辣椒田蜘蛛混合種群空間分布型分析

王小強(qiáng) 曹馨月 劉虹玲 伍興隆 蒲德強(qiáng) 李躍建 房超

摘要：【目的】掌握辣椒田蜘蛛混合種群的空間分布，為控制辣椒田蟲害并保護(hù)蜘蛛類群提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā客ㄟ^五點(diǎn)取樣法對辣椒整株上草間小黑蛛（Erigonidium graminicola）和擬環(huán)狼蛛（Lycosa pseudoannulata）進(jìn)行調(diào)查，每點(diǎn)系統(tǒng)調(diào)查10株，應(yīng)用2種回歸方法和8個聚集度指標(biāo)對蜘蛛混合種群調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，研究其空間格局;通過Iwao回歸法和Taylor冪法則計算蜘蛛混合種群理論抽樣數(shù)，以Iwao和Kuno序貫抽樣技術(shù)擬合蜘蛛混合種群的序貫抽樣模型。【結(jié)果】通過Iwao m*-m回歸法得到α=0.517>0、β=1.089>1，Taylor冪法則得到a=1.616>0、b=1.071>1，表明蜘蛛混合種群呈聚集分布，聚集強(qiáng)度隨種群密度的升高而增大，且個體間相互吸引，其聚集原因由環(huán)境因素引起;通過種群密度與聚集度指標(biāo)相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)平均擁擠度（m*）、叢生指標(biāo)（I）、久野指數(shù)（CA）、擴(kuò)散系數(shù)（C）、負(fù)二項分布指標(biāo)（K）、田間個體平均大小（L*）及L*/（m+1）均能用以分析蜘蛛混合種群空間分布型;利用空間格局參數(shù)確定了理論抽樣數(shù)和序貫抽樣模型?！窘Y(jié)論】辣椒田蜘蛛混合種群呈聚集分布，其聚集原因由環(huán)境因素引起。

關(guān)鍵詞： 辣椒;蜘蛛;混合種群;分布型;抽樣技術(shù)

中圖分類號： S476.9? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）11-2204-06

Spatial distribution of mixed spider populations in pepper fields

WANG Xiao-qiang1， CAO Xin-yue2， LIU Hong-ling3， WU Xin-long1，

PU De-qiang1，3*， LI Yue-jian4， FANG Chao4

（1Industrial Crop Research Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu? 610300， China; 2Tea Research Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu? 610066， China; 3Institute of Plant Protection， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu? 610066， China; 4Horticultural Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences/Vegetable Key Laboratory of Sichuan Province， Chengdu? 610066， China）

Abstract：【Objective】The spatial distribution of mixed spider populations in pepper fields were studied to provide scientific basis for comprehensive control of the pest in pepper fields and protection of spider populations. 【Method】The five points sampling method was used to investigate the Erigonidium graminicola and Lycosa pseudoannulata in the whole plant of pepper， and ten plants were investigated at each point. Two regression models and eight indexes of aggregation were used to analyze the data of mixed spider populations， and the spatial distribution patterns were studied.? Meanwhile， Iwaos regression and Taylors power law were used to calculate the theoretical sampling number of mixed spider populations， then? Iwaos regression and Kunos sequential sampling methods were used to fit the sequential sampling model of mixed spiders. 【Result】Calculated by Iwao m*-m regression， α=0.517>0， β=1.089>1， and a=1.616>0， b=1.071>1 by Taylor power law. So the distribution patterns of spiders was in mixed population. Aggregation intensity increased with the increase of population density， and the individuals attracted each other. The aggregation was caused by environmental factors. The correlation between population density and aggregation indexes indicated that， mean crowding intensity（m*）， clumping index（I）， CA index（CA）， diffusion coefficient（C）， minus binomial distribution index（K）， individual mean size in field（L*） and L*/（1+m） could explain the spatial distribution patterns of spiders of mixed population. Theoretical sampling number and sequential sampling model were determined by spatial pattern parameters. 【Conclusion】The distribution pattern of spiders of mixed populations was in an aggregated distribution and aggregation is caused by environmental factors.

