菠蘿果實發(fā)育過程中的內(nèi)源激素變化及品質(zhì)形成特點

林文秋 肖熙鷗 張紅娜 劉勝輝 孫偉生 李運合 吳青松

摘要：【目的】探討菠蘿果實生長發(fā)育過程中的內(nèi)源激素變化及品質(zhì)形成特點，為菠蘿品種改良和優(yōu)質(zhì)栽培提供參考依據(jù)?！痉椒ā坎捎妹嘎?lián)免疫法（ELISA）和高效液相色譜法（HPLC）測定巴厘菠蘿果實發(fā)育過程中的主要內(nèi)源激素、可溶性糖、有機(jī)酸和維生素C（Vc）含量，并分析其變化規(guī)律。【結(jié)果】在菠蘿果實發(fā)育過程中，其單果重呈不典型的單S形曲線變化趨勢;玉米素（ZT）含量最高，呈先升高后下降再升高的變化趨勢;吲哚乙酸（IAA）含量呈先降后升、再降再升的動態(tài)變化;脫落酸（ABA）含量變化與ZT相似，幼果期ABA含量隨著果實發(fā)育不斷升高，進(jìn)入果實膨大期后趨于穩(wěn)定，成熟期緩慢上升;赤霉素（GA3）微量存在。在菠蘿果實發(fā)育過程中，糖分積累以果糖、葡萄糖和蔗糖為主，果糖和葡萄糖含量隨果實發(fā)育逐漸升高，而幼果期蔗糖含量逐漸下降，進(jìn)入果實膨大期至成熟期后蔗糖含量急劇升高;有機(jī)酸積累以馬來酸、檸檬酸和蘋果酸為主，幼果期以蘋果酸和馬來酸積累為主，進(jìn)入果實膨大期后檸檬酸含量急劇升高，成為成熟菠蘿的主要有機(jī)酸;此外，在菠蘿果實發(fā)育過程中檢測到微量的富馬酸和酒石酸。Vc含量在果實發(fā)育初期不斷升高，進(jìn)入成熟期后急劇下降?！窘Y(jié)論】ZT和ABA是影響菠蘿果實發(fā)育及成熟的重要內(nèi)源激素，其含量隨果實的發(fā)育呈動態(tài)變化;蔗糖和檸檬酸是決定巴厘菠蘿果實品質(zhì)的主要可溶性糖和主要有機(jī)酸。

關(guān)鍵詞： 菠蘿;內(nèi)源激素;可溶性糖;有機(jī)酸;維生素C（Vc）

中圖分類號： S668.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）11-2224-06

Changes of endogenous hormones and characters of fruit

quality formation during growth of pineapple

LIN Wen-qiu1，2，3， XIAO Xi-ou1， ZHANG Hong-na1，2，3*， LIU Sheng-hui1，2，3，

SUN Wei-sheng1，2， LI Yun-he1，2，3， WU Qing-song1，2

（1South Subtropical Crop Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Zhanjiang， Guangdong 524091， China; 2Hainan Provincial Engineering Research Center for Pineapple Germplasm Innovation and Utilization，Zhanjiang，Guangdong? 524091， China; 3Key Laboratory of Ministry of Agriculture and Rural Affairs for Tropical Fruit Biology， Zhanjiang， Guangdong? 524091， China）

