樹枝狀河網(wǎng)結(jié)構(gòu)中干支流相互作用及其等級性對底棲硅藻群落及多樣性格局的影響

董笑語，李斌，賈興煥，蔡慶華,*

1. 中國科學(xué)院水生生物研究所 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430072 2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049 3. 深圳市環(huán)境科學(xué)研究院 生態(tài)與可持續(xù)發(fā)展研究所，深圳 518001

溪流生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要、特殊而復(fù)雜的屬性即是等級性的樹枝狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。小支流不斷匯入較大的支流，再匯入更大的支流，最終匯入干流，這種結(jié)構(gòu)被Strahler(1957)[1]等科學(xué)家以“河流等級”進(jìn)行描述。由于每一級河流均由多于它數(shù)目的上一級河流匯聚而成[2]，使得大部分河網(wǎng)均具有相似的樹枝狀形態(tài)，因此，可以說溪流網(wǎng)絡(luò)的樹枝狀結(jié)構(gòu)具有“等級性”，位于河網(wǎng)邊緣的低級別河流通常與另一大小相似的同級河流相匯，隨著遠(yuǎn)離河網(wǎng)邊緣，一級河流通常可以匯入另一條一級河流，然而也可以直接匯入二、三，甚至更高級別的河流[3]。

在溪流網(wǎng)絡(luò)的匯流點(diǎn)，干支流之間發(fā)生強(qiáng)烈的相互作用[4]。匯流點(diǎn)下游的干流河段接受了來自2個(gè)甚至多個(gè)可能在理化條件等方面截然不同的支流，因此干流的生境狀況，如河道及河谷形態(tài)[5]、無機(jī)的沉積物與有機(jī)顆粒物[6]、水質(zhì)狀況[7]及生產(chǎn)力[8]等方面，與支流存在或多或少差異。這種差異的大小通常與支流對干流的貢獻(xiàn)大小有關(guān)，生態(tài)學(xué)家們采用支流與干流大小的比(T∶M)來衡量[5,9-10]。干支流的相互作用改變了溪流的縱向格局，隨著溪流網(wǎng)絡(luò)中不斷有大大小小的支流匯入干流，整條溪流的環(huán)境條件并非是逐漸而緩慢的變化，而通常在匯流點(diǎn)處出現(xiàn)中斷[9,11-12]。隨著支流匯入干流，不僅水體中的物質(zhì)發(fā)生了交換，能量與生物在干支流之間也存在著強(qiáng)烈的相互作用。由于生境的中斷增強(qiáng)了環(huán)境的異質(zhì)性，匯流點(diǎn)通常被認(rèn)為是生物多樣性的熱點(diǎn)區(qū)域，許多研究也表明干支流的相互作用提高了匯流點(diǎn)的生物多樣性及生物的密度[13-15]。

然而等級性使得這種干支流相互作用變得更加復(fù)雜，干支流的相互作用在溪流網(wǎng)絡(luò)的不同位置中具有不同的強(qiáng)度[10]。位于河網(wǎng)邊緣的低級別河流通常與另一大小及背景(地質(zhì)歷史、地貌過程、植被組成等)相似的同級河流相匯；而河網(wǎng)中心，干流通?？捎梢患壓恿鲄R入，也由更高級別的河流匯入[3]。因此，位于河網(wǎng)邊緣的干支流比(T∶M)通常大于河網(wǎng)中心，支流對干流影響的強(qiáng)度在河網(wǎng)邊緣大于河網(wǎng)中心[10]。

樹枝狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)不僅影響生物多樣性格局，并且造成群落組成與結(jié)構(gòu)在匯流點(diǎn)的上下游之間存在差異，這種差異可以反映在2個(gè)方面：周轉(zhuǎn)(turnover)和嵌套(nestedness)。它們不僅代表著β多樣性的格局，同時(shí)代表2個(gè)不同的作用過程，周轉(zhuǎn)是指物種的更替，而嵌套則代表著物種的增減[16]。將β多樣性分解為周轉(zhuǎn)和嵌套組分，能使我們從更深層次去了解群落在空間上的差異，有助于分析干支流之間群落構(gòu)建的機(jī)制及成因。

