免耕半固態(tài)直播對水稻劍葉生理特性的影響

李靜怡，王 忍，孟祥杰，梁玉剛，龔向勝，黃 璜，魏海林

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，湖南 長沙 410128；2.南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 長沙 410128；3.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華中地區(qū)作物栽培科學觀測試驗站，湖南 長沙 410128；4.湖南省林業(yè)科學院；湖南 長沙 410004)

當前，我國稻作生產(chǎn)中仍存在人工插秧、拋秧等水稻栽培方式，尤其是南方丘陵地區(qū)更為常見，水稻人工移栽工作密集且集中，勞動強度大，加之人工作業(yè)效率低，已成為制約稻作生產(chǎn)發(fā)展的主要因素[1]。農(nóng)戶為省工、省時、節(jié)本及提高生產(chǎn)效率，傳統(tǒng)撒直播逐步應用于稻作生產(chǎn)中，但傳統(tǒng)人工撒播存在播種子不均勻、出苗易受高低溫影響、草害重、根系淺、后期易倒伏、群體透風透光差等問題，易導致水稻出現(xiàn)嚴重減產(chǎn)[2]。為解決人工移栽和傳統(tǒng)撒直播存在的問題，水稻機械直播的種植方式以其節(jié)省秧田、播種方便、操作簡單、生產(chǎn)效率高、成本低等特點已應用于大規(guī)模稻作生產(chǎn)[3]。已有研究表明，水稻機械直播較移栽和撒直播均有增產(chǎn)效應，主要得益于機械直播可將種子以適宜的株行距播種在稻田里，縮短了水稻生育期、利于根系深扎和較早分蘗、植株群體通風透光增強、光合產(chǎn)物累積速度快、干物質積累多，從而使得水稻成穗率高及產(chǎn)量形成[4-6]，而保持水稻穩(wěn)產(chǎn)與增產(chǎn)對國家糧食安全、社會穩(wěn)定和經(jīng)濟發(fā)展具有重要意義[7]。水稻產(chǎn)量的形成與植株綠色葉片和莖稈光合產(chǎn)物的積累密切相關，尤其劍葉作為水稻功能葉中最為重要的葉片，其光合作用所提供的碳水化合物占到水稻籽粒的50%以上，一定程度決定籽粒灌漿的成敗[8]，而劍葉一旦提早衰老將引起葉綠素降解及光合作用下降，導致籽粒充實度不高、結實率及穗質量降低，限制水稻產(chǎn)量潛力發(fā)揮[9]。因此，稻作生產(chǎn)中延緩劍葉的衰老，有利于延長水稻籽粒灌漿的時間，利于水稻產(chǎn)量的提高[10]。

水稻免耕半固態(tài)播種作為一種全新的節(jié)水節(jié)肥栽培方式，可將破胸稻種、適量肥料、谷殼和稀泥等以一定比例均勻混合，運用自主研發(fā)的農(nóng)機，將混合物保持一定株距播種在前期不放水的免耕稻田里。已有研究表明，水稻免耕半固態(tài)播種較常規(guī)撒直播能夠提高出苗率及秧苗對養(yǎng)分的吸收，利于前期旺苗和壯苗的形成[11-12]，利于水稻根系生長和齊穗前后干物質量的積累，為水稻產(chǎn)量的形成奠定基礎[13]，但有關免耕半固態(tài)播種對劍葉生理特性的相關研究卻沒有報道。為此，本研究通過開展免耕半固態(tài)直播、翻耕半固態(tài)直播、水稻插秧和傳統(tǒng)撒直播的田間對比試驗，調查水稻劍葉SPAD值、葉綠素a和b含量、保護酶活性、可溶性有機物質含量、光合特性等相關指標，分析免耕半固態(tài)播種下水稻劍葉生理特性的變化規(guī)律，從而為水稻免耕半固態(tài)播種應用于生產(chǎn)提供一定理論科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗概況

