青藏高原3種野豌豆光合生理特性的比較

劉玉萍，周勇輝，呂 婷，張曉宇，蘇 旭

（青海師范大學 生命與地理科學學院 青藏高原藥用動植物資源重點實驗室 青海省自然地理與環(huán)境過程重點實驗室青藏高原環(huán)境與資源教育部重點實驗室，青海 西寧810008）

野豌豆屬（Vicia）是豆科（Leguminosae）、野豌 豆族（Vicieae）一個比較重要的屬，全世界約有200種，廣泛分布于北半球溫帶至南半球溫帶以及東非等地，中國有43種5變種，主產(chǎn)于西北、華北和西南地區(qū)，尤以西北地區(qū)的青海省最多，有15種1變種，廣泛生長于田邊、路旁和荒地［1］。該屬植物營養(yǎng)豐富，含有豐富的蛋白質(zhì)，適口性好，在畜牧業(yè)生產(chǎn)上具有重要的經(jīng)濟價值；同時，在農(nóng)業(yè)上可以作為牧草、綠肥、食用以及觀賞用。其中，野豌豆屬中的救荒野豌豆（Viciasativa）、山野豌豆（V.amoena）和三齒萼野豌豆（V.bungei）在青海省乃至整個青藏高原地區(qū)具有更加廣泛的用途和經(jīng)濟生態(tài)價值，其不僅具有較高的飼用價值，被用作青飼、放牧、調(diào)制干草或青貯，是農(nóng)牧業(yè)上的優(yōu)良牧草，而且還可作為早春蜜源植物或水土保持植物，同時也是較為珍貴的藥用植物［2］。

有關(guān)青藏高原高山植物光合生理特性的研究報道始于20世紀70年代［3］。目前，國內(nèi)外學者已對青藏高原高山植物的光合生理特性作了大量的研究工作［4-10］，然而，有關(guān)青藏高原豆科、野豌豆屬植物光合生理特性的研究卻至今未見報道。據(jù)此，本研究以青藏高原東北部自然生長的3種野豌豆屬植物—救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆為研究對象，系統(tǒng)探討其光合色素含量、光合速率和葉綠素熒光參數(shù)等多種光合生理指標，并對這些光合生理指標的變化與參試物種的相關(guān)性、以及其對環(huán)境的適應性作進一步的分析，以期明確青藏高原地區(qū)野豌豆屬植物光合生理指標的變化特征及其對逆境生態(tài)環(huán)境因子的適應機理，旨在為野豌豆屬植物的人工栽培和開發(fā)利用提供生理學方面的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料采自青藏高原東北部的青海省西寧市郊 區(qū)（E 101°46′，N 36°37′，海 拔 為 2280 m）。試驗區(qū)為高原大陸性氣候，年輻射總量為588～617kJ·cm-2，平均氣壓為746.2～778.7 hPa，年平均氣溫為2.8～3.5℃。2015年7月8-10日，將3種野豌豆屬植物（每個物種采集8～10株）分別從試驗點連根帶土移栽至塑料花盆中（保證移栽后植株盆栽生長土壤環(huán)境與其生長地土壤環(huán)境相近），采回后在中國科學院西北高原生物研究所院內(nèi)半遮陰環(huán)境中經(jīng)短暫適應后（1～2d），于室內(nèi)人工光源下進行光合速率及葉綠素熒光參數(shù)的測定。

1.2 方法

1.2.1 葉片厚度的測定 在移栽至花盆中的3種野豌豆屬植物不同的植株上分別選取生長健康、長勢一致、光照均勻的葉片，用電子數(shù)顯外徑千分尺（0～25，桂林廣陸量具廠，中國）測定其葉片厚度，測定時避開主脈和主要次生葉脈，以植株葉片中下部2/3部位為測定部位，分左右測定，樣本數(shù)n=70。

1.2.2 光合速率的測定 將移栽至花盆中的3種野豌豆屬植株放置在無強光直接照射的半遮蔭環(huán)境中適應1～2d，在植株上選取光照較一致并且長勢較均一的健康葉片，在室內(nèi)用Clark氧電極（LSZH，Hansatech公司，英國）分別測定0，45，90，180，360，450，900，1440，1800μmol·m-2·s-1光強下的凈光合速率（Pn）；測定時葉片在每個光強下平衡大約3～5min，每種植物的樣本進行4～5次重復測定。表觀量子效率AQY用0～150μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)凈光合速率的直線回歸斜率來表示。

