosex欧美| 久久久国产精品麻豆| 97超碰精品成人国产| 午夜免费男女啪啪视频观看| 在线观看免费视频网站a站| 一个人免费看片子| 中文字幕免费在线视频6| 少妇 在线观看| 熟女人妻精品中文字幕| 熟女人妻精品中文字幕| 日韩 亚洲 欧美在线| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 精品人妻熟女av久视频| 久久精品国产亚洲网站| 欧美成人精品欧美一级黄| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 久久精品国产a三级三级三级| 99热这里只有精品一区| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 丝袜美足系列| 精品久久久久久电影网| 国产熟女午夜一区二区三区 | 99九九线精品视频在线观看视频| 九色成人免费人妻av| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 国产成人精品婷婷| 色吧在线观看| 国产一区二区在线观看av| 观看av在线不卡| 制服诱惑二区| av网站免费在线观看视频| 成人亚洲欧美一区二区av| 免费观看在线日韩| 岛国毛片在线播放| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 欧美三级亚洲精品| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 亚洲人成77777在线视频| 欧美人与善性xxx| 精品人妻在线不人妻| 一区二区日韩欧美中文字幕 | 国产精品欧美亚洲77777| 欧美三级亚洲精品| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 欧美性感艳星| 亚洲国产色片| 精品人妻一区二区三区麻豆| 天天影视国产精品| 日韩电影二区| 久久精品人人爽人人爽视色| .国产精品久久| 久久99精品国语久久久| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 亚洲精品色激情综合| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 能在线免费看毛片的网站| 一边摸一边做爽爽视频免费| 中文字幕制服av| 高清毛片免费看| 香蕉精品网在线| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 精品久久久噜噜| 久久婷婷青草| 国产日韩欧美在线精品| 精品一区二区三卡| 伊人久久精品亚洲午夜| 夫妻性生交免费视频一级片| 成人毛片60女人毛片免费| 成人毛片a级毛片在线播放| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 婷婷色麻豆天堂久久| 亚洲av中文av极速乱| 亚洲av欧美aⅴ国产| 2022亚洲国产成人精品| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 最近最新中文字幕免费大全7| 黑人猛操日本美女一级片| 久久青草综合色| 婷婷色综合www| 丝袜美足系列| 少妇人妻精品综合一区二区| 亚洲精品中文字幕在线视频| 自线自在国产av| 午夜免费男女啪啪视频观看| 熟女电影av网| 日韩av不卡免费在线播放| av免费观看日本| 大码成人一级视频| 久久综合国产亚洲精品| 久久国产亚洲av麻豆专区| 日本欧美国产在线视频| 欧美精品亚洲一区二区| 亚洲精品国产av蜜桃| 免费人成在线观看视频色| 国产精品99久久久久久久久| 高清午夜精品一区二区三区| 免费人妻精品一区二区三区视频| 国产精品欧美亚洲77777| 国产精品一区www在线观看| 日本欧美视频一区| 尾随美女入室| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 视频区图区小说| 黑人欧美特级aaaaaa片| 插阴视频在线观看视频| 热99国产精品久久久久久7| 国产精品久久久久久精品古装| 精品一区二区三卡| 国产av码专区亚洲av| 久久精品国产自在天天线| 青春草亚洲视频在线观看| 简卡轻食公司| 国产日韩欧美亚洲二区| 国产免费现黄频在线看| 国产精品无大码| 男女国产视频网站| 国内精品宾馆在线| 久久久国产欧美日韩av| 国产熟女欧美一区二区| 成人国产麻豆网| a级毛片免费高清观看在线播放| 久久午夜福利片| 午夜精品国产一区二区电影| 久久久久久久久久久免费av| 五月伊人婷婷丁香| 日日爽夜夜爽网站| 18禁动态无遮挡网站| 久久久久久久久久久免费av| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图 | 一级片'在线观看视频| 国产精品偷伦视频观看了| 一级二级三级毛片免费看| 欧美成人午夜免费资源| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| xxx大片免费视频| 亚洲国产色片| 亚洲,欧美,日韩| 亚洲av男天堂| 人妻少妇偷人精品九色| 一本一本久久a久久精品综合妖精 国产伦在线观看视频一区 | 高清欧美精品videossex| 久久久久久久久久久丰满| 亚洲中文av在线| 亚洲精品,欧美精品| 日日爽夜夜爽网站| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 国产免费一级a男人的天堂| 国产视频首页在线观看| 特大巨黑吊av在线直播| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 欧美日韩视频精品一区| 91精品伊人久久大香线蕉| 亚洲精品一区蜜桃| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 精品一区二区免费观看| 亚洲欧美清纯卡通| 精品亚洲成国产av| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 美女国产视频在线观看| 日韩免费高清中文字幕av| 久久久久久久亚洲中文字幕| 日韩av不卡免费在线播放| 久久久久人妻精品一区果冻| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 欧美bdsm另类| 国产精品久久久久成人av| 赤兔流量卡办理| 久久精品国产自在天天线| 女性被躁到高潮视频| 不卡视频在线观看欧美| 亚洲国产av新网站| av网站免费在线观看视频| 亚洲情色 制服丝袜| 国产在线一区二区三区精| 尾随美女入室| 如日韩欧美国产精品一区二区三区 | 在线天堂最新版资源| 婷婷色综合大香蕉| 中国国产av一级| 久久久久久久大尺度免费视频| 在线天堂最新版资源| 成人漫画全彩无遮挡| 极品少妇高潮喷水抽搐| 久久免费观看电影| 综合色丁香网| 日本欧美视频一区| 亚洲精品日韩av片在线观看| 最后的刺客免费高清国语| 两个人免费观看高清视频| 国产精品一国产av| 少妇的逼好多水| 性色av一级| kizo精华| 中国三级夫妇交换| 欧美精品亚洲一区二区| 久久久久国产网址| 亚洲国产av新网站| 人妻人人澡人人爽人人| 熟女av电影| 一本色道久久久久久精品综合| 欧美丝袜亚洲另类| 国产av精品麻豆| 搡老乐熟女国产| 免费黄频网站在线观看国产| 超色免费av| 亚洲国产最新在线播放| 两个人免费观看高清视频| 精品国产一区二区久久| 亚洲精品日本国产第一区| 日韩在线高清观看一区二区三区| 日韩制服骚丝袜av| a 毛片基地| 不卡视频在线观看欧美| 2018国产大陆天天弄谢| 欧美亚洲日本最大视频资源| 熟女电影av网| 午夜久久久在线观看| 特大巨黑吊av在线直播| 91久久精品电影网| 国产高清有码在线观看视频| 黄色欧美视频在线观看| 成人黄色视频免费在线看| av女优亚洲男人天堂| 国产一区有黄有色的免费视频| av免费观看日本| 精品人妻熟女av久视频| 国产成人精品在线电影| 国产成人精品婷婷| 欧美成人精品欧美一级黄| 母亲3免费完整高清在线观看 | 久久人妻熟女aⅴ| 色视频在线一区二区三区| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲av日韩在线播放| 免费av中文字幕在线| 国产 精品1| 国产av精品麻豆| 日本av手机在线免费观看| 亚洲第一av免费看| 成人国产麻豆网| 99热全是精品| 亚洲欧美精品自产自拍| 久久精品久久精品一区二区三区| 免费黄网站久久成人精品| 日本黄大片高清| 美女福利国产在线| 97超碰精品成人国产| 亚洲国产欧美在线一区| 如何舔出高潮| 成人毛片a级毛片在线播放| 久久国产亚洲av麻豆专区| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| a 毛片基地| 国产有黄有色有爽视频| 一区二区三区四区激情视频| 久久久欧美国产精品| 免费人妻精品一区二区三区视频| 黄色毛片三级朝国网站| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 黑丝袜美女国产一区| 亚洲精品色激情综合| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 国产极品天堂在线| 插阴视频在线观看视频| 精品酒店卫生间| 在线观看国产h片| 青春草视频在线免费观看| 91aial.com中文字幕在线观看| 中文字幕av电影在线播放| 久久婷婷青草| 中国三级夫妇交换| 熟妇人妻不卡中文字幕| 黄片无遮挡物在线观看| 下体分泌物呈黄色| 夫妻性生交免费视频一级片| 日本爱情动作片www.