試驗于2016-2017年3-11月在湖南省瀏陽市北盛鎮(zhèn)烏龍社區(qū)科研基地進行(113°25′26″E，28°17′13.8″N)，該地區(qū)屬亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫16～18 ℃，≥10 ℃的有效積溫5 000～5 500 ℃，無霜期260～320 d，年降水量1 200～1 500 mm。試驗地土壤類型為紅黃泥土；試驗前土壤基本理化性狀如下：有機質33.51 g/kg，全氮1.52 g/kg，全磷0.94 g/kg，全鉀12.68 g/kg，速效氮130.12 mg/kg，有效磷30.78 mg/kg，速效鉀134.71 mg/kg；前茬作物為水稻。

1.2 試驗材料

供試材料選取當?shù)卮竺娣e種植且早晚兼用的水稻品種中早39和湘早秈45號，均由湖南農(nóng)豐種業(yè)有限公司提供。供試肥料：商品有機肥(長沙飛宇生物肥業(yè)有限公司)，有機質≥45%，N+P2O5+K2O≥6%；復合肥(江西正邦生物化工有限公司)，N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15，總養(yǎng)分含量≥45%，尿素∶總氮≥46.4%，粒徑0.85～2.80 mm。

1.3 試驗設計

試驗采取隨機區(qū)組設計，設免耕半固態(tài)直播(MZ)、翻耕半固態(tài)直播(FZ)、人工移栽(YZ)和翻耕傳統(tǒng)撒直播(CK)共4個處理，3次重復，小區(qū)面積60 m2(10 m×6 m)，共計12個小區(qū)。早稻和晚稻播種前，F(xiàn)Z、YZ和CK處理均于翻耕前2 d灌水泡田，隨后采用旋耕機旋耕稻田，旋耕后整平稻田。各小區(qū)均用田泥砌成寬約0.40 m，高約0.35 m的田埂并進行覆膜，同時為減少灌溉用水、肥料側向滲透對試驗的干擾，各小區(qū)之間采用隔滲處理，即小區(qū)四周用防滲膜和塑料板作為隔滲材料，埋入田間約 45 cm 深，并且各小區(qū)設有單獨灌排水系統(tǒng)。

2016年MZ、FZ和CK處理的早稻于4月1日播種，YZ于4月29日移栽；7月12日收獲。晚稻于7月15日直播，7月25日移栽，10月31日收獲。2017年早稻于3月31日直播，4月26日移栽，7月13日收獲；晚稻于7月16日直播，7月23日移栽，11月1日收獲。MZ和FZ處理采用人工模擬半固態(tài)播種機播種，每小區(qū)采用稀泥基質(含水量約60%)45 kg，加入有機肥4.5 kg，并加入破胸稻種0.40 kg，攪拌均勻，播種株行距20 cm×15 cm；CK處理采用傳統(tǒng)人工撒直播，播種量為90.05 kg/hm2，YZ處理采用人工插秧，每穴插4株，株行距0.20 m×0.15 m，CK和YZ處理各小區(qū)均于水稻種植后均勻撒施有機肥4.5 kg。水稻直播和移栽后，將切碎的秸稈均勻鋪蓋在田面上，厚度約2 cm。4個處理早晚稻均在水稻插秧10 d追施尿素155 kg/hm2，分蘗盛期追施復合肥料600 kg/hm2，早稻和晚稻整個生育期內，肥料總用量均為純N 150 kg/hm2，P2O590 kg/hm2和K2O 90 kg/hm2。4個處理的水分管理除分蘗始期前有差別外，其余時期均保持一致。其余田間日常管理、病蟲及雜草防治與當?shù)馗弋a(chǎn)栽培一致。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 劍葉葉片SPAD值 2016年于水稻分蘗盛期(測量倒二葉)、孕穗期、抽穗期、乳熟期、成熟期采用SPAD-502測定水稻主莖劍葉上、中、下部位，取3次平均值即為劍葉SPAD值，每次測10葉，各小區(qū)重復3次。2017年于齊穗期開始選取劍葉每隔7 d測量1次，直至齊穗期35 d共6次，測量方法與2016 年相同。