1.2.3 葉綠素和類胡蘿卜素含量的測定 光合速率測定完成后，用電子天平（BS200S，Sartorius公司，德國）稱量3種野豌豆屬植物的葉片質(zhì)量，并用葉面積儀（CI-203，CID公司，美國）測定葉面積，然后放入10mL體積比為45%乙醇、45%丙酮和10%蒸餾水的混合液中浸泡，于4℃遮光保存，約7 d后用紫外分光光度計（UV-1601，日本，導津公司）測定浸出溶液在663，645，440，505，652nm 波長下的吸光值。依照Arnon公式［11］計算單位葉面積葉綠素和類胡蘿卜素的濃度和含量，并計算Chl a/b、葉黃素/葉綠素（A505/A652）值［9］。設(shè)置3次重復。

1.2.4 葉綠素熒光參數(shù)的測定 將3種野豌豆屬盆栽植株放入植物培養(yǎng)實驗室內(nèi)暗適應約12h后，于次日清晨在避免自然光照射情況下，利用便攜脈沖調(diào)制式熒光儀（FMS-2，Hansatech公司，英國）測定F0、Fm和光系統(tǒng)II（PSII）最大光化學效率（Fv/Fm）；隨后將從植株上摘取的葉片放入盛有少量蒸餾水的玻璃培養(yǎng)皿中，對葉柄進行適度剪切后保證葉柄基部浸入水中（為了避免葉片在人工光輻射下上表皮過分蒸騰引起氣孔關(guān)閉，進而影響光合氣體交換和電子傳遞過程，故在玻璃培養(yǎng)皿上用透光率為90%Luminar薄膜覆蓋）；將放有葉片的玻璃培養(yǎng)皿置于熒光燈培養(yǎng)架下，以光合有效輻射為450 μmol·m-2·s-1的光強進行照射，隔1h后取出葉片，用濕濾紙夾住葉柄基部，暗適應5min后測定Fv/Fm；約5h光照處理后測定作用光下的葉綠素穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、最大熒光強度（Fm′）等參數(shù)；關(guān)閉培養(yǎng)架熒光燈，測定不同暗恢復時期的葉片熒光參數(shù)Fv/Fm。葉綠素熒光參數(shù)分別參照Oxborough和Baker［12］、Bilger和 Bj?rkman［13］、Genty 等［14］方 法計算。每個物種的樣本設(shè)置4個重復。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析，3個野豌豆屬物種間的差異采用單因素方差分析（one-way ANOVA），多重比較采用最小顯著差異法（LSD），顯著性水平設(shè)定為α=0.05，數(shù)據(jù)均以平均值和標準誤（SE）表示；同時，利用Microsoft Excel制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片厚度

研究結(jié)果表明，救荒野豌豆的平均葉片厚度為0.1231mm，山野豌豆的為0.1956mm，三齒萼野豌豆的為0.2043mm。多重比較分析顯示，3種野豌豆屬植物的葉片厚度在救荒野豌豆與山野豌豆和三齒萼野豌豆間具有顯著差異（P＜0.05），而山野豌豆和三齒萼野豌豆間差異不顯著（圖1）。

圖1 3種野豌豆屬植物葉片厚度的比較Fig.1 Comparison of leaf thickness of three Vicia species

2.2 光合速率

在一定光強范圍內(nèi)，3種野豌豆屬植物葉片的凈光合速率隨光量子通量密度（PFD）的增加而增加（圖2）。在相同光量子通量密度下，救荒野豌豆葉片的凈光合速率最高，為15.48μmol·m-2·s-1；其次是山野豌豆，為6.99μmol·m-2·s-1；三齒萼野豌豆的最低，為4.00μmol·m-2·s-1（表1）。同時，多重比較分析表明，救荒野豌豆和山野豌豆的凈光合速率均顯著大于三齒萼野豌豆的凈光合速率（P＜0.05），而救荒野豌豆和山野豌豆間的凈光合速率無顯著差異（表1），這說明前兩者比三齒萼野豌豆具有更高的光合能力。然而，當光量子通量密度達1400μmol·m-2·s-1時，3種野豌豆屬植物葉片的Pn均已達到飽和，當光量子通量密度高于1400μmol·m-2·s-1時，救荒野豌豆葉片的Pn開始出現(xiàn)下降，產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，從而引起Pn的降低；而山野豌豆和三齒萼野豌豆植物葉片的Pn此時并未出現(xiàn)下降，表明沒有光抑制現(xiàn)象發(fā)生（圖2）。