Abstract：【Objective】The changes of endogenous hormones and the characteristics of quality formation during the growth of pineapple fruits were discussed， which provided reference for the? pineapple varieties improvement and the high-quality cultivation of pineapple. 【Method】Contents of endogenous hormones， soluble sugar，? organic acid and vitamin C（Vc） in Yellow Mauritius pineapple were determined by enzyme linked immunosorbent assay（ELISA） and high performance liquid chromatography（HPLC）， then their change patterns were analyzed. 【Result】During the growth of fruit， the change pattern of single fruit weight was non-typical single S pattern. The hormone with the highest content was zeatin（ZT），and the change pattern of ZT? first increased and then decreased and increased at last. But indoleacetic acid （IAA） content decreased first， then increased， and declined and then rose during the development of pineapple fruit. The content change of abscisic acid （ABA） was similar to ZT，the content rose up during young fruit stage， then became stable at fruit enlargement stage and rose up slowly at maturity stage. However， only traces of gibberellin（GA3） were detected in pineapple fruits. During the growth of pineapple， glucose， fructose and sucrose were the main elements in sugar accumulation. The contents of glucose and fructose rose as the fruits grew， but sucrose content gradually declined at young fruit stage. The content of sucrose rose sharply at fruit enlargment stage and maturity stage.? Maleic acid，citric acid and malic acid were the major organic acids that accumulated. Maleic acid and malic acid were the main acids in young fruits whereas citric acid content increased sharply after entering? fruit enlargment stage and became the major organic acid in ripe pineapple. Fumaric acid and tartaric acid were also detected during fruit growth. The contents of Vc increased gradually in young fruits，and then decreased sharply at maturity stage. 【Conclusion】ZT and ABA are important endogenous hormones that affect pineapple growth and ripening. The contents of ZT and ABA show dynamic changes as the pineapple grow. Sucrose and citric acid are the main soluble sugar and organic acid that determine the quality of Yellow Mauritius pineapple fruit.

Key words： pineapple; endogenous hormones; soluble sugar; organic acid; vitamin C（Vc）

0 引言

【研究意義】菠蘿[Ananas comosus（Linn.） Merr.]是著名的熱帶水果，因富含有機(jī)酸、碳水化合物和維生素C（Vc）而深受廣大消費者青睞。糖、酸和Vc是菠蘿果實中主要的營養(yǎng)物質(zhì)，其中可溶性糖主要包括果糖、葡萄糖和蔗糖，其在果實發(fā)育過程中的變化是影響果實甜度的重要因素（張秀梅等，2010）。果實的風(fēng)味除與可溶性糖含量及其種類有關(guān)外，還與酸含量及其種類密切相關(guān)。菠蘿中的有機(jī)酸成分主要為奎寧酸、馬來酸、蘋果酸、酒石酸和檸檬酸等。已有研究表明，果實的生長發(fā)育受植物內(nèi)源激素調(diào)控，適當(dāng)使用植物生長調(diào)節(jié)劑有助于果實發(fā)育（Mariotti et al.，2011），但過度使用植物激素也會影響菠蘿果實品質(zhì)。因此，分析菠蘿果實生長發(fā)育過程中的內(nèi)源激素變化及品質(zhì)形成特點，對開展菠蘿品種改良和優(yōu)質(zhì)栽培具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】植物激素在果實的生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用，生長素（如吲哚乙酸IAA）、細(xì)胞分裂素（如玉米素ZT）和赤霉素（如玉米素GA3）具有促進(jìn)坐果和果實膨大的作用，脫落酸（ABA）能誘導(dǎo)果實成熟（鄭強(qiáng)卿等，2017）。糖酸是評價果實品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。張秀梅等（2008）研究認(rèn)為，菠蘿的甜酸風(fēng)味主要由可溶性糖和有機(jī)酸比例所決定。陸新華等（2013）將菠蘿種質(zhì)分為蔗糖積累型和單糖積累型，蔗糖積累型菠蘿的甜度高于單糖積累型，成熟菠蘿中的有機(jī)酸積累以檸檬酸為主。菠蘿果實品質(zhì)受季節(jié)影響，不同月份成熟菠蘿果實的可溶性糖、可滴定酸、可溶性固形物及Vc含量存在顯著差異（劉亞男等，2015）。不同采收期菠蘿果實的可溶性糖含量及其種類也存在差異，如臺農(nóng)19號的夏季果含糖量最高，秋季果次之，冬季果最低（劉勝輝等，2008）;無刺卡因的冬季果以蔗糖積累為主，夏季果以己糖積累為主（張秀梅等，2010）。【本研究切入點】目前，關(guān)于菠蘿果實品質(zhì)的研究主要集中在菠蘿成熟果實糖酸組分及Vc含量上，針對內(nèi)源激素在菠蘿果實發(fā)育過程中作用的研究未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】測定菠蘿品種巴厘果實生長發(fā)育過程中的內(nèi)源激素、糖、酸和Vc含量，分析其變化規(guī)律，為菠蘿品種改良和優(yōu)質(zhì)栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