1.4.2 葉綠素a和b含量 從齊穗初期開始，每小區(qū)隨機取 5 株主莖劍葉葉片放入冰盒中，隨后帶回實驗室進行葉綠素a和b含量測定。每隔7 d 取樣1次，測定方法采用乙醇浸提法[14]。

1.4.3 劍葉生理生化指標 早稻和晚稻均于齊穗后選取 3 株主莖水稻葉片，放入冰盒中帶回實驗室進行超氧化物歧化酶、過氧化物酶和丙二醛測定，間隔7 d取樣1次，每個處理重復3次。同時2017年晚稻葉片也用于葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量測定。采用雙組分光光度計法測定可溶性糖量[15]；考馬斯亮藍 G-520 法測定可溶性蛋白(Soluble protein)含量；丙二醛(Malonaldehyde，MDA)含量采用硫代巴比妥酸提取法；超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)活性采用氮藍四唑光化還原法；過氧化物酶 (Peroxidase，POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[16]。

1.4.4 劍葉光合特性 晚稻齊穗期、齊穗后10 d、齊穗后25 d，選擇晴天9：00-11：30，根據(jù)各小區(qū)葉片SPAD值選擇具有代表性植株3株，掛牌后，采用LI-6400XT(Li-Cor，Lincoln，NE，USA)光合儀測定水稻植株葉片中部的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 22.0軟件進行差異分析，采用最小顯著差法(LSD)進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 免耕半固態(tài)直播對水稻主要生育期劍葉SPAD值的影響

由表1可知，隨著水稻的生長發(fā)育，各處理水稻葉片SPAD值均呈先增加再降低的變化趨勢，均在抽穗期達到最高，在成熟期降至最低點，具體表現(xiàn)為抽穗期>孕穗期>分蘗盛期>乳熟期>成熟期。2016年2個品種早、晚稻各處理的劍葉SPAD值在分蘗盛期和孕穗期無顯著差異；2016年早稻，中早39在抽穗期-成熟期FZ、MZ、YZ處理的劍葉SPAD值顯著高于CK處理，湘早秈45號在乳熟期-成熟期FZ、MZ處理的劍葉SPAD值與顯著高于CK處理；2016年晚稻各生育期均以CK處理的劍葉SPAD值最低。由此可見，不同栽培模式間水稻在生長的過程葉綠素含量總體均呈現(xiàn)先增后降的趨勢，在抽穗期后葉綠素含量開始大幅降低，光合能力減弱，不同栽培模式對水稻前期葉片SPAD值影響不大，但抽穗期開始就呈現(xiàn)不同影響效果，其中CK 處理抽穗后SPAD值均要低于其他處理，而FZ、MZ與YZ處理之間除晚稻湘早秈45號成熟期FZ處理與YZ處理差異顯著外其他時期均無顯著性差異，說明水稻半固態(tài)直播和插秧的栽培方式能夠提高抽穗后水稻劍葉SPAD值，使得水稻劍葉在抽穗后具有較強的生理活性，相比傳統(tǒng)撒播更利于減緩抽穗后葉片的衰老。

表1 免耕半固態(tài)直播對水稻主要生育期劍葉SPAD值的影響(2016年)Tab.1 Effect of no tillage semi solid direct seeding on SPAD value of flag leaf in main growth period of rice(2016)