圖2 3種野豌豆屬植物葉片凈光合速率對光量子通量密度的響應Fig.2 Response of net photosynthesis rate（Pn）to photon flux density（PFD）of three Vicia species

3種野豌豆屬植物葉片的表觀量子效率AQY與Pn的變化趨勢和差異性基本一致（表1），即在相同光量子通量密度下，救荒野豌豆葉片的AQY最高，為0.06μmol·μmol-1；山野豌豆葉片的AQY次之，其值為0.05μmol·μmol-1；三齒萼野豌豆葉片的AQY最低，為0.03μmol·μmol-1；并且，救荒野豌豆和山野豌豆的AQY與三齒萼野豌豆存在顯著差異（P＜0.05），而救荒野豌豆和山野豌豆之間差異不顯著（表1）；然而，3種野豌豆屬植物葉片光補償點Ic的變化趨勢與AQY的變化趨勢相反，表現(xiàn)為救荒野豌豆（23.43μmol·m-2·s-1）＜山野豌豆（55.48μmol·m-2·s-1）＜三齒萼野豌豆（63.42μmol·m-2·s-1），并且光補償點在3種野豌豆屬植物相互間均存在顯著差異（P＜0.05），這表明3種野豌豆葉片的光補償點與其凈光光合速率呈負相關(guān)關(guān)系（表1）。此外，在3種野豌豆屬植物中，山野豌豆的暗呼吸速率Rd最高，為-2.52μmol·m-2·s-1；其次是三齒萼野豌豆，為-2.02μmol·m-2·s-1；救荒野豌豆最低，僅為1.55μmol·m-2·s-1。同時，多重比較分析顯示，3種野豌豆屬植物中僅有救荒野豌豆與三齒萼野豌豆之間的暗呼吸速率存在顯著差異（P＜0.05），而在救荒野豌豆與山野豌豆以及山野豌豆與三齒萼野豌豆之間的暗呼吸速率差異均不顯著（表1）。

表1 3種野豌豆屬植物光合作用光響應參數(shù)比較Table 1 Comparison of photosynthetic parameters of three Vicia species

2.3 葉綠素和類胡蘿卜素含量

由表2可知，3種野豌豆屬植物葉片中總?cè)~綠素（Chlt）和類胡蘿卜素（Car）含量按物種救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的順序依次升高，而葉綠素a/b比率（Chla/b）則相反，即三齒萼野豌豆的最低，山野豌豆的較高，救荒野豌豆的最高；同時，3種野豌豆之間葉黃素/葉綠素（A505/A652）值差異不顯著。多重比較分析結(jié)果顯示，三齒萼野豌豆與救荒野豌豆以及三齒萼野豌豆與山野豌豆間的總?cè)~綠素含量存在顯著差異，并且三齒萼野豌豆和救荒野豌豆間的葉綠素a/b也具有顯著差異（P＜0.05）；相反，救荒野豌豆與山野豌豆間的總?cè)~綠素含量、山野豌豆與救荒野豌豆以及山野豌豆與三齒萼野豌豆間的葉綠素a/b、以及3種野豌豆屬植物相互間的葉黃素/葉綠素及類胡蘿卜素均無顯著差異。

表2 3種野豌豆屬植物葉綠素和類胡蘿卜素含量的比較Table 2 Comparison of chlorophyll and carotenoid contents of three Vicia species

2.4 葉綠素熒光參數(shù)的變化

由圖3和圖4可知，3種野豌豆屬植物葉片的光系統(tǒng)II實際光化學量子效率（ФPSII）和光化學猝滅系數(shù)（qp）隨光量子通量密度的增加呈明顯的下降趨勢。總體而言，山野豌豆的光系統(tǒng)II實際光化學量子效率和光化學猝滅系數(shù)顯著高于救荒野豌豆和三齒萼野豌豆，其中三齒萼野豌豆最低。