本研究通過在河網(wǎng)邊緣及中心分別設(shè)置匯流點(diǎn)，對比匯流點(diǎn)上下游群落的生境條件、多樣性、生物密度，分析上游樣點(diǎn)與下游樣點(diǎn)群落組成的相似性，并將其分解為周轉(zhuǎn)與嵌套2個(gè)組分，探究以下問題：(1) 匯合點(diǎn)的上下游之間棲息地環(huán)境、生物密度、物種豐富度及群落組成方面是否存在差異？是怎樣的過程造成了這種差異？(2) 這種等級性的匯流過程是不是能造成差異的不同？我們推測：由于水流的單向性，干流可能具有比支流更多的生物及物種；匯流點(diǎn)上下游的群落組成也因?yàn)橹Я鞯膮R入而存在差異。并且位于河網(wǎng)邊緣的匯流點(diǎn)，其支流對干流貢獻(xiàn)較大，相似性較高，因而其匯流點(diǎn)上下游的生境條件、物種豐富度、群落組成等差異應(yīng)小于中心匯流點(diǎn)。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 樣點(diǎn)設(shè)置

本研究在2004年6月調(diào)查香溪河溪流樹枝狀網(wǎng)絡(luò)，選擇7個(gè)亞流域，在每個(gè)亞流域中選擇2個(gè)干支流匯合點(diǎn)，分別位于河網(wǎng)邊緣和河網(wǎng)中心，其之間距離范圍為5～38.4 km，河網(wǎng)邊緣的匯流點(diǎn)通常位于1～2級河流上，河網(wǎng)中心的匯流點(diǎn)位于1～4級(即有1級河流匯入4級河流，也有3級河流匯入4級河流)。每個(gè)匯流點(diǎn)的上游及下游(即支流與干流上，距離小于1 km)各取1個(gè)樣點(diǎn)(圖1)。我們采用樣點(diǎn)之上的匯水面積衡量各樣點(diǎn)的河道面積大小[17]，平均支流/干流面積比(the mean ratios of tributary to mainstream, T:M)在河網(wǎng)邊緣及中心的干支流之間分別為0.69和0.46，組間差異顯著(單尾配對t=-2.28，df=6，P=0.027)，具體數(shù)值見表1。

1.2 底棲硅藻的采集、鑒定與計(jì)數(shù)方法

底棲硅藻的采樣原則是采集盡可能多的底質(zhì)與生境類型，以通過一個(gè)綜合樣品代表整個(gè)河段的底棲硅藻群落特征。采集方法參考美國環(huán)保署(USEPA)的方法。在河段內(nèi)選取若干斷面，在其上隨機(jī)選取至少3塊石頭。用尼龍刷大力刷去一個(gè)圓蓋(半

徑為2.7 cm)表面下附著于石頭表面的底棲硅藻，并用蒸餾水沖洗3～4次，最終將所有樣品混合成一個(gè)綜合樣，用4%福爾馬林現(xiàn)場固定保存用于后續(xù)室內(nèi)鑒定。

絕大多數(shù)硅藻體積較小，且鑒定分類主要是依據(jù)其硅質(zhì)殼上的紋飾，因此將樣品進(jìn)行酸處理，待細(xì)胞內(nèi)有機(jī)質(zhì)完全消解后制成永久干片，并在×1 000倍油鏡下對硅藻進(jìn)行觀察，至少觀察100個(gè)視野，并分類鑒定計(jì)數(shù)。主要參考《中國淡水藻志》和《歐洲硅藻鑒定系統(tǒng)》等將底棲硅藻鑒定至最低分類單元，最后通過計(jì)算，將各物種的總個(gè)數(shù)轉(zhuǎn)化為生物密度，即每平方厘米的底質(zhì)上的硅藻細(xì)胞數(shù)(cells·cm-2)。