2.2 免耕半固態(tài)直播對水稻齊穗后劍葉SPAD值的影響

由表2可知，早稻和晚稻2個品種的FZ、MZ、YZ處理劍葉SPAD值從齊穗期-齊穗+35 d的均值均要高于CK處理。其中中早39的FZ、MZ、YZ處理較CK處理早稻與晚稻增幅分別為0.85%～15.41%，1.60%～13.04%，并且FZ、MZ、YZ較CK處理在齊穗+28 d和齊穗+35 d均達到顯著性差異(P<0.05)；湘早秈45號的FZ、MZ、YZ處理較CK處理早稻和晚稻增幅分別為1.60%～12.37%，1.98%～11.08%，并且晚稻中FZ處理齊穗后劍葉SPAD值顯著高于CK，MZ和YZ處理在齊穗+7 d和齊穗+28 d-齊穗+35 d均顯著高于CK。可見，水稻半固態(tài)直播和插秧的種植方式較CK處理能夠顯著提高齊穗后水稻劍葉SPAD值，使得水稻劍葉在齊穗后具有較強的生理活性，從“源”向“庫”輸送更多的養(yǎng)分，更利于籽粒灌漿提高充實度。

表2 不同栽培方式對水稻齊穗后劍葉SPAD值的影響(2017年)Tab.2 Effects of different cultivation methods on SPAD value of flag leaf after full panicle of rice(2017)

2.3 免耕半固態(tài)播種對水稻劍葉葉綠素a和b含量的影響

由表3可知，2017年晚稻的中早39和湘早秈45號各處理下劍葉葉綠素a和葉綠素b含量在齊穗期-齊穗+35 d均呈現(xiàn)下降的趨勢，其中FZ、MZ、YZ處理的中早39劍葉葉綠素a含量在齊穗期-齊穗+35 d較CK處理增幅達到4.57%～10.42%，且在齊穗+14 d和齊穗+28 d達到顯著性差異(P<0.05)，葉綠素b含量的增幅為2.70%～6.45%，但無顯著性差異；FZ、MZ、YZ處理的湘早秈45號劍葉葉綠素a含量在齊穗期-齊穗+35 d較CK處理增幅為3.17%～10.76%，且在齊穗7 d-齊穗28 d達到顯著性差異(P<0.05)，葉綠素b含量增幅為1.98%～13.77%，且FZ和YZ較CK處理在齊穗+28 d達到顯著性差異(P<0.05)。可見，水稻半固態(tài)播種和插秧較傳統(tǒng)撒直播能夠提高葉綠素a和b含量，減緩水稻齊穗后葉綠素的分解。

表3 不同栽培方式對水稻劍葉葉綠素含量的影響Tab.3 Effect of different cultivation patterns on chlorophyll content of flag leaves of rice mg/L

2.4 免耕半固態(tài)直播對水稻劍葉保護酶活性的影響

由圖1可知，早稻和晚稻的2個水稻品種在不同栽培處理下的水稻劍葉POD整體表現(xiàn)為從齊穗期-齊穗+35 d逐漸降低的變化趨勢。除2016年中早39晚稻齊穗+14 d外，2 a 2個水稻品種的FZ、MZ、YZ處理齊穗后的水稻劍葉POD均高于CK；除2016年晚稻湘早秈45號外，2 a各處理水稻劍葉POD在齊穗時無顯著性差異；2016年中早39早、晚稻FZ處理劍葉POD值從齊穗+21 d-齊穗+35 d較CK的增幅為12.26%～15.72%，17.32%～27.34%，且達到顯著性差異(P<0.05)；2017年中早39雙季稻除晚稻齊穗+28 d外，F(xiàn)Z、MZ、YZ處理的水稻劍葉POD在齊穗+14 d-齊穗+35 d均顯著高于CK；2 a湘早秈45號早稻季FZ、MZ、YZ處理的水稻劍葉POD在齊穗+7 d、齊穗+14 d、齊穗+28 d均顯著高于CK處理?？梢?，半固態(tài)播種和插秧的種植方式較傳統(tǒng)撒播更有利于提高水稻劍葉保護酶POD的活性。

