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    女貞屬植物在西藏林芝的生態(tài)適應(yīng)性研究*

    2018-09-12 11:31:54唐佳陳芝蘭方江平
    西藏科技 2018年8期
    關(guān)鍵詞:金葉女貞蒸騰速率

    唐佳 陳芝蘭 方江平

    (西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所,西藏 林芝 860000)

    受高原地貌影響,西藏地區(qū)城鎮(zhèn)化起步晚,包括城鎮(zhèn)園林綠化在內(nèi)的城鎮(zhèn)功能設(shè)施相對滯后,亟待完善。《西藏自治區(qū)新型城鎮(zhèn)化發(fā)展規(guī)劃(2014-2020)》中,西藏自治區(qū)2016年政府工作報告明確提出到2020年西藏達(dá)到城鎮(zhèn)化率30%的發(fā)展目標(biāo),而西藏地區(qū)2010年城鎮(zhèn)化率約為23%,2016年城鎮(zhèn)化率為26%,要達(dá)到30%的目標(biāo),標(biāo)志著城鎮(zhèn)化進(jìn)程將進(jìn)入一個相對較快的發(fā)展時期。因此,開展高原地區(qū)綠化植物生態(tài)適應(yīng)性的研究,是發(fā)展高原城鎮(zhèn)園林綠化、提升城鎮(zhèn)環(huán)境品質(zhì)、改善民生的迫切需求,也是推進(jìn)西藏高原城鎮(zhèn)化健康發(fā)展和協(xié)調(diào)城鎮(zhèn)化發(fā)展與生態(tài)安全屏障建設(shè)的唯一途徑。綠化植物的生態(tài)適應(yīng)性表現(xiàn)是城鎮(zhèn)園林綠化樹種選擇的核心,研究綠化植物生態(tài)適應(yīng)性是城市園林綠化的重要基礎(chǔ)之一,能為城鄉(xiāng)綠化建設(shè)中植物的選擇和應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

    女貞屬植物系木犀科植物,以其具有的獨特形態(tài)與色彩,在現(xiàn)代城市綠化中發(fā)揮著重要的作用。西藏地區(qū)城鎮(zhèn)綠化建設(shè)中大量引進(jìn)了以女貞為主的外來綠化樹種,因此外來綠化樹種在高原地區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性研究已成為亟需解決的問題。近年來,中國對女貞屬植物的研究已受到廣泛重視,在女貞的有性、無性繁殖、生長和生態(tài)習(xí)性以及栽培管理等方面已有較多的研究,但有關(guān)女貞在高原地區(qū)的光合特性、水分利用、抗逆生理等生態(tài)適應(yīng)性方面的研究報道較少[1-4]。

    1 研究區(qū)域概況

    林芝市位于北緯26°52'至30°40',東經(jīng)92°09'至98°47',海拔平均3000m左右,最低處只有900m,就海拔高度來講要低于西藏其他地區(qū)。氣候?qū)俑咴瓬貛О霛駶欀涟敫珊导撅L(fēng)氣候區(qū),降水主要來自印度洋方面的西南季風(fēng),降水量在水平方向和垂直方向差異較小,最大降水帶分布在森林帶上限或雪線附近。年平均氣溫、最冷月平均氣溫和最熱月平均氣溫都隨海拔的增高呈直線遞減,海拔每升高100m溫度遞減0.57-0.61℃,無霜期縮短7天,林芝氣候比較溫暖,年平均溫度在7℃以上,最熱月均溫10-18℃之間,最冷月均溫0℃以下,≥0℃的積溫約2300-3200℃,無霜期150天以上。年平均降水量500-700mm、年平均蒸發(fā)量1300-1700 mm、年平均相對濕度50-75%、濕潤系數(shù)0.9-1.1。全年日照時數(shù)1900小時以上,日照百分率45%以上。

    2 研究方法

    2.1 樣地設(shè)置

    經(jīng)踏查,選擇了林芝市巴宜區(qū)八一鎮(zhèn)、米林縣米林鎮(zhèn)、波密縣扎木鎮(zhèn)的街道公共綠地為調(diào)查地點,在每一調(diào)查地點選擇與周邊界限明確,密度適中且目前未受人為破壞的植株為調(diào)查記錄對象,在每個樣點分別選擇5株作為研究開展期間生長性狀調(diào)查、實驗材料取樣的固定樣株,記錄不同時期胸徑、樹高、冠幅等測樹因子的變化,以及新梢生長數(shù)量和新梢長度等。

    從選擇的幾個調(diào)查點普查中發(fā)現(xiàn),林芝地區(qū)引種的女貞屬植物主要有女貞(L.lucidunAit)、小葉女貞(L.quihouiCarr)和金葉女貞(L.vicaryi Hort)。將女貞屬植物的生長適應(yīng)性分為較好類、中等類和較差類。根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果,女貞植物生長狀況等級為好的頻率大于65%.