表1 河網(wǎng)邊緣與河網(wǎng)中心匯流點(diǎn)的支流/干流面積比Table 1 The ratios of tributary to mainstream (T:M) for each confluence in peripheral and central of network

圖1 匯流點(diǎn)(左)和樣點(diǎn)(右)布設(shè)示意圖注：圖中點(diǎn)表示所選擇的匯流點(diǎn)，黑色代表位于河網(wǎng)中心的匯流點(diǎn)并以C(Central)表示，白色代表位于河網(wǎng)邊緣的匯流點(diǎn)并以P(Peripheral)表示。Fig. 1 The maps of sampling confluences in seven drainage networks in Xiangxi River (left panel) and the schematic diagram of sampling sites distribution (right pannel)Note: Black dots indicate central confluences (C), and white dots show peripheral confluences (P).

1.3 生境環(huán)境因子

參與分析的生境環(huán)境因子共12個(gè)，包括：總氮(TN)、硝態(tài)氮(NO3-N)、亞硝態(tài)氮(NO2-N)、銨態(tài)氮(NH4-N)、總磷(TP)、磷酸鹽(PO4-P)、硅酸鹽(SiO2-Si)、堿度(Alk)、電導(dǎo)率(Cond)、河寬(Stream width)、水深(Depth)、平均流速(Mean velocity)。

電導(dǎo)率(Cond)、河寬(Stream width)、水深(Depth)、平均流速(Mean velocity)均在現(xiàn)場測量。用多參數(shù)水質(zhì)儀(HACH HQ40d，美國)測量電導(dǎo)率；用尺子沿著3個(gè)具有代表性的斷面測量河寬，用流速儀(LJD型打印式流速儀，大連)在其中一個(gè)斷面上每隔50 cm測量一組水深和0.6倍水深處的流速，每個(gè)樣點(diǎn)的河寬、水深和流速是這些測量值的平均值。

其他水體理化因子，在采樣現(xiàn)場使用pH < 2的硫酸處理過的聚乙烯瓶在水下30 cm左右收集水樣，并加硫酸調(diào)節(jié)pH < 2，低溫保存，帶回實(shí)驗(yàn)室使用連續(xù)流動分析儀(Skalar San++，荷蘭)進(jìn)行測定，依據(jù)如下方法測定：總氮使用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法(GB 11894—1989)；硝酸鹽氮使用酚二磺酸分光光度法(GB 7480—1987)；亞硝酸鹽氮使用分光光度法(GB 7493—1987)；銨態(tài)氮使用納氏試劑分光光度法(GB7479—1987)；總磷使用鉬酸銨分光光度法(GB 11893—1989)；磷酸鹽使用磷鉬藍(lán)比色法(GB/T 8538—1995)；硅酸鹽使用硅鉬藍(lán)分光光度法(GB 1215—1989)?？傆袡C(jī)碳含量使用TOC分析儀(Shimadzu TOC-V CPH，日本)測定，堿度使用酸堿指示劑滴定法(以CaCO3計(jì))。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

雖然盡量保持每個(gè)樣點(diǎn)采樣面積的一致性，但是觀測到的物種豐富度依然取決于群落的總密度[18]，因此我們采用稀疏化(rarefaction)的方法獲得一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)采樣大小下物種豐富度的預(yù)測值[18]，即每個(gè)樣點(diǎn)的采樣大小用該樣點(diǎn)的群落總密度進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化[10,19]。在R軟件中的vegan程序包中使用rarefy函數(shù)進(jìn)行具體操作。