在线观看| 亚洲图色成人| 制服诱惑二区| 免费黄色在线免费观看| 亚洲人成77777在线视频| 日本爱情动作片www.在线观看| 久久久欧美国产精品| 777米奇影视久久| 十八禁高潮呻吟视频| 成人黄色视频免费在线看| 99热6这里只有精品| 尾随美女入室| 国产男人的电影天堂91| 狂野欧美激情性bbbbbb| 免费大片黄手机在线观看| 亚洲天堂av无毛| 国产黄色视频一区二区在线观看| 成年美女黄网站色视频大全免费 | 欧美激情极品国产一区二区三区 | 曰老女人黄片| 看十八女毛片水多多多| 一级二级三级毛片免费看| 日韩欧美一区视频在线观看| 日日撸夜夜添| 18禁动态无遮挡网站| 亚洲美女黄色视频免费看| 99热6这里只有精品| 亚洲av欧美aⅴ国产| 在现免费观看毛片| 熟女电影av网| 好男人视频免费观看在线| 黄色一级大片看看| 色视频在线一区二区三区| 97超碰精品成人国产| 夫妻午夜视频| 少妇精品久久久久久久| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 嘟嘟电影网在线观看| 亚洲一区二区三区欧美精品| 丝袜脚勾引网站| 久久99一区二区三区| 99久久精品国产国产毛片| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲美女视频黄频| 美女视频免费永久观看网站| 亚洲精品视频女| 亚洲精品日本国产第一区| 久久人妻熟女aⅴ| 久久精品久久精品一区二区三区| 亚洲性久久影院| 日本欧美视频一区| 我的女老师完整版在线观看| 亚洲图色成人| 人人妻人人澡人人看| 三上悠亚av全集在线观看| 街头女战士在线观看网站| 久久久久国产精品人妻一区二区| 寂寞人妻少妇视频99o| 午夜福利视频精品| 少妇高潮的动态图| 黄片播放在线免费| 国产伦理片在线播放av一区| 免费av中文字幕在线| 成年女人在线观看亚洲视频| 看非洲黑人一级黄片| 欧美xxxx性猛交bbbb| 亚洲中文av在线| 2018国产大陆天天弄谢| 能在线免费看毛片的网站| 在线精品无人区一区二区三| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 国产亚洲精品久久久com| 免费大片黄手机在线观看| 国产成人av激情在线播放 | 寂寞人妻少妇视频99o| 国产精品三级大全| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 黄片播放在线免费| 尾随美女入室| 久久午夜综合久久蜜桃| 国产精品人妻久久久久久| 国产亚洲最大av| 美女中出高潮动态图| 九色成人免费人妻av| 成年女人在线观看亚洲视频| 午夜激情久久久久久久| 久久狼人影院| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 精品一区二区三卡| 久久人人爽人人爽人人片va| 青春草视频在线免费观看| 亚洲内射少妇av| 精品人妻在线不人妻| 黑人猛操日本美女一级片| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 激情五月婷婷亚洲| 97超碰精品成人国产| 丰满迷人的少妇在线观看| 亚洲成人一二三区av| 日本色播在线视频| 如何舔出高潮| 日韩伦理黄色片| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 有码 亚洲区| 一级毛片aaaaaa免费看小| 中国三级夫妇交换| 亚洲欧美色中文字幕在线| 啦啦啦在线观看免费高清www| 午夜福利视频在线观看免费| 国产精品人妻久久久影院| 美女中出高潮动态图| 男女边吃奶边做爰视频| 少妇被粗大的猛进出69影院 | 婷婷色综合大香蕉| 99热这里只有是精品在线观看| 亚洲av国产av综合av卡| 亚洲五月色婷婷综合| freevideosex欧美| 日本黄色片子视频| 国产精品偷伦视频观看了| 亚洲精品中文字幕在线视频| 欧美日韩精品成人综合77777| 国产视频内射| 亚洲精品aⅴ在线观看| 老司机亚洲免费影院| 久久女婷五月综合色啪小说| 亚洲色图综合在线观看| 国产精品人妻久久久久久| 九色成人免费人妻av| 久久精品国产a三级三级三级| 在线播放无遮挡| 成人手机av| 国产日韩欧美视频二区| 永久网站在线| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 色5月婷婷丁香| av一本久久久久| 午夜免费观看性视频| av又黄又爽大尺度在线免费看| 国产高清三级在线| 爱豆传媒免费全集在线观看| 