    2.2 葉片中水分含量的測定

    用植物生理學(xué)中的方法測定自由水、束縛水含量。實驗材料取自西藏農(nóng)牧學(xué)院院內(nèi),分別從各植株相同部位的老枝上取成熟葉10片,用蒸餾水洗凈、吸干后測定有關(guān)的生理指標(biāo),單株小區(qū),3次重復(fù)。

    2.3 葉片氣孔密度和大小的測定

    氣孔密度、長度與寬度的測量,對從3個樣點5株固定樣株中各樣株選取的正常葉片,在葉片中部(避開主脈)主脈兩側(cè)各取1cm2小塊待用。將剪下的小塊經(jīng)1%番紅溶液染色5分鐘之后用75%乙醇沖洗3次,放置于載玻片上用光學(xué)顯微鏡DM2500在200倍或者400倍放大倍率下拍照觀察,利用ImageJ軟件隨機選取5個視野采集圖像,測定氣孔數(shù)量、氣孔長度與寬度。每個樹種的氣孔長度與寬度是測量超過30個氣孔并取其均值所得[5-8]。

    2.4 葉綠體色素含量的測定

    葉綠體色素含量的測定采用袁曉華等人的方法[9],分別采摘金葉女貞黃葉及女貞葉片洗凈,每種葉片各稱取0.2g置于5ml的80%丙酮、95%乙醇為1:1的提取液中,黑暗中提取24h至葉片完全脫色后比色。

    2.5 光合因子的測定

    光合因子的測定采用CI-301型便攜式光合測定儀直接測定氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率。

    依據(jù)凈光合速率和蒸騰速率分別計算水分利用率,其計算公式為[10]:水分利用率=凈光合速率/蒸騰速率。

    式中,水分利用率的單位以 μmol(CO2)·mmol-1(H2O)來表示。采用DPS統(tǒng)計軟件對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

    2.6 數(shù)據(jù)分析與處理

    統(tǒng)計數(shù)據(jù)的分析,利用Microsoft Excel 2007軟件、SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析,用Duncan’s New Multiple Range test(P<0.05)和 One-WayANOVA 方法進(jìn)行差異顯著性分析[5-9]。

    3 結(jié)果分析與討論

    3.1 葉片中水分含量的比較分析

    幾種女貞屬植物葉片的水分含量見圖1所示,女貞葉片(L.lucidunAit)的含水量較低,金葉女貞(L.vicaryi Hort)與小葉女貞(L.quihouiCarr)的含水量接近,但三者之間差異不顯著;女貞葉片的束縛水含量高于小葉女貞和金葉女貞,其差異達(dá)到了極顯著水平,金葉女貞的束縛水含量高于小葉女貞,但其差異不顯著;三者的自由水含量則與束縛水含量相反,即小葉女貞自由水含量最高,其次是金葉女貞、女貞;三者的束縛水與自由水的比值按大小依次為小葉女貞<金葉女貞<女貞,其差異均達(dá)到了極顯著水平,這一結(jié)果表明女貞的抗旱;抗寒能力比小葉女貞和金葉女貞都強。

    圖1 女貞葉片的水分含量

    3.2 葉片氣孔密度和大小的比較分析

    幾種女貞屬植物葉片的氣孔密度和大小如圖2所示,三種試驗材料的女貞樹種葉片的上表皮均未發(fā)現(xiàn)氣孔,下表皮的氣孔密度大小依次為金葉女貞>女貞>小葉女貞。金葉女貞氣孔的長度與寬度均較大,金葉女貞與其它兩種女貞氣孔寬度的差異并不顯著,而長度的差異顯著,這一結(jié)果表明金葉女貞具有較強的蒸騰作用。同時,與國內(nèi)關(guān)于女貞的研究相比較,發(fā)現(xiàn)平均氣孔密度與海拔高度沒有關(guān)聯(lián),但平均氣孔長度隨著海拔高度的增加有增大的趨勢。