為了研究匯流點(diǎn)上下游樣點(diǎn)環(huán)境變量的差異，采用主成分分析法(PCA)分別對河網(wǎng)邊緣和河網(wǎng)中心的樣點(diǎn)進(jìn)行排序，并以樣點(diǎn)在PCA特征根大于1的軸上的得分作為該樣點(diǎn)的環(huán)境變量(減少環(huán)境變量個(gè)數(shù)，為后續(xù)分析提供自由度)，而后通過多元配對均值比較paired Hotelling T2檢驗(yàn)上下游環(huán)境條件之間差異的顯著性，具體依據(jù)Hotelling T2的計(jì)算方法在R軟件中運(yùn)行。另外，計(jì)算每個(gè)匯流點(diǎn)上下游樣點(diǎn)之間環(huán)境在PCA空間上的歐氏距離，并對邊緣與中心進(jìn)行配對t檢驗(yàn)，以研究上下游環(huán)境條件的差異在河網(wǎng)邊緣與中心是否一致。PCA運(yùn)用R軟件中的基礎(chǔ)程序包中的函數(shù)prcomp及biplot進(jìn)行分析及繪圖。

為了檢驗(yàn)匯流點(diǎn)上下游底棲硅藻的物種豐富度及群落總密度是否存在顯著的差異，并對比位于河網(wǎng)邊緣與河網(wǎng)中心的匯流點(diǎn)結(jié)果是否一致，我們分別對位于河網(wǎng)邊緣與河網(wǎng)中心的匯流點(diǎn)上下游的樣點(diǎn)的觀測物種豐富度(observed species richness)、稀疏化的物種豐富度(rarefied species richness)和log(x+1)轉(zhuǎn)化后群落密度3組指標(biāo)進(jìn)行配對的單尾的配對t檢驗(yàn)(one-tailed paired t tests)，在R中的基礎(chǔ)程序包中使用t.test函數(shù)進(jìn)行具體操作。

為了研究位于匯流點(diǎn)上下游樣點(diǎn)群落組成的差異，采用主坐標(biāo)分析法(PCoA)分別對河網(wǎng)邊緣和河網(wǎng)中心的樣點(diǎn)進(jìn)行排序，并分別采用2種距離進(jìn)行群落排序：基于log(x+1)轉(zhuǎn)化后群落密度的Bray-Curtis距離，及基于有無數(shù)據(jù)(即0-1數(shù)據(jù))的S?rensen距離。具體操作采用R軟件中的ape程序包中的函數(shù)pcoa完成。同時(shí)采用置換檢驗(yàn)的多元方差分析(adnois)分別檢驗(yàn)河網(wǎng)邊緣和河網(wǎng)中心匯合點(diǎn)上下游群落組成差異的顯著性。

采用2種指數(shù)：基于log(x+1)轉(zhuǎn)化后群落密度的Bray-Curtis指數(shù)，及基于有無數(shù)據(jù)(即0-1數(shù)據(jù))的S?rensen指數(shù)來度量匯流點(diǎn)上下游之間群落的β多樣性，并通過t檢驗(yàn)驗(yàn)證上下游群落組成和結(jié)構(gòu)的變異(β多樣性)在河網(wǎng)邊緣與中心是否一致。并分別將河網(wǎng)邊緣與中心匯流點(diǎn)上下游的β多樣性分解成物種的周轉(zhuǎn)和嵌套兩部分，以深入了解造成匯合點(diǎn)上下游群落差異的原因及其在網(wǎng)絡(luò)不同位置的差異[16,20]，分別運(yùn)用R軟件betapart程序包中函數(shù)bray.part和beta.pair進(jìn)行計(jì)算β多樣性及進(jìn)行β多樣性的分解。

2 結(jié)果(Results)

2.1 環(huán)境因子

由于樣點(diǎn)分布所跨空間范圍大，生境類型多樣，因此單個(gè)水體理化指標(biāo)并沒有顯著的規(guī)律(表2)。

采用主成分分析法(PCA)分別對河網(wǎng)邊緣和河網(wǎng)中心的樣點(diǎn)進(jìn)行主成分的提取，河網(wǎng)邊緣的環(huán)境因子共提取4個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到82.3%；河網(wǎng)中心的環(huán)境因子共提取5個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到86.5%。Hotelling T2檢驗(yàn)對每個(gè)匯流點(diǎn)上下游的樣點(diǎn)進(jìn)行配對分析，結(jié)果表明河網(wǎng)邊緣與河網(wǎng)中心匯流點(diǎn)上下游的環(huán)境條件差異均不顯著(河網(wǎng)邊緣Hotelling-T2=3.85，P=0.75；河網(wǎng)中心Hotelling-T2=17.25，P=0.52)。

