稻稈浸提液對小麥根尖和胚乳結(jié)構(gòu)及幼苗生長的影響

李波 楊陽 曹文韜 劉建 余徐潤 熊飛 魏亞鳳

摘要：【目的】探明稻稈浸提液對小麥發(fā)芽的影響機制，為稻稈還田條件下小麥高產(chǎn)高效栽培技術(shù)研究提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳該P麥16和揚麥22為試驗材料，設(shè)4個稻稈浸提液質(zhì)量濃度（0.02、0.04、0.06和0.08 g/mL），以蒸餾水為對照（0 g/mL，CK），測定不同處理小麥的種子發(fā)芽率、苗高、根數(shù)、根長和α-淀粉酶活性，并觀察萌發(fā)2和6 d的小麥胚乳及根尖顯微結(jié)構(gòu)。【結(jié)果】稻稈浸提液對小麥發(fā)芽率具有抑制作用，且浸提液質(zhì)量濃度越高，抑制作用越強。不同質(zhì)量濃度的稻稈浸提液對小麥苗高、根系生長的影響表現(xiàn)為典型的低促高抑現(xiàn)象，其中0.02 g/mL處理對小麥的根長和苗高均有促進(jìn)作用，0.08 g/mL處理則對二者均有明顯的抑制作用，其他稻稈浸提液處理對不同品種小麥幼苗生長的影響存在一定差異。隨稻稈浸提液質(zhì)量濃度的升高，小麥根系分生區(qū)細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，浸提液質(zhì)量濃度超過一定程度時會使根尖分生區(qū)細(xì)胞明顯變形。高質(zhì)量濃度稻稈浸提液還會顯著降低小麥胚乳淀粉體的降解程度（P<0.05），隨著浸提液質(zhì)量濃度的升高，小麥種子中α-淀粉酶活性也隨之下降，0.08 g/mL處理的小麥α-淀粉酶活性萌發(fā) 2 d時較CK下降36.70%，萌發(fā)6 d時較CK下降28.13%?！窘Y(jié)論】稻稈浸提液對小麥種子萌發(fā)有抑制作用，對幼苗生長的影響表現(xiàn)為低促高抑，稻稈浸提液主要通過影響小麥淀粉體降解及淀粉酶活性來影響小麥種子萌發(fā)。

關(guān)鍵詞： 稻稈浸提液;種子萌發(fā);根尖結(jié)構(gòu);胚乳淀粉體

中圖分類號： S512.101? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）11-2162-07

Effects of rice straw extract on wheat root tip， endosperm structure and seedling growth

LI Bo1，2， YANG Yang2， CAO Wen-tao2， LIU Jian1 ， YU Xu-run2，

XIONG Fei2， WEI Ya-feng1*

（1Institute of Agricultural Sciences of Jiangsu Changjiang River Bank District， Nantong， Jiangsu? 226541， China;

2College of Bioscience and Biotechnology， Yangzhou University， Yangzhou， Jiangsu? 225009， China）