由圖2可知，早稻和晚稻的2個水稻品種在不同栽培處理下的水稻劍葉SOD活性于齊穗期-齊穗+35 d均呈降低趨勢。除2017年中早39早稻齊穗+14 d外，2 a 2個水稻品種的FZ、MZ、YZ處理齊穗后的水稻劍葉SOD均高于CK；2016年中早39早、晚稻FZ處理劍葉SOD值從齊穗+7 d-齊穗+35 d較CK的增幅分別為4.68%～10.13%，4.87%～23.54%，且除早稻齊穗+28 d外均達到顯著性差異(P<0.05)；2017年中早39雙季稻FZ、MZ、YZ處理的水稻劍葉SOD在齊穗+28 d和齊穗+35 d均顯著高于CK；2 a湘早秈45號早稻季FZ、MZ、YZ處理的水稻劍葉SOD在齊穗+7 d-齊穗+35 d均顯著高于CK處理，2 a增幅分別為4.51%～15.47%，3.76%～14.44%；湘早秈45號晚稻季FZ、MZ、YZ處理的水稻劍葉SOD較CK處理在2016年齊穗期-齊穗+28 d、2017年齊穗+28 d-齊穗+35 d均達到顯著性差異(P<0.05)。可見，半固態(tài)播種和插秧的種植方式較傳統(tǒng)撒播更有利于提高水稻劍葉保護酶SOD的活性。

2.5 免耕半固態(tài)直播對水稻劍葉丙二醛的影響

由圖3可知，早、晚稻在水稻齊穗期后不同栽培處理的水稻劍葉MDA含量均隨生育期推進呈不斷增加的變化趨勢，2 a中早39和湘早秈45號的FZ、MZ、YZ處理的劍葉MDA值在齊穗期-齊穗+35 d均低于CK處理，其中中早39各時期的均值平均降幅分別為13.35%，9.35%，12.49%，9.43%，9.53%和7.12%，湘早秈45號降幅分別為10.22%，7.75%，10.01%，6.72%，8.44%和6.01%。2016年除早稻齊穗期初期與齊穗+35 d外，中早39雙季稻FZ、MZ、YZ處理的劍葉MDA值在齊穗期后各時期均顯著低于CK處理，早、晚稻降幅分別為4.31%～17.48%，7.54%～22.85%；2017年中早39晚稻季FZ、MZ、YZ處理的劍葉MDA值較CK處理在齊穗+14 d和齊穗+35 d達到顯著性差異(P<0.05)；除2017年早稻季齊穗+35 d外，2 a湘早秈45號雙季稻FZ、MZ、YZ處理的劍葉MDA值較CK處理在齊穗+28 d均達到顯著性差異(P<0.05)?？梢?，半固態(tài)播種和插秧的種植方式較傳統(tǒng)撒播更有利于降低水稻劍葉MDA含量。

2.6 免耕半固態(tài)播種對水稻劍葉可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

由圖4可知，2017年晚稻的2個品種在齊穗后不同栽培處理水稻劍葉可溶性糖和可溶性蛋白含量均隨生育期推進呈不斷下降的變化趨勢；中早39和湘早秈45號的FZ、MZ和YZ處理的劍葉可溶性糖和可溶性蛋白含量均不同程度高于CK 處理，其中中早39的FZ、MZ、YZ和CK處理的劍葉可溶性糖含量在齊穗+14 d-齊穗+35 d的增幅為9.38%～26.79%，且均達到顯著性差異(P<0.05)，且可溶性

蛋白含量FZ、MZ、YZ較CK處理在齊穗+28 d和齊穗+35 d均達到顯著性差異(P<0.05)，增幅為22.36%～29.04%；湘早秈45號的FZ、MZ、YZ和CK處理的劍葉可溶性糖含量較CK處理在齊穗+7 d至齊穗+35 d均達到顯著性差異(P<0.05)，增幅為8.28%～28.37%，MZ、YZ可溶性蛋白含量在齊穗+28 d和齊穗+35 d較CK達到顯著性差異(P<0.05)?？梢?，半固態(tài)播種和插秧的種植方式較傳統(tǒng)撒播更有利于提高水稻劍葉可溶性糖和可溶性蛋白含量。