基于環(huán)境理化指標(biāo)對樣點(diǎn)進(jìn)行PCA排序，結(jié)果表明在PCA的前兩軸上河網(wǎng)邊緣與中心的樣點(diǎn)均較為離散，其上下游之間的環(huán)境條件并沒有很好的區(qū)分，且樣點(diǎn)分布的主導(dǎo)環(huán)境因子不同(圖2)。匯合點(diǎn)上下游樣點(diǎn)之間的環(huán)境相似性在河網(wǎng)邊緣與中心之間并沒有顯著的差異(單尾配對t=1.295，df=6，P=0.122)，但通過柱狀圖能夠看出網(wǎng)絡(luò)邊緣匯流點(diǎn)上下游的環(huán)境距離更大，環(huán)境異質(zhì)性更強(qiáng)(圖3)。

2.2 物種豐富度、生物密度及群落組成差異

通過對比上下游樣點(diǎn)底棲硅藻的觀測物種豐富度、稀疏化物種豐富度與生物密度，發(fā)現(xiàn)無論在河網(wǎng)邊緣還是中心，匯流點(diǎn)上下游之間并無明顯規(guī)律(圖4)，經(jīng)過配對t檢驗(yàn)分析其差異不顯著(表3)。

圖2 河網(wǎng)邊緣(A)與河網(wǎng)中心(B)環(huán)境因子的主成分分析雙序圖Fig. 2 PCA biplots of the environmental variables for sites in peripheral (A) and central (B) networks

理化指標(biāo) Physical and chemical factors河網(wǎng)邊緣匯流點(diǎn)Confluence in peripheral of network河網(wǎng)中心匯流點(diǎn)Confluence in central of network上游 (Upstream)下游 (Downstream)上游 (Upstream)下游 (Downstream)T-N/(mg·L-1)3.10±2.333.31±2.892.84±1.592.41±1.86NO3-N/(mg·L-1)1.67±2.450.94±0.640.74±0.180.83±0.25NO2-N/(μg·L-1)4.10±7.443.44±2.971.51±0.772.40±1.32NH4-N/(mg·L-1)0.90±0.120.23±0.260.09±0.060.08±0.04T-P/(mg·L-1)0.10±0.140.21±0.440.05±0.070.11±0.17PO4-P/(mg·L-1)0.02±0.030.02±0.010.01±0.010.02±0.01SiO2-Si/(mg·L-1)10.25±14.2410.92±14.808.53±9.166.18±3.06Alk/(mg·L-1)112.25±72.64110.83±67.79129.42±68.16135.85±52.84Conductivity/(μs·cm-1)317.89±422.75291.36±337.12218.91±82.14168.57±26.10Stream width/m8.25±5.5310.90±8.118.83±4.8613.64±17.31Depth/m0.31±0.230.30±0.210.43±0.350.34±0.17Mean velocity/(m·s-1)0.86±0.580.54±0.330.84±0.350.85±0.43

圖3 河網(wǎng)邊緣與河網(wǎng)中心匯流點(diǎn)上下游樣點(diǎn)的環(huán)境距離Fig. 3 Euclidean distance of environmental variables between upstream and downstream sites of confluences in peripheral (black bar) and central (grey bar) networks

在河網(wǎng)邊緣匯流點(diǎn)上下游的底棲硅藻群落組成與結(jié)構(gòu)并無顯著差異(圖5 A, C；物種組成數(shù)據(jù)adnois statistic R2=0.06，P=0.805；物種有無數(shù)據(jù)adnois statistic R2=0.06，P=0.74)。而在河網(wǎng)中心，基于物種密度的群落結(jié)構(gòu)在上下游之間基本可以區(qū)別開(圖5 B)，多元方差分析(adnois)結(jié)果表明河網(wǎng)中心匯合點(diǎn)上下游群落的物種組成并無顯著差異(adnois statistic R2=0.07，P=0.526)，物種有無也無顯著差異(adnois statistic R2=0.07，P=0.436；圖5 D)。