菠蘿品種巴厘種植于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所菠蘿圃，栽培管理條件和實際生產(chǎn)一致。主要試劑：乙醇、偏磷酸（色譜級）和乙腈（色譜級）均購自美國Sigma公司。磷酸二氫鈉（Na2HPO4·12H2O）、碳酸鈉、甲醇、乙醚和牛血清蛋白（BSA）等試劑均購自廣州鼎國生物技術(shù)有限公司。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設(shè)計 使用600 mg/L的40%乙烯利對巴厘菠蘿進(jìn)行催花，謝花后開始采摘，每隔1周取樣1次，每次隨機(jī)取果3個，直到果實黃熟。采用四分法取菠蘿果肉組織，液氮研磨成粉末狀，置于-80 ℃冰箱保存，用于測定果實內(nèi)源激素和糖酸含量。

1. 2. 2 果實發(fā)育動態(tài)調(diào)查 菠蘿單果重：果實發(fā)育期內(nèi)每周采果1次，用電子天平（精確到 0.01 g）測量3個鮮果的單果重，取平均值。果實縱橫徑：以單株為小區(qū)，重復(fù)3次，每次選取5個果，從花后1周開始用游標(biāo)卡尺測定果實的縱橫徑，每周測1次，每次均在上午進(jìn)行測定。

1. 2. 3 糖、酸和Vc含量測定 自花后1周開始每周采果1次，參照胡志群等（2005）的方法，利用高效液相色譜法（HPLC）測定果實中的糖、酸和Vc含量。

1. 2. 4 內(nèi)源激素含量測定 參照赫冬梅等（2000）的方法，采用酶聯(lián)免疫法（ELISA）測定果實內(nèi)源激素含量。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計，采用SPSS 16.0的Duncans進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 菠蘿果實的發(fā)育動態(tài)

從圖1-A可看出，巴厘菠蘿果實的單果重呈不典型單S形曲線變化。果實成熟約需91 d，主要分為幼果發(fā)育期、膨大期和成熟期，其中，謝花后7～35 d為幼果發(fā)育期，生長速率較低;謝花后35～70 d為膨大期，果實快速生長;謝花后70～91 d為成熟期，果實重量保持穩(wěn)定。從圖1-B可知，巴厘菠蘿果實幼果期至膨大前期（謝花后35～42 d）縱徑和橫徑的增長速度一致，進(jìn)入膨大中期（謝花后42～56 d），縱徑增長速度大于橫徑，并持續(xù)到果實成熟?？梢?，巴厘成熟果表現(xiàn)為圓柱形。

2. 2 菠蘿果實發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量的變化

從圖2-A可看出，菠蘿果實發(fā)育過程（幼果期—膨大期—成熟期）中ZT含量總體上呈升—降—升的變化趨勢，其中，幼果期ZT含量變幅較小，進(jìn)入果實膨大期后ZT含量迅速升高，謝花后56 d達(dá)最高值，約851.04 ng/gFW，果實膨大后期ZT含量再次下降，進(jìn)入成熟期后ZT含量再次升高到接近果實膨大前期的水平;果實膨大前中期和成熟期的ZT含量顯著高于幼果期（P<0.05，下同）。從圖2-B可看出，IAA含量在果實發(fā)育過程中總體上呈降—升—降—升的動態(tài)變化，其中，在幼果期和果實膨大后期（謝花后70 d）均呈顯著下降趨勢，果實膨大前中期顯著升高，謝花后42 d達(dá)最高值，約72.00 ng/gFW，顯著高于幼果期及成熟期，成熟期后趨于穩(wěn)定。從圖2-C可看出，ABA含量總體上呈升—降—升的動態(tài)變化，幼果期ABA含量隨果實發(fā)育總體上呈顯著升高趨勢，在謝花后28 d達(dá)最高值，約525.30 ng/gFW，進(jìn)入果實膨大期后ABA含量變化不顯著（P>0.05，下同），但仍顯著高于幼果發(fā)育期前期（謝花后7 d），膨大后期急速下降后，成熟期緩慢上升。果實發(fā)育過程中僅檢測到微量的GA3（圖2-D）。在菠蘿果實發(fā)育過程中，ZT和ABA含量均明顯高于IAA和GA3含量，且ZT含量在果實不同發(fā)育時期變化明顯，ABA含量在幼果期和成熟期均發(fā)生顯著變化，而IAA和GA3含量在果實發(fā)育過程各階段的變化相對不明顯。因此，推測ZT和ABA在菠蘿果實發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用，其隨果實發(fā)育呈動態(tài)變化。