Abstract：【Objective】Influence mechanism of rice straw extract on wheat germination were studied in order to provide theoretical basis for the study of high-yield and high-efficiency technology of wheat returning rice straw to the field. 【Method】In this study， Yangmai 16 and Yangmai 22 were used as experimental materials. Four mass concentrations of rice straw extract including 0.02， 0.04， 0.06 and 0.08 g/mL were set up，with distilled water as control（0 g/mL，CK）. Seed germination rate， seedling height， root number， root length and α-amylase activity of wheat in different treatments were determined， and the micro structure of wheat endosperm and root tip were observed 2 and 6 d after germination. 【Result】Rice straw extract inhibited the germination rate of wheat and the inhibitory effect increased with the growth of mass concentration of extract. Different mass concentrations of rice straw extract had different effects on the seedling height and root growth of wheat， which was summarized as low concentration promoted growth and high concentration inhibited growth. When the mass concentration of rice straw extract was 0.02 g/mL， the root length and seedling height of wheat were promoted，and the root length and seedling height were inhibited when the mass concentration was 0.08 g/mL. The effects of other rice straw extracts on the seedling growth of different varieties of wheat were different. As the mass concentration of rice straw extract increased， the morphological structure of cells in wheat root meristematic zone also changed. When the concentration of extract was higher than a certain degree，cells in root tip meristematic zone would be deformed. High mass concentration of rice straw extract would significantly reduce the degradation degree of amyloplast in wheat endosperm. The activity of α-amylase in wheat seeds also decreased with the increase of the mass concentration of extract. Compared with CK treatment， the α-amylase activity of wheat under 0.08 g/mL treatment decreased by 36.70% and 28.13% respectively at 2 and 6 d after germination. 【Conclusion】Rice straw extract inhibits the germination of wheat seed. The effects of rice straw extract on the seedling growth can be summarized as low concentration promotes growth and high concentration inhibits growth. Rice straw extract controls wheat seed germination by affecting amylase degradation and activity.

Key words： rice straw extract; seed germination; root tip structure; edosperm amyloplast

0 引言

【研究意義】稻麥兩熟區(qū)是我國糧食作物主產(chǎn)區(qū)，農(nóng)田面積約1300萬ha，占我國耕地總面積的10.6%，年產(chǎn)水稻秸稈約9750.5萬t。水稻秸稈富含作物生長所需的碳、氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素，是重要的有機肥源之一（王珍和馮浩，2010），秸稈還田是一種最便捷、最環(huán)保的秸稈利用方式，也是保護(hù)生態(tài)環(huán)境及促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的不可替代的重要措施（潘劍玲等，2013）。然而，近年來在生產(chǎn)上普遍存在稻秸還田引起小麥出苗率下降進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降的突出問題，嚴(yán)重制約秸稈還田下小麥的豐產(chǎn)高效，也影響了稻稈還田技術(shù)的推廣。因此，研究水稻秸稈浸提液對小麥種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，對秸稈還田技術(shù)研究與推廣應(yīng)用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來，關(guān)于秸稈還田對作物種子萌發(fā)影響的研究主要集中在秸稈浸提液與腐解液對作物種子萌發(fā)的化感效應(yīng)，且發(fā)現(xiàn)秸稈浸提液和腐解液對作物種子萌發(fā)大多存在抑制作用。張承胤（2007）研究了不同時期提取的玉米秸稈腐解液對小麥種子萌發(fā)、幼苗株高等生長指標(biāo)及對小麥幾種病害的影響，結(jié)果表明，玉米秸稈腐解液對小麥的生長指標(biāo)有抑制作用，且隨腐解液濃度的升高其抑制作用增強，不同時期的腐解液對病原菌菌絲生長具有不同程度的抑制作用。李逢雨等（2008）研究表明，水稻秸稈浸提液可抑制小麥種子發(fā)芽。Dudai等（2009）研究表明，姜尾草紫穗槐葉片分解物形成的化感物質(zhì)對小麥種子萌發(fā)有抑制作用，并在小麥種子中檢測到該化感物質(zhì)。于建光等（2013）研究了小麥秸稈浸提液和腐解液對水稻種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明，小麥秸稈浸提液和腐解液均對水稻產(chǎn)生化感效應(yīng)，其作用強度與秸稈腐解方式、秸稈部位及腐解時間有關(guān)，同時小麥秸稈化感效應(yīng)的產(chǎn)生與浸提液和腐解液中的酚酸含量有關(guān)。趙先龍（2014）研究表明，玉米腐解液使小麥種子發(fā)芽率下降，出苗時間延遲，胚根胚軸生長受到抑制，會導(dǎo)致葉片葉綠素含量下降，從而使光合能力減弱，還會產(chǎn)生逆境脅迫，使超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性降低，丙二醛（MDA）含量增加，影響膜滲透調(diào)節(jié);此外，玉米腐解液易造成植株內(nèi)源激素代謝紊亂，影響正常激素平衡，抑制植株生長，加速植株衰老。張國偉等（2015）研究表明，棉花秸稈浸提液可推遲小麥發(fā)芽時間或降低小麥發(fā)芽率。李波等（2016）研究表明，稻草浸提液對小麥發(fā)芽表現(xiàn)為抑制作用，且隨稻草浸提液濃度的增加，抑制作用增強?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關(guān)于稻稈浸提液對小麥種子萌發(fā)與幼苗生長影響的研究主要集中于發(fā)芽率觀察等表面現(xiàn)象（張曉珂等，2004;李逢雨等，2008），而針對稻稈浸提液對小麥根尖結(jié)構(gòu)和淀粉體降解顯微結(jié)構(gòu)影響的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】運用生理測定方法和顯微技術(shù)對稻稈浸提液處理下小麥種子萌發(fā)和幼苗生長過程中根尖結(jié)構(gòu)和胚乳淀粉體降解的變化規(guī)律進(jìn)行研究，以期探明稻稈浸提液對小麥種子發(fā)芽的影響機制，為稻稈還田條件下小麥高產(chǎn)高效栽培技術(shù)研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