由圖5可知，隨光量子通量密度的增加，3種野豌豆屬植物葉片的非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）呈現(xiàn)上升趨勢，并且救荒野豌豆葉片的非光化學猝滅系數(shù)最高，山野豌豆的次之，三齒萼野豌豆的最低。

圖3 3種野豌豆屬植物光系統(tǒng)II實際光化學速率（ФPSII）對光量子通量密度的響應Fig.3Response of actual photochemical efficiency of PSII（ФPSII）to photon flux density（PFD）of three Vicia species

圖4 3種野豌豆屬植物光化學猝滅系數(shù)（qp）對光量子通量密度的響應Fig.4 Response of coefficient of photochemical quenching（qp）to photon flux density（PFD）of three Vicia species

圖5 3種野豌豆屬植物非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）對光量子通量密度的響應Fig.5 Response of coefficient of non-photochemical quenching（NPQ）to photon flux density（PFD）of three Vicia species

由圖6可知，在一定光強范圍內(nèi)，3種野豌豆屬植物葉片的電子傳遞速率（ETR）隨光量子通量密度的增加而增加，當光量子通量密度達到約600 μmol·m-2·s-1時，救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆葉片的電子傳遞效率都到最大值；隨后，隨光量子通量密度的繼續(xù)增大，除救荒野豌豆葉片的電子傳遞效率基本不變外，山野豌豆和三齒萼野豌豆葉片的電子傳遞效率呈現(xiàn)下降趨勢；當光量子通量密度接近2000μmol·m-2·s-1時，救荒野豌豆和山野豌豆葉片的電子傳遞效率大致相等。總體看來，葉片電子傳遞效率的大小順序為山野豌豆＞救荒野豌豆＞三齒萼野豌豆。

圖6 3種野豌豆屬植物電子傳遞速率（ETR）對光量子通量密度的響應Fig.6 Response of electron transfer rate（ETR）to photon flux density（PFD）of three Vicia species

3 討論與結(jié)論

光合作用是植物對逆境反應最為敏感的生理過程之一［3］。西寧市位于青藏高原東北部，氣溫低、積溫少、氣壓低、太陽輻射強，因而生長于該地區(qū)的植物，由于長期受環(huán)境中多種逆境生態(tài)因子的脅迫，在形態(tài)和生理生化上必定產(chǎn)生一定的進化適應方式［15-17］，尤其在光合生理特性上發(fā)育了一套具有適應該環(huán)境的特殊生理機制。高山植物的光合生理特性反映了其對高原特殊自然環(huán)境條件的響應和適應；響應反映在植物生理功能對短期環(huán)境變化的反應，適應主要指在長期的特定環(huán)境中植物所形成的形態(tài)、結(jié)構(gòu)以及生理功能的變化［6］。

3.1 葉片厚度變化趨勢分析

蘇旭和劉玉萍［9-10］研究發(fā)現(xiàn)，高山植物葉片厚度的增加可有效防止強光輻射對植物光合系統(tǒng)的損傷。3種野豌豆屬植物中，三齒萼野豌豆和山野豌豆的葉片明顯厚于救荒野豌豆，說明前兩者更能有效防止青藏高原地區(qū)強光輻射對其葉片光合系統(tǒng)的破壞，在一定程度上提高了其對強光的適應能力，從而導致他們在青藏高原地區(qū)具有相對較廣的地理分布范圍。