Key words： pepper; spider; mixed population; spatial distribution pattern; sampling technique

0 引言

【研究意義】我國蔬菜種類繁多，栽培歷史悠久，但生產(chǎn)中存在因嚴(yán)重蟲害而造成的蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì)下降等問題（雷仲仁等，2016;劉文瑞，2016）。我國植保工作者為解決此類問題做了大量工作，目前對害蟲的防治仍以化學(xué)農(nóng)藥為主，而蔬菜生產(chǎn)與人類食用周期相對較短，故農(nóng)藥殘留問題遠(yuǎn)高于其他農(nóng)產(chǎn)品。隨著生活水平的提高，人們對蔬菜品質(zhì)的要求越來越高，因此，通過害蟲綜合管理來提高蔬菜田管理水平和降低化學(xué)農(nóng)藥使用量顯得尤為重要（方小端等，2013;邱德文，2015）。龐雄飛（1999）院士提出通過害蟲生態(tài)調(diào)控措施降低其危害程度，其中以天敵的保護(hù)與利用為主要措施之一。蜘蛛是數(shù)量上僅次于昆蟲的陸生動物類群，其種類繁多、數(shù)量龐大且均為捕食性，對害蟲的控制效果顯著，是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中害蟲的主要捕食性天敵（王洪全等，1996;李銳等，2007）。因此，對蜘蛛的保護(hù)利用是有效防治害蟲的重要手段之一。【前人研究進(jìn)展】近年來，我國學(xué)者對蜘蛛的空間分布、群落結(jié)構(gòu)、時序動態(tài)及其對藥劑敏感性等方面進(jìn)行了大量研究。王智等（2001）研究發(fā)現(xiàn)稻田蜘蛛的空間分布在水稻不同生育期存在差異，主要是由稻田蜘蛛自身的擴(kuò)散程度及生殖、游獵型和定居型數(shù)量的多寡、獵物的數(shù)量及分布、棲息環(huán)境及耕作方式、稻田蜘蛛的種群密度及種間競爭程度等決定。黎健龍等（2014）通過平行跳躍法調(diào)查發(fā)現(xiàn)，穩(wěn)定的茶園生境結(jié)構(gòu)及植物豐富程度明顯影響蜘蛛的時空格局及控害能力。胡文超等（2018）采用陷阱法對苜蓿不同套作模式下蜘蛛多樣性、豐富度及優(yōu)勢度指標(biāo)的統(tǒng)計結(jié)果表明，不同套作模式間各指標(biāo)差異顯著，推測與不同套作模式下獵物數(shù)量及種類有一定關(guān)系。噴施農(nóng)藥是農(nóng)田蟲害防治的重要手段，但徐雪亮等（2018）研究發(fā)現(xiàn)化學(xué)農(nóng)藥和生物農(nóng)藥均使稻田蜘蛛數(shù)量和物種數(shù)顯著減少?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】辣椒田是一種不穩(wěn)定的生境，栽植、管理和收獲等農(nóng)藝措施使大量蜘蛛被殺傷或被迫遷出。目前對辣椒田蜘蛛混合種群的空間分布型研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過五點(diǎn)取樣法對辣椒植株上的草間小黑蛛（Erigonidium graminicola）和擬環(huán)狼蛛（Lycosa pseudoannulata）進(jìn)行調(diào)查，應(yīng)用Iwao回歸法、Taylor冪法則和8個聚集度指標(biāo)對蜘蛛混合種群調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，進(jìn)而研究其空間格局，以掌握其在辣椒不同生長期的分布類型，為控制辣椒田蟲害并保護(hù)蜘蛛類群提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 田間調(diào)查

試驗于2017年5月下旬—8月下旬在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物育種栽培研究所實驗基地（青白江區(qū)）進(jìn)行。供試?yán)苯菲贩N為紅盾，試驗田面積1000 m2，采用五點(diǎn)取樣法，每點(diǎn)隨機(jī)調(diào)查10株辣椒整株上蜘蛛（草間小黑蛛和擬環(huán)狼蛛，下同）的數(shù)量，調(diào)查時間集中在5—8月，每隔7～10 d調(diào)查1次，每月調(diào)查3次，雨天順延。以深溝高箱方式栽培（符合當(dāng)?shù)乩苯吩耘喾绞剑?，整個辣椒生長期內(nèi)除在移栽時用0.5%阿維菌素顆粒劑45 kg/ha進(jìn)行穴施以防治地下害蟲外，均不施用化學(xué)農(nóng)藥，其他農(nóng)事按常規(guī)進(jìn)行操作。