小麥品種為揚麥16和揚麥22，由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。

1. 2 試驗方法

將稻稈用剪刀剪成長1～2 cm的小段，分別稱取10、20、30和40 g稻稈（干重）置于1000 mL燒杯中，加入500 mL蒸餾水，室溫（20～25 ℃）下浸泡3 d后提取浸提液，分別制成質(zhì)量濃度為0.02、0.04、0.06和0.08 g/mL的浸提液用于小麥發(fā)芽試驗。選取經(jīng)泡種后顆粒飽滿、大小相近的揚麥16和揚麥22種子各60粒，分別均勻擺放入培養(yǎng)皿中，向培養(yǎng)皿中加入蒸餾水（0 g/mL，CK）和各質(zhì)量濃度的浸提液，每處理重復(fù)3次，包括CK在內(nèi)總共30個培養(yǎng)皿，1800粒小麥種子。將培養(yǎng)皿放入恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)，溫度為室溫，濕度80%，以光照（8000 lx）14 h、遮光10 h為一個周期。試驗過程中每天加入適量蒸餾水和浸提液，保持濾紙濕潤。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 小麥發(fā)芽率和生長指標(biāo)測定及抑制率計算 在小麥種子萌發(fā)7 d時統(tǒng)計種子的發(fā)芽率，將根長達(dá)到其種子長度1/2時定義為萌發(fā)。在種子萌發(fā)的第2、6、10和14 d時測量單株幼苗高度和根長，在種子萌發(fā)第14 d時統(tǒng)計小麥根數(shù)，并計算不同質(zhì)量濃度浸提液對發(fā)芽率、根數(shù)的化感作用抑制率（Inhibitory rate，IR）。

IR（%）=（Ti-To）/To×100

式中，Ti為不同質(zhì)量濃度浸提液處理的發(fā)芽率（或根數(shù)），To為CK的發(fā)芽率（或根數(shù)）。當(dāng)IR≥0時呈促進(jìn)作用，IR≤0則呈抑制作用。IR的絕對值越大，則化感作用效果越顯著。

1. 3. 2 顯微結(jié)構(gòu)觀察 取萌發(fā)第2和6 d的種子及根，用潔凈的剃須刀片分別取種子和根尖部分2 mm的樣品，迅速置于2.5%戊二醛（25%戊二醛溶于pH 7.2磷酸緩沖液稀釋）中前固定48 h（4 ℃）。固定后的樣品用磷酸緩沖液漂洗（共3次，每次10 min），再經(jīng)梯度乙醇（20%、40%、60%、70%、80%、90%、95%和100%）脫水，環(huán)氧丙烷置換，Spurr低黏度樹脂浸透與包埋，于70 °C恒溫箱聚合12 h。聚合好的樣品用玻璃刀在超薄切片機（Leica Ultracut R）上切1 μm