圖4 河網(wǎng)邊緣(A, C, E)與河網(wǎng)中心(B, D, F)匯流點(diǎn)上下游觀測物種豐富度、稀疏化物種豐富度與生物密度的對比折線圖Fig. 4 Line charts of comparing the Observed Species Richness, Rarefied Species Richness and Diatom Density of upstream and downstream of confluences in peripheral (A, C, E) and central (B, D, F) position of the network

圖5 PCoA分析圖注：A, B是基于Bray-Curtis指數(shù)；C,D是基于S?rensen指數(shù)，其中PU, PD, CU, CD分別代表位于河網(wǎng)邊緣與河網(wǎng)中心的上下游的樣點(diǎn)，數(shù)字代表圖1所示的匯流點(diǎn)。Fig. 5 PCoA plots based on Bray-Curtis dissimilarity matrix of log-transformed abundance data (A, B) and S?rensen dissimilarity matrix of present/absent data (C, D)Note: PU, PD and CU, CD indicated the upstream and downstream of peripheral and central confluences, respectively. The number meant the different confluences shown in Figure 1.

河網(wǎng)邊緣匯流點(diǎn)Confluence in peripheral of network河網(wǎng)中心匯流點(diǎn)Confluence in central of networktdfPtdfP物種豐富度觀測值 Observed Species Richness0.79560.23-0.17160.44稀疏化物種豐富度 Rarefied Species Richness0.97260.18-0.48660.32密度log(x+1)轉(zhuǎn)化 log(x+1) transformed density -0.04660.480.10460.46

2.3 β多樣性分解

對比河網(wǎng)邊緣與河網(wǎng)中心匯流點(diǎn)上下游群落的物種數(shù)與相對豐富度的變異性(即β多樣性)并未發(fā)現(xiàn)顯著的差異性，單尾配對t檢驗(yàn)表明基于物種相對豐富度數(shù)據(jù)的P=0.45(圖6 A)；基于物種有無數(shù)據(jù)的P=0.25(圖6 B)。

但是，將β多樣性分解為周轉(zhuǎn)與嵌套2個(gè)組分后，我們發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)邊緣與中心的β多樣性組分之間存在顯著差異?；贐ray-Curtis指數(shù)的β多樣性(圖7 A, B)，周轉(zhuǎn)組分在河網(wǎng)邊緣的匯流點(diǎn)顯著高于河網(wǎng)中心的匯流點(diǎn)(P=0.005)，相反，嵌套組分在河網(wǎng)邊緣的匯流點(diǎn)顯著低于河網(wǎng)中心的匯流點(diǎn)(P <0.001)?；赟?rensen指數(shù)的β多樣性分解(圖7 C, D)表現(xiàn)出相同的結(jié)果，河網(wǎng)不同位置的匯流點(diǎn)顯著不同(周轉(zhuǎn)P=0.005；嵌套P <0.001)。

3 討論(Discussion)