3.2 光合作用的光響應特性分析

青藏高原地區(qū)植物由于長期受低溫、低氣壓等多種逆境生態(tài)因子的影響，加之強輻射下植物常常存在一定程度的光合抑制現(xiàn)象，因而他們的光合作用表觀量子效率往往偏低［6］。表觀量子效率AQY是光合作用中光能轉(zhuǎn)化最大效率的一種度量，可以反映光合機構(gòu)中光合機能的變化［18］。我們的研究表明，在一定光強范圍內(nèi)隨著光量子通量密度（PFD）的增加，3種野豌豆屬植物葉片的表觀量子效率AQY都隨之增加；三齒萼野豌豆的表觀量子效率顯著低于救荒野豌豆和山野豌豆，說明三齒萼野豌豆沒有其他2種野豌豆對CO2的羧化能力高，并且這種現(xiàn)象與師生波等［6］對青藏高原幾種典型高山植物光合特性的研究結(jié)果類似。高山植物AQY較低，表明植物吸收的日光用于羧化CO2的效率低，可能與高原地區(qū)的強輻射和低CO2分壓有關(guān)，同時存在一定的光合作用光抑制現(xiàn)象［19］。據(jù)此，我們推測三齒萼野豌豆的AQY較低也許并非是由于強輻射、低CO2分壓及光合作用光抑制造成的，而可能是由于其葉片中活化的Rubisco酶含量較少所導致的，這種含量較少的酶將會使三齒萼野豌豆對CO2的羧化限制程度增大，進而致使其AQY小于救荒野豌豆和山野豌豆。同樣，在一定光強范圍內(nèi)，隨著光量子通量密度的增加，3種野豌豆屬植物葉片的凈光合速率也隨之增加；并且，在相同光量子通量密度下，救荒野豌豆葉片的凈光合速率高于山野豌豆和三齒萼野豌豆，表明救荒野豌豆比山野豌豆和三齒萼野豌豆具有更高的光合能力，這種結(jié)果與師生波等［6］對高山植物麻花艽（Gentianastraminea）的研究結(jié)果一致。我們認為，在同一高山環(huán)境條件下，三齒萼野豌豆比其他2種野豌豆屬植物具有更低的凈光合速率可能是由于低溫與光照相“偶聯(lián)”致使其葉片氣孔導度比其他2個物種的氣孔導度降低的更快所導致的，可能是其在高山地區(qū)分布較廣、適應性較強的一個主要原因，也是其對低溫與強太陽輻射等逆境生態(tài)因子的一種生理性適應和保護措施。

3種野豌豆屬植物光合生理指標的變化，除體現(xiàn)在凈光合速率（Pn）和表觀量子效率（AQY）上，還體現(xiàn)在光補償點（Ic）和暗呼吸速率（Rd）方面。高山植物光補償點和暗呼吸速率與海拔高低關(guān)系的研究表明，隨著海拔的升高，高山植物的光補償點和暗呼吸速率均降低，認為光補償點的降低是高山植物對強輻射生態(tài)環(huán)境的一種適應，暗呼吸速率的降低可能與溫度降低有關(guān)，是高山植物抵抗寒冷的一種生理性適應［9，19］。本研究表明，3種野豌豆屬植物在同一外部高山生態(tài)環(huán)境條件下，救荒野豌豆的光補償點最低、三齒萼野豌豆的光補償點最高，山野豌豆的暗呼吸速率最高、救荒野豌豆的暗呼吸速率最低，說明救荒野豌豆相比山野豌豆和三齒萼野豌豆，具有更好的抵抗強輻射和低溫的能力，更易在極端環(huán)境生態(tài)條件下生存和生長。

3.3 光合色素含量變化分析

許大全［20］認為，光合色素在植物光合作用過程中具有光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的作用。在本研究中，3種野豌豆屬植物葉片中總?cè)~綠素含量按照救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的順序依次升高，并且3種野豌豆之間總?cè)~綠素含量無顯著差異（表2）；3種野豌豆屬植物葉片中，三齒萼野豌豆的葉綠素a/b比值最低，表明該物種葉綠素a的含量較低，葉綠素b含量較高，說明三齒萼野豌豆葉片中捕光色素系統(tǒng)發(fā)達［21］，相比其他2個物種，三齒萼野豌豆對光能的捕獲能力更強，亦表明在一定范圍內(nèi)其更能適應弱光環(huán)境［22］。類胡蘿卜素是一種重要的保護性物質(zhì)，具有輔助捕光色素捕獲光能的功能，且對植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基具有清除作用，從而可有效減輕活性氧對植物體的毒害，這樣植物體進而能夠維持較高水平的抗氧化能力和光合作用的高效進行［23］。3種野豌豆屬植物中，三齒萼野豌豆葉片中類胡蘿卜素的含量最高，救荒野豌豆中的含量最低。孫小玲等［23］認為，海拔越高，太陽輻射越強，紫外線輻射也越強，三齒萼野豌豆葉片中類胡蘿卜素含量相對較高是其更能適應當?shù)丨h(huán)境因素的重要體現(xiàn)，這也許是其在青藏高原地區(qū)分布相對較廣的一個重要原因。此外，我們的研究還發(fā)現(xiàn)，3種野豌豆屬植物葉片中葉綠素含量與其凈光合速率呈負相關(guān)關(guān)系，這與先前某些學者［19-20］的觀點一致。