1. 2 聚集度指標(biāo)測定

參考丁巖欽（1994）、王勇等（2018）的方法，采用叢生指標(biāo)（I）、負(fù)二項分布指標(biāo)（K）、久野指數(shù)（CA）、平均擁擠度指標(biāo)（m*）、m*/m、擴(kuò)散系數(shù)（C）、田間個體平均大?。↙*）及L*/（m+1）（L*=m*+1）分析蜘蛛混合種群的分布類型。

1. 3 空間分布型格局分析

參考黃本榮（2009）的方法，測定辣椒田蜘蛛混合種群的空間分布格局，分析聚集原因。

1. 4 理論與序貫抽樣數(shù)模型

參考Kuno（1991）、王勇等（2018）的方法確定辣椒田蜘蛛混合種群的理論抽樣數(shù)和序貫抽樣模型。

1. 5 統(tǒng)計分析

運(yùn)用Excel 2007進(jìn)行聚集度指標(biāo)分析，采用SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 蜘蛛混合種群在辣椒上的聚集度指標(biāo)測定結(jié)果

由表1可知，在5月下旬—8月下旬，蜘蛛混合種群在辣椒上的I>0、CA>0、8>K>0、C>1、m*/m>1、L*/（m+1）>1，表明蜘蛛混合種群在辣椒田的主要分布型為聚集分布。

2. 2 蜘蛛混合種群在辣椒上的聚集成因分析結(jié)果

由表2可知，蜘蛛混合種群在辣椒上的聚集均數(shù)λ<2，表明蜘蛛混合種群的聚集原因主要是環(huán)境因素。對λ與m進(jìn)行線性回歸得λ=0.914m-0.095（R=0.9742）（圖1），即當(dāng)蜘蛛混合種群m≥2.29時，蜘蛛混合種群聚集是因其自身的聚集習(xí)性或與環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果;當(dāng)m<2.29時，蜘蛛混合種群聚集原因主要是某些環(huán)境因素所致。

2. 3 辣椒田蜘蛛混合種群密度與聚集度的關(guān)系

由表3可知，m*/m、I、K、CA、C、L*和L*/（m+1）與m的相關(guān)性均不顯著（P>0.05），因此，各項聚集度指標(biāo)用于蜘蛛混合種群空間分布型分析均具有說服力。

2. 4 辣椒田蜘蛛混合種群空間分布型格局分析結(jié)果

2. 4. 1 Iwao m*-m回歸 根據(jù)表1中的m*-m值進(jìn)行回歸分析，辣椒田蜘蛛混合種群的回歸方程為m*=0.517+1.089m（R=0.7342）。即α=0.517>0、β=1.089>1，說明個體間相互吸引，且蜘蛛混合種群的空間分布為聚集分布（圖2）。

2. 4. 2 Taylor冪法則 根據(jù)表1中的S2-m值作Taylor冪函數(shù)得（lgS2=0.1616+1.076 lgm）或S2=1.616m1.076（R=0.9581）。即a=0.1616>0、b=1.076>1，說明辣椒田蜘蛛混合種群為聚集分布，且聚集強(qiáng)度隨種群密度的升高而增加（圖3）。

2. 5 理論抽樣模型

2. 5. 1 Iwao回歸法 通過Iwao回歸模型得到α=0.517，β=1.089，則有模型公式：n=[tD2][1.517m+0.089]，取D=0.1、0.2、0.3，t=1.00、1.64、1.96。

2. 5. 2 Taylor冪法則 通過Taylor冪方程式得到a=1.616，b=1.071，則有模型公式：n=[tD2]1.616m-0.929，取D=0.1、0.2、0.3，t=1.00、1.64、1.96。

Iwao及Taylor模型下的最合理抽樣數(shù)n隨m、D及t的變化而變化（表4）。

2. 6 Kuno序貫抽樣技術(shù)

取[D0]=0.125、0.150、0.175，則有公式：

[Tn=1.517n0.0156n-0.089 ]（[D0]=0.125，n>6）

[Tn=1.517n0.0225n-0.089]（[D0]=0.150，n>[4]）

[Tn=1.517n0.0306n-0.089]（[D0]=0.175，n>[3]）

以[D0]=0.175為例，隨機(jī)抽取100株辣椒，當(dāng)累計蟲量達(dá)到或超過51頭時則應(yīng)停止抽樣，此時密度為0.51頭/株（圖4）。