3.1 樹枝狀結(jié)構(gòu)對物種豐富度、生物密度及群落結(jié)構(gòu)的影響

與研究預(yù)測不同，觀測物種豐富度、稀疏化物種豐富度、生物密度及群落結(jié)構(gòu)在匯流點(diǎn)上下游之間并無顯著差異。本研究的結(jié)果與Milesi等(2013)[10]的結(jié)果部分相似，他們調(diào)查巴西南部一條河上的18個(gè)干支流交匯點(diǎn)，研究干支流之間大型無脊椎底棲動物的差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)支流的匯入對生物密度、多樣性等未有顯著的影響，但部分匯流點(diǎn)(位于河網(wǎng)邊緣)的上下游之間群落組成存在顯著的差異。這主要是由于其采樣方式盡量避免異質(zhì)生境，因此樣品均以同樣的一塊石頭為基質(zhì)，從而造成了樣品間的群落組成非常相似[10]。而本研究中，匯流點(diǎn)上下游之間，尤其是位于河網(wǎng)邊緣的匯流點(diǎn)，由于所跨空間范圍大，無論是生境的環(huán)境條件還是群落本身都具有很高的異質(zhì)性(圖2和圖5)。但關(guān)于干支流關(guān)系的研究，還存在以下2種不同的結(jié)論：(1) 由于水流具有單向性，生物的擴(kuò)散通常是由上游至下游，由支流入干流，因此匯流點(diǎn)下游集合了干、支流的物種，因而具有比支流更多的生物與物種[9,19]，具有更大的生物流[21]，許多研究也表明干支流的相互作用提高了匯流點(diǎn)的生物多樣性[9,13,19,22]。加之下游受到上游的影響，通常會構(gòu)建出更加異質(zhì)的生境(如上游帶來的沉積物構(gòu)造出更多樣的底質(zhì)類型，樹木的累積造成了某種阻隔及形成水潭等)，因此下游具有更高的生物多樣性與生物量，并且上下游的群落組成應(yīng)該具有較大的差異[10]。(2) 由于上游支流生境的特異性，下游的干流區(qū)會過濾由支流遷徙來的生物[23]，此外，一部分水生生物，如水生昆蟲或者魚類等具有逆水流遷徙的能力[24]，因此許多研究也并未證實(shí)匯流區(qū)及其下游干流上更高的多樣性和更多的生物，并且通過這種強(qiáng)烈的交換，交匯點(diǎn)上下游的群落會區(qū)域均質(zhì)化[10-11,25]。

本研究之所以未能通過上述指標(biāo)反映出樹枝狀結(jié)構(gòu)對環(huán)境及群落的影響有許多因素。首先，前人研究結(jié)論的分歧主要是基于“環(huán)境驅(qū)動的機(jī)制”，然而我們并沒有在上下游設(shè)計(jì)重復(fù)采樣，因此無法針對匯流點(diǎn)確定其上下游樣點(diǎn)的異質(zhì)性，因此無法驗(yàn)證前人的研究是否與本研究一致。第二，在樹枝狀溪流中，生物群落不僅受到由于支流引起的非生物環(huán)境改變的影響，從區(qū)域尺度來看，由于匯流點(diǎn)是生

圖6 河網(wǎng)邊緣與中心匯流點(diǎn)上下游之間的β多樣性Fig. 6 β diversity based on Bray-Curtis (A) and S?rensen (B) dissimilarity between upstream and downstream of peripheral (black bar) and central confluences (grey bar)

圖7 基于Bray-Curtis指數(shù)(A, B)和S?rensen指數(shù)(C, D)的β多樣性分解組分圖注：P和C分別代表河網(wǎng)邊緣與中心的匯流點(diǎn)，數(shù)字代表圖1所示的匯流點(diǎn)。Fig. 7 Partition components of β diversity based on Bray-Curtis dissimilarity matrix of log-transformed abundance data (A, B) and S?rensen dissimilarity matrix of present/absent data (C, D)Note: P and C indicated the peripheral and central confluences, the number meant the different confluences shown in Figure1.

物在干支流及不同支流間相互擴(kuò)散的必經(jīng)之處，生物的擴(kuò)散、定殖及滅絕等過程也受到這種樹枝狀空間結(jié)構(gòu)的影響[21,26]，有研究表明支流與干流的夾角[27]、集水區(qū)形狀[5]、樣點(diǎn)距離匯合點(diǎn)的遠(yuǎn)近[9]都能強(qiáng)烈地影響支流對干流的貢獻(xiàn)，這些因素我們在本研究中并未控制或排除，因此在未來的研究中需要考慮到。