2.7 免耕半固態(tài)直播對水稻齊穗后光合特性影響

由圖5可知，2個品種穗后凈光合速率呈現(xiàn)出逐漸降低趨勢，且均以CK為最低。在抽穗期、抽穗后10 d，2個品種的FZ、MZ、YZ這3個處理的凈光合速率無顯著差異，但均顯著高于CK，分別高出10.56%，11.13%，10.29%和12.40%，14.46%，15.65%。2017年

中早39晚稻季抽穗后25 d，F(xiàn)Z、MZ、YZ這3個處理的凈光合速率相近，較CK平均高出13.42%，但無顯著差異。2017年湘早秈45號晚稻季抽穗后25 d，F(xiàn)Z、MZ、YZ這3個處理的凈光合速率顯著高于CK，分別高出9.10%，6.70%，13.24%，且YZ顯著高于MZ。2個品種穗后氣孔導度呈現(xiàn)出逐漸降低趨勢，且均以CK最低。在抽穗后10，25 d，2017年晚稻季中早39的FZ、MZ、YZ這3個處理的氣孔導度無顯著差異，但均顯著高于CK。2個品種穗后胞間CO2濃度呈現(xiàn)出逐漸降低趨勢，且均以CK為最高。2017年晚稻季2個品種的FZ、MZ、YZ這3個處理的穗后胞間CO2濃度無顯著差異。2017年晚稻季中早39的FZ、MZ、YZ這3個處理的穗后胞間CO2濃度在抽穗后10，25 d，均顯著低于CK，分別降低了9.41%，7.78%，6.98%和7.17%，6.84%，7.97%。可見，半固態(tài)播種和插秧的種植方式較傳統(tǒng)撒播更有利于提高水稻齊穗后葉片凈光合速率和氣孔導度，從而降低穗后胞間CO2濃度。

3 討論與結論

3.1 免耕半固態(tài)直播對水稻劍葉葉綠素含量的影響

葉綠體是植株進行光合作用的場所，實現(xiàn)了將太陽能轉化為供植株進行生命活動所需的化學能，而光合色素作為光合作用的物質基礎，其葉綠素含量及其消長與光合強度密切相關，很大程度上能夠反映植株生長狀況和葉片的光合能力[17]。劍葉作為水稻最重要的功能葉片，其葉綠素含量的高低決定著水稻光合效率和光能利用率，對于水稻成穗率、籽粒灌漿和產(chǎn)量形成起著極其重要的作用[18]。大量研究證實，水稻劍葉維持較高的葉綠素含量和較長的穩(wěn)定期，使得葉片具有較高的光合速率，能夠將更多的光能轉化成化學能，有利于水稻籽粒的充實、粒質量增加和產(chǎn)量的形成[19-21]。本研究結果表明，半固態(tài)直播和插秧的種植方式較傳統(tǒng)撒直播能夠提高水稻齊穗期-齊穗35 d的劍葉SPAD值和葉綠素a、b含量，水稻葉綠素含量高和葉綠素含量維持較長的穩(wěn)定期，有利于減緩劍葉過早衰老，從而為水稻籽粒充實和產(chǎn)量形成奠定基礎。

3.2 免耕半固態(tài)直播對水稻劍葉保護酶活性的影響

葉片保護酶系統(tǒng)是植物體內高效的活性氧清除系統(tǒng)，對防止膜脂過氧化、減輕外界環(huán)境變化所造成的膜傷害和延緩作物衰老均有重要作用[22]，植物在正常生長環(huán)境體內其活性氧是能夠持續(xù)自我產(chǎn)生與清除，使得活性氧維持平衡穩(wěn)定的狀態(tài)，并對植物正常生長發(fā)育具有重要作用[23]。SOD和POD作為植物體內最為重要的2種保護酶，可起到減少或清除植物體內活性氧對膜質攻擊能力的作用，降低植物體內MDA的積累量，增強植物的抗氧化能力。Bailly等[24]研究發(fā)現(xiàn)，MDA作為細胞膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量的增加會加劇細胞膜的損傷，植株遭受滲透脅迫程度提高，進而導致植物生長發(fā)育受到影響。本研究結果表明，半固態(tài)直播和插秧的種植方式較傳統(tǒng)撒直播能夠提高水稻齊穗期-齊穗35 d的劍SOD和POD活性，降低MDA在劍葉的積