3 討論

昆蟲作為陸生動物中最大的類群，其空間分布受生物因子（物種特性、種內(nèi)和種間關(guān)系、蟲齡、種群密度）和非生物因子（氣象、作物、農(nóng)事管理等）共同決定，因而形成了個體間相互吸引、排斥和互不干擾關(guān)系的聚集分布、均勻分布和隨機(jī)分布3種主要分布類型（丁巖欽和戈峰，2000）。丁程成等（2005）研究表明，害蟲聚集分布是最佳的防御天敵、自我生存保護(hù)的空間格局，而天敵聚集分布亦是攻擊捕獲食獵物、提高攻擊效率的最佳空間格局。蔣金煒等（2004）、趙鵬（2009）調(diào)查發(fā)現(xiàn)，辣椒田的昆蟲種類繁多，其中害蟲主要包括朱砂葉螨（Tetranychus cinnabarinus）、薊馬[主要是麗花薊馬（Frankliniella intonsa）]和蚜蟲[主要有棉蚜（Aphis gossypii）、桃蚜（Myzus persicae）和蘿卜蚜（Lipaphis erysimi）]等，我國學(xué)者對上述主要害蟲在農(nóng)田中的空間分布研究結(jié)果表明主要為聚集分布（黃本榮，2009;陳炳旭等，2010;劉佳妮等，2017），而獵物分布是影響天敵分布類型的主要因素之一。

孫志鴻（1988）研究表明，蜘蛛有聚集、均勻和隨機(jī)3種分布類型，主要取決于獵物的分布;陳銀方（1992）研究發(fā)現(xiàn)稻田有些水狼蛛優(yōu)勢種群為聚集分布，其余為均勻分布;王智等（2001）對水稻田蜘蛛分布型的研究表明，其分布受到本身的擴(kuò)散程度及生殖、不同生態(tài)類型、主要目標(biāo)害蟲的數(shù)量及其分布、棲息環(huán)境的變化等影響明顯。由于草間小黑蛛和擬環(huán)狼蛛為辣椒田主要蜘蛛類群，2種蜘蛛混合發(fā)生，且二者在空間分布、食物種類及受環(huán)境影響方面存在一定聯(lián)系，因此，研究二者混合種群的空間分布結(jié)果發(fā)現(xiàn)蜘蛛混合種群（主要為草間小黑蛛與擬環(huán)狼蛛）在辣椒田均表現(xiàn)為聚集分布，與陳銀方（1992）的研究結(jié)論一致;同時，本研究發(fā)現(xiàn)蜘蛛混合種群的聚集原因主要受到周圍環(huán)境的影響，結(jié)合前人（黃本榮，2009;陳炳旭等，2010;劉佳妮等，2017）對辣椒田主要害蟲分布類型的研究結(jié)果，發(fā)現(xiàn)蜘蛛混合種群的聚集受目標(biāo)害蟲分布類型影響明顯，與孫志鴻（1988）的研究結(jié)論一致。

理論抽樣模型及序貫抽樣技術(shù)的運(yùn)用，可為害蟲防治提供理論指標(biāo)。同樣，蜘蛛等天敵作為田間害蟲的重要控制因子，其理論抽樣模型的建立有利于掌握其田間數(shù)量及分布等要素，為利用蜘蛛等天敵控制農(nóng)田蟲害、降低化學(xué)農(nóng)藥使用量及保護(hù)蜘蛛等天敵類群提供科學(xué)依據(jù)。但利用昆蟲種群空間格局的經(jīng)典方法難以區(qū)別不同空間格局的差別，而采用地學(xué)統(tǒng)計學(xué)方法分析昆蟲空間格局可避免這一問題。同時，本研究在空間環(huán)境上缺乏代表性，不能代表不同地形環(huán)境辣椒田蜘蛛混合種群的分布情況，下一步將在山地、丘陵等試驗區(qū)域結(jié)合地學(xué)統(tǒng)計學(xué)方法展開調(diào)查，進(jìn)而實現(xiàn)更大的空間代表性，為害蟲的生物防治及天敵的有效保護(hù)提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

辣椒田的蜘蛛混合種群主要呈聚集分布，聚集強(qiáng)度隨種群密度的升高而增加;蜘蛛個體間相互吸引，聚集原因主要由環(huán)境引起。

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