天天影视国产精品| 久久久久视频综合| 国产色爽女视频免费观看| 97超视频在线观看视频| 欧美成人午夜免费资源| 99热国产这里只有精品6| 久久久精品区二区三区| 视频在线观看一区二区三区| 性色avwww在线观看| 久久久久久久久久久免费av| 午夜福利视频精品| videosex国产| 能在线免费看毛片的网站| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 亚洲精品日本国产第一区| 久久热精品热| 久久精品国产亚洲网站| 制服诱惑二区| 纯流量卡能插随身wifi吗| 成人国产麻豆网| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 3wmmmm亚洲av在线观看| 免费黄网站久久成人精品| 亚洲av成人精品一二三区| 中文字幕亚洲精品专区| 少妇丰满av| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 久久久久久伊人网av| 国产高清三级在线| 777米奇影视久久| 亚洲不卡免费看| 日本wwww免费看| 老女人水多毛片| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 亚洲精品国产av蜜桃| 亚洲美女视频黄频| 97在线人人人人妻| 日韩三级伦理在线观看| 亚洲av成人精品一区久久| 啦啦啦在线观看免费高清www| 欧美97在线视频| 777米奇影视久久| 精品人妻在线不人妻| 青春草亚洲视频在线观看| 不卡视频在线观看欧美| 中文字幕av电影在线播放| 欧美最新免费一区二区三区| 我要看黄色一级片免费的| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 五月天丁香电影| 22中文网久久字幕| 日韩 亚洲 欧美在线| 街头女战士在线观看网站| 九色亚洲精品在线播放| 国产成人精品无人区| 热99国产精品久久久久久7| 国产免费一级a男人的天堂| a级毛片黄视频| 边亲边吃奶的免费视频| 人妻少妇偷人精品九色| 大香蕉久久成人网| 亚洲av不卡在线观看| 成人国产麻豆网| 老熟女久久久| 国产熟女欧美一区二区| 国产黄片视频在线免费观看| 欧美最新免费一区二区三区| 一本大道久久a久久精品| 久久久久久久久久久久大奶| 国产亚洲一区二区精品| 亚洲精品日韩av片在线观看| 日日啪夜夜爽| 国产成人91sexporn| 日本欧美视频一区| 一级毛片电影观看| 一本一本久久a久久精品综合妖精 国产伦在线观看视频一区 | 丝袜脚勾引网站| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 999精品在线视频| 国产一区二区在线观看av| 如何舔出高潮| 97超视频在线观看视频| 亚洲精品久久成人aⅴ小说 | 久久久精品区二区三区| 国产极品天堂在线| 超碰97精品在线观看| 国产国语露脸激情在线看| 久久久久国产精品人妻一区二区| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 丰满饥渴人妻一区二区三| 亚洲精品日韩av片在线观看| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 精品久久国产蜜桃| 少妇被粗大的猛进出69影院 | 一级毛片 在线播放| 日韩电影二区| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 蜜桃在线观看..| 精品少妇久久久久久888优播| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 亚洲精品国产av成人精品| 国产有黄有色有爽视频| 熟女人妻精品中文字幕| 久久免费观看电影| 少妇丰满av| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 精品酒店卫生间| 日韩免费高清中文字幕av| 欧美精品一区二区大全| 丰满饥渴人妻一区二区三| 日日撸夜夜添| 熟女av电影| av电影中文网址| 这个男人来自地球电影免费观看 | 久久久久久久久久久免费av| 曰老女人黄片| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 91精品国产九色| 日韩中文字幕视频在线看片| 伦精品一区二区三区| 久久 成人 亚洲| 国产精品 国内视频| 国产亚洲一区二区精品| 亚洲av男天堂| 午夜免费男女啪啪视频观看| 丝袜美足系列| 亚洲av国产av综合av卡| av在线app专区| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 全区人妻精品视频|