    圖2 女貞葉片的氣孔密度和大小

    3.3 低溫和干燥處理對葉片細(xì)胞膜透性的影響

    低溫和干燥處理對葉片細(xì)胞膜透性的影響情況如圖3、圖4所示,在正常情況下,金葉女貞葉片的電解質(zhì)滲出率明顯低于女貞和小葉女貞;低溫和干燥處理使得三種女貞葉片的電解質(zhì)滲出率明顯增加,尤其低溫處理后增加較多,金葉女貞仍然明顯低于其它兩種;而干燥處理后金葉女貞的電解質(zhì)滲出率最高,其次是女貞,小葉女貞最低。低溫處理對女貞細(xì)胞膜的傷害率顯著低于其它兩種,三者之間的關(guān)系為女貞<金葉女貞<小葉女貞,低溫處理對金葉女貞、小葉女貞葉片細(xì)胞膜傷害的差異并不顯著;干燥處理對小葉女貞細(xì)胞膜的傷害率最低,其次是女貞,金葉女貞的傷害率最高。這一結(jié)果表明金葉女貞較女貞和小葉女貞的抗旱能力差,而小葉女貞的抗寒能力較差,女貞在抵抗低溫和干旱的能力均較強。

    圖3 女貞葉片的細(xì)胞膜在不同處理方式下電解質(zhì)的滲出率(%)

    圖4 低溫和干燥處理對女貞葉片細(xì)胞膜的傷害率(%)

    3.4 金葉女貞、女貞的葉綠體色素含量比較分析

    兩種女貞葉綠體光合色素含量的測定結(jié)果如圖5所示,金葉女貞黃葉中的葉綠體色素總含量低于女貞,差異極顯著,說明光合色素含量低下是金葉女貞黃葉的特點之一。

    金葉女貞黃葉中的葉綠素(a+b)的含量相當(dāng)于女貞的21.8%,差異極顯著,如圖5。說明,葉綠素含量低下是金葉女貞黃葉的特點之二。

    圖5 金葉女貞、女貞葉片光合色素含量

    圖6 金葉女貞與女貞的胞間CO2濃度

    金葉女貞黃葉中的類胡蘿卜素含量顯著高于女貞,如圖5所示??梢?,決定金葉女貞葉色的主要原因是類胡蘿卜素含量高。說明,胡蘿卜素含量高是金葉女貞黃葉的光合色素特點之三。

    3.5 金葉女貞、女貞的光合因子比較分析

    3.5.1 金葉女貞和女貞的胞間CO2濃度。金葉女貞的胞間 CO2濃度為 380.933 μmol·mol-1,女貞的胞間 CO2濃度為 236.576 μmol·mol-1,前者稍高于后者,差異不顯著如圖6。

    3.5.2 金葉女貞和女貞的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率。凈光合速率等于總光合速率減去呼吸速率,或者一般用氧氣的凈生成速率、二氧化碳的凈消耗率、有機物的積累速率來表示。蒸騰速率是指植物在一定時間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量。試驗結(jié)果分別如圖7所示。金葉女貞黃葉的凈光合速率稍低于女貞葉片,兩者之間的差異并未達(dá)到顯著水平;金葉女貞與女貞的蒸騰速率差異不顯著。金葉女貞的氣孔導(dǎo)度高于女貞的氣孔導(dǎo)度,差異不顯著。植物水分利用效率指植物消耗單位水分所產(chǎn)生的同化物質(zhì)的量,是研究和評價植物生長過程的綜合生理生態(tài)指標(biāo)。金葉女貞與女貞水分利用率差異不顯著,這說明,兩種女貞具有相近水分利用效率。

    圖7 金葉女貞、女貞主要光合參數(shù)多重比較

    比較分析幾種引種到西藏林芝的女貞屬植物的部分生理指標(biāo)及生長狀況后發(fā)現(xiàn),總體特點表現(xiàn)為喜光照,可耐-12℃低溫,適應(yīng)性強,但在相同的生長條件下,在對金葉女貞與女貞的光合因子比較實驗中,胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用率,兩者差異均不顯著。而在對金葉女貞、女貞、小葉女貞的生理生化比較實驗中,發(fā)現(xiàn)三者存在著差異,金葉女貞的氣孔數(shù)量和導(dǎo)度均較大,說明容易蒸騰失水,在干燥條件下電解質(zhì)滲出率增加較多,說明其抗旱能力較差;小葉女貞的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較少,其束縛水與自由水的比值較低,說明容易受到低溫的傷害;女貞葉片無論在低溫還是干燥條件下,電解質(zhì)滲出率的變化均較小,說明其抵抗低溫和干旱的能力較強。這些情況將會影響植物對環(huán)境的適應(yīng)能力和對逆境的抵抗能力,因此,在引種栽培過程中,應(yīng)注意對不同種類的女貞采用不同的管理措施[11-16]。

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