3.2 樹枝狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的等級性

將β多樣性分解成群落的周轉(zhuǎn)與嵌套，有助于我們更深刻地認(rèn)識群落間差異的成因及集合群落的維持機(jī)制，因?yàn)檫@2個(gè)組分可以被不同的生態(tài)系統(tǒng)過程所解釋[28-29]。通過β多樣性分解我們發(fā)現(xiàn)樹枝狀結(jié)構(gòu)(干支流作用)具有等級性。位于河網(wǎng)不同位置的交匯點(diǎn)，其干支流之間的群落的相互作用機(jī)制不同。在河網(wǎng)邊緣，干支流群落的差異更多是由于物種的周轉(zhuǎn)所造成，而位于河網(wǎng)中心的匯流點(diǎn)，其上下游的差異更多的源自于群落的嵌套。這表明樹枝狀的結(jié)構(gòu)與網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)對群落的構(gòu)建具有交互作用。這里所用的“嵌套”并非嚴(yán)格意義上的嵌套，即一個(gè)樣點(diǎn)的物種完全是另一個(gè)樣點(diǎn)物種的子集[30]，在β多樣性分解中，嵌套代表著2個(gè)樣點(diǎn)擁有的物種數(shù)不一樣多，物種數(shù)存在差異即為嵌套。物種的周轉(zhuǎn)通常與環(huán)境梯度、競爭或歷史事件有關(guān)，它反映了這些控制生態(tài)梯度的變量對群落結(jié)構(gòu)的影響[16]。相反，嵌套代表著不同樣點(diǎn)間可利用的生態(tài)位的多樣性[31]，它通常由于物種稀釋或物理隔離等引起。而在本研究中，河網(wǎng)不同位置干支流群落β多樣性組分相對重要性的差異主要與環(huán)境差異性、棲息地大小、支流與干流大小比(T∶M)有關(guān)。河網(wǎng)邊緣的支流與干流樣點(diǎn)，棲息地面積小，因此生物的競爭更為激烈，并且由于T：M大即支流對干流的影響大，匯流點(diǎn)上下游的環(huán)境梯度更明顯(圖3)，物種篩選(species sorting)是網(wǎng)絡(luò)邊緣干支流群落構(gòu)建的主要過程；而河網(wǎng)中心的T∶M小即支流對干流的影響小，環(huán)境梯度相對較小，并且由于網(wǎng)絡(luò)中心棲息地面積大，可利用的生態(tài)位更為多樣，因此支流可能包含了許多特有種，物種干支流之間的過濾與累積造成了干支流群落之間的嵌套性。

3.3 干支流關(guān)系研究中的樣點(diǎn)布設(shè)問題

關(guān)于如何研究干支流的關(guān)系，樣點(diǎn)的布設(shè)是決定能否得出準(zhǔn)確結(jié)論的關(guān)鍵。首先，通過本研究我們認(rèn)為在未來的干支流關(guān)系的研究中應(yīng)該加入?yún)R流點(diǎn)的信息，匯流點(diǎn)提供了特殊的生境類型，可能為許多敏感種及生物生活史中的敏感階段提供棲息地；匯流點(diǎn)位于幾種不同生境(干流與支流)的交匯處，能夠提供更多類型的微生境；另外匯流點(diǎn)是干支流之間及不同支流之間生物交流與遷徙的通道[26]，因此，匯流點(diǎn)的加入有助于我們了解干支流的變化過程。第二，需要在匯流點(diǎn)的上下游分別設(shè)置重復(fù)的樣品來確定干支流環(huán)境、生物等的差異。第三，研究特殊的問題要控制特殊的變量，河道及河谷形態(tài)、支流與干流的夾角、集水區(qū)形狀等[5]。第四，要設(shè)置對照樣品，如在距離匯流點(diǎn)不同距離的上游和下游設(shè)置樣點(diǎn)以分析這種差異究竟是由于上下游之間的相互影響造成，還是由于支流匯入造成[6,25]。第五，可在匯流點(diǎn)處網(wǎng)格采樣[32-33]以探索干支流相互作用的漸變過程。