2. 3 菠蘿果實發(fā)育過程中糖組分含量的變化

從表1可知，菠蘿果實發(fā)育過程中其總糖含量總體呈上升趨勢，謝花42 d后，總糖含量隨蔗糖含量的增加顯著上升;蔗糖含量在幼果期呈下降趨勢，進(jìn)入果實膨大期后迅速升高，至謝花后91 d達(dá)最高值，為81.64 mg/gFW，占總糖含量的54.60%;果糖和葡萄糖含量的變化趨勢一致，總體上均隨果實發(fā)育緩慢波動升高，其中，幼果期果糖含量占總糖含量的26.18%～44.06%，葡萄糖含量占總糖含量的25.60%～50.42%，進(jìn)入果實膨大期和成熟期后，果糖和葡萄糖含量分別占總糖含量的17.35%～26.82%和19.06%～26.76%。此外，成熟期蔗糖、果糖和葡萄糖含量顯著高于幼果期，明顯高于果實膨大期。說明菠蘿幼果期的糖分積累以果糖和葡萄糖為主，果實膨大期至成熟期以蔗糖為主，蔗糖是決定巴厘菠蘿果實品質(zhì)的主要可溶性糖。

2. 4 菠蘿果實發(fā)育過程中有機(jī)酸含量的變化

從表2可知，巴厘菠蘿果實發(fā)育過程中共檢測到馬來酸、檸檬酸、蘋果酸、富馬酸和酒石酸等5種有機(jī)酸。其中，馬來酸、檸檬酸和蘋果酸是菠蘿果實發(fā)育過程中的主要有機(jī)酸。幼果期以積累馬來酸為主，謝花后14 d，馬來酸含量達(dá)最高值，為12.97 mg/gFW，約占總酸含量的68.00%，隨后下降;膨大期至成熟期，馬來酸含量趨于平穩(wěn);馬來酸含量在果實發(fā)育初期顯著高于果實膨大期和成熟期。檸檬酸是菠蘿果實發(fā)育過程中變化最明顯的有機(jī)酸，在幼果期積累緩慢，進(jìn)入果實膨大期后急劇升高，謝花后70 d達(dá)11.39 mg/gFW，約占總酸含量的66.11%。檸檬酸含量隨果實發(fā)育在果實膨大期顯著升高，至果實成熟期后趨于平穩(wěn)，成為主要的有機(jī)酸。蘋果酸含量在菠蘿果實發(fā)育過程中變幅較小，但在幼果期含量顯著下降，在果實膨大期和成熟期含量均發(fā)生顯著變化。此外，在果實發(fā)育過程中檢測到微量的酒石酸和富馬酸。綜上所述，檸檬酸是決定巴厘菠蘿果實品質(zhì)的主要有機(jī)酸。