累量，進而有利于降低或清除葉片中更多的活性氧，從而減緩劍葉衰老程度，為水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量形成奠定基礎。半固態(tài)直播和插秧的劍葉POD和SOD增加，以及MDA含量降低主要得益于破胸稻種以半固態(tài)形式播種在稻田里，半固態(tài)基質中的肥料可被快速吸收，進而有利于苗旺和壯秧，以及半固態(tài)播種可實現(xiàn)水稻以一定株距和行距，水稻生長后期其透風透光能力增強，降低植株的隱蔽作用，進而為水稻后期生長奠定基礎。

3.3 免耕半固態(tài)直播對水稻劍葉可溶性物質的影響

可溶性糖和蛋白作為具有滲透調節(jié)功能的小分子有機化合物，是植物光合作用的直接產(chǎn)物，同時也是逆境條件下很多非鹽生植物的滲透調節(jié)劑，能夠反映作物在逆境條件下細胞滲透勢的變化，在植物碳代謝中發(fā)揮著非常重要的作用[25]。本研究結果表明，不同栽培處理水稻劍葉可溶性蛋白和可溶性糖含量在齊穗期-齊穗+35 d均呈降低趨勢，其中以CK 處理可溶性糖和可溶性蛋白含量最低，均不同程度低于FZ、MZ和YZ處理，說明半固態(tài)播種和插秧的種植方式較傳統(tǒng)撒直播均能提高劍葉可溶性糖和可溶性蛋白含量，進而有利于維持劍葉正常的生命活動，提高劍葉光合功能及延長光合時間，為籽粒碳、氮化合物積累奠定物質基礎，并增加葉片生理生化作用狀態(tài)，以及提高葉片碳、氮向籽粒轉運，從而有利于籽粒積累更多的碳、氮物質[26-27]。

3.4 免耕半固態(tài)直播對水稻劍葉光合作用的影響

水稻籽粒灌漿時期，穗中積累的有機物質有60%～90%來自功能葉片的光合作用，其中劍葉是對籽粒灌漿貢獻最大的功能葉片[28]。水稻劍葉的早衰會破壞葉片中的光合結構，降低葉片的光合速率，減少植株干物質的積累量，使植株光合功能的持續(xù)期和籽粒灌漿時間縮短，進而顯著影響水稻產(chǎn)量形成[29]。大量研究表明，葉片凈光合速率與葉片氮素含量、葉片結構和冠層結構等密切相關，而葉綠素含量又在一定程度能夠反映葉片含氮量[30]。因此，葉片SPAD值和葉綠素含量高能夠提高葉片光合能力。本研究結果表明，與傳統(tǒng)撒直播相比，水稻半固態(tài)直播和插秧的種植方式使得水稻齊穗后的劍葉葉片SPAD值維持在較高水平，特別是水稻齊穗15 d后，提高劍葉葉綠素a和b含量，有助于減緩齊穗后的水稻劍葉衰老，進而提高水稻光合特性，為水稻高產(chǎn)奠定了生理和生物學基礎。

水稻半固態(tài)直播和插秧的種植方式較傳統(tǒng)撒直播于水稻齊穗后的劍葉SPAD值、葉綠素a和b含量、可溶性糖、可溶性蛋白含量維持在較高水平，提高了劍葉POD、SOD和CAT保護酶活性，降低MDA含量，有利于減緩劍葉衰老，提高劍葉凈光合速率，從而更利于齊穗后干物質的積累和產(chǎn)量的形成。