3.4 葉綠素熒光參數(shù)變化分析

光系統(tǒng)II實際光化學速率反映PSII反應中心部分關(guān)閉時植物實際原初光能捕獲效率，表示光化學反應消耗的能量比例，其值大小可以反映PSII反應中心的開放程度。研究發(fā)現(xiàn)，3種野豌豆屬植物葉片的光系統(tǒng)II實際光化學量子效率（ФPSII）隨著光量子通量密度的增加而下降，在穩(wěn)定作用光強下山野豌豆的光系統(tǒng)II實際光化學量子效率明顯高于救荒野豌豆和三齒萼野豌豆，尤其是三齒萼野豌豆（圖3），表明3種野豌豆對于光能的利用存在一定差異，山野豌豆吸收的光能用于光化學過程的能力大于救荒野豌豆和三齒萼野豌豆，其中三齒萼野豌豆的最差，說明其更能適應強光環(huán)境，光抑制現(xiàn)象沒有其他兩個物種明顯。

王強等［24］認為，過剩激發(fā)能的耗散對于光能的吸收和電子傳遞具有關(guān)鍵作用，并且對于防止光合器官的光抑制也至關(guān)重要。熒光猝滅是過剩光能耗散的一種重要形式，包含光化學熒光猝滅和非光化學熒光猝滅兩種類型。光化學猝滅是光系統(tǒng)II天線色素吸收的光能中用于光化學電子傳遞的份額，與光系統(tǒng)II電子傳遞和初始電子受體QA的氧化還原有關(guān)［25］，一定程度上反映光系統(tǒng)II反應中心的開放程度；非光化學猝滅（NPQ）是評價植物耗散過剩激發(fā)能的重要熒光參數(shù)，反映的是PSII天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的激發(fā)能部分［26］。當PSII反應中心天線色素吸收的光能超過所能利用的量時，若不及時地耗散掉這部分過剩激發(fā)能，將對光合機構(gòu)造成失活甚至破壞，故非光化學猝滅是植物的一種自我保護機制，對光合機構(gòu)具有一定的保護作用［27］。在一定光強范圍內(nèi)，隨著光量子通量密度的增加，3種野豌豆屬植物的光化學猝滅系數(shù)呈明顯的下降趨勢；在恒定光強條件下，光化學猝滅系數(shù)在山野豌豆、救荒野豌豆和三齒萼野豌豆中依次呈降低趨勢。光化學猝滅系數(shù)愈大，表明PSII反應中心的開放程度愈高［28］，即山野豌豆PSII反應中心的開放程度在3種植物中是最大的；并且，3種野豌豆屬植物的電子傳遞速率（ETR）亦可證明山野豌豆的電子傳遞速率明顯高于其他另外2種野豌豆的電子傳遞速率。相反，研究還發(fā)現(xiàn)3種野豌豆屬植物的非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）隨光量子通量密度的增加而增加，并且救荒野豌豆的非光化學猝滅系數(shù)最高、山野豌豆的次之、三齒萼野豌豆的最低，說明三齒萼野豌豆比救荒野豌豆和山野豌豆具有更強的將所捕獲的光能有效的用于光合作用的能力，其熱耗散能力較低，因此這也進一步表明三齒萼野豌豆較之山野豌豆和救荒野豌豆可能更適應于在青藏高原東北部的稍低海拔農(nóng)業(yè)區(qū)大范圍的引種栽培。

另外，表觀光合電子傳遞效率（ETR）可以反映1，5—二磷酸核酮糖羧化氧化酶（Rubisco）的活性，包括氧化作用和羧化作用［14］。3種野豌豆屬植物的表觀光合電子傳遞速率（ETR）在一定光強范圍內(nèi)隨光量子通量密度的增加而增加，當光量子通量密度達到約600μmol·m-2·s-1時，救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆葉片的電子傳遞效率達到最高；從總體變化趨勢看，山野豌豆的表觀光合電子傳遞速率最大，三齒萼野豌豆的表觀光合電子傳遞速率最小，救荒野豌豆的表觀光合電子傳遞速居于前兩者之間，這種變化趨勢與光化學猝滅系數(shù)在3種野豌豆屬植物中的變化趨勢相吻合。