2. 5 菠蘿果實發(fā)育過程中Vc含量的變化

從圖3可看出，巴厘菠蘿果實發(fā)育過程中Vc含量出現(xiàn)兩個高峰，謝花35 d后Vc含量顯著增加，于謝花后49 d出現(xiàn)第1個高峰，含量約24.35 mg/gFW，隨后顯著下降;謝花后70 d開始再次上升，謝花后77 d達(dá)到整個果實發(fā)育期的最高值，約30.00 mg/gFW，之后顯著下降。表明Vc含量在菠蘿果實的發(fā)育過程中呈動態(tài)變化。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，巴厘菠蘿果實幼果期的ZT含量變幅較小，IAA含量呈下降趨勢，二者進(jìn)入果實膨大期后呈上升趨勢，ABA含量在幼果期呈顯著上升趨勢，在膨大期變化不明顯進(jìn)入成熟期后急速下降再緩慢上升。說明菠蘿果實發(fā)育初期生長素和細(xì)胞分裂素分泌不足以滿足果實生長的需求，急需提高細(xì)胞分裂素和生長素的積累量以促進(jìn)果實膨大;而進(jìn)入果實發(fā)育后期為促進(jìn)果實成熟，ABA含量再次增加，與鐘曉紅等（2004）、高江曼等（2017）的研究結(jié)果相似。

果實糖酸組成與含量受果實發(fā)育進(jìn)程的調(diào)控，其積累和變化模式存在差異（鄭惠文等，2016）。蘋果果實發(fā)育前期果糖和蔗糖含量較低，葡萄糖含量較高，隨果實發(fā)育果糖含量顯著上升，后期以果糖積累為主（王海波等，2007）;棗果實發(fā)育前期主要積累果糖和葡萄糖，白熟期后以積累蔗糖為主（趙愛玲等，2016）;椪柑果實發(fā)育初期以積累葡萄糖和蔗糖為主，進(jìn)入成熟期后蔗糖含量上升，是果實的主要糖分（高陽等，2016）;而陸新華等（2013）分析40份菠蘿種質(zhì)的可溶性糖組分發(fā)現(xiàn)，菠蘿種質(zhì)存在兩種糖積累類型，一種是蔗糖積累型，另一種是己糖積累型（包括葡糖糖和果糖）。本研究中，菠蘿果實發(fā)育前期果糖和葡萄糖是主要的可溶性糖，發(fā)育后期蔗糖含量迅速上升，與張秀梅等（2010）的研究結(jié)果一致;總糖、葡萄糖、果糖和蔗糖含量在果實發(fā)育過程中呈上升趨勢，其中蔗糖在果實發(fā)育中后期增加最快，占總糖比例的54.60%，成為主要的可溶性糖。

不同果實的有機(jī)酸組分及其含量存在明顯差異，桃果實的主要有機(jī)酸為檸檬酸和蘋果酸（沈志軍等，2007），葡萄的主要有機(jī)酸是蘋果酸和酒石酸（成冰等，2013），菠蘿的有機(jī)酸由檸檬酸、蘋果酸、酒石酸、馬來酸、奎寧酸、草酸和乙酸組成（張秀梅等，2007;陸新華等，2013），在卡因菠蘿中，檸檬酸和蘋果酸是主要的有機(jī)酸，幼果期蘋果酸含量最高，檸檬酸含量較低，而果實發(fā)育后期檸檬酸含量最高，蘋果酸含量下降至最低值，表明檸檬酸是影響成熟菠蘿風(fēng)味的重要有機(jī)酸（張秀梅等，2008）。在本研究中，檸檬酸、蘋果酸和馬來酸是巴厘菠蘿主要的有機(jī)酸，檸檬酸在菠蘿果實發(fā)育前期積累緩慢，進(jìn)入果實膨大期后迅速增加，在有機(jī)酸中占主導(dǎo)地位，而蘋果酸含量變幅較小。說明檸檬酸是引起菠蘿果實總酸含量發(fā)生差異的主要因素。

4 結(jié)論

巴厘菠蘿果實中的ZT和ABA含量隨果實發(fā)育呈動態(tài)變化;其果實發(fā)育過程中積累的可溶性糖主要為果糖、葡萄糖和蔗糖，果糖和葡萄糖隨果實發(fā)育緩慢增加，而果實膨大期至成熟期主要積累蔗糖，因此，蔗糖是決定巴厘菠蘿果實品質(zhì)的主要可溶性糖;積累的主要有機(jī)酸為馬來酸、檸檬酸和蘋果酸，其中幼果期以積累馬來酸為主，進(jìn)入果實膨大期后以積累檸檬酸為主，檸檬酸是決定巴厘菠蘿果實品質(zhì)的主要有機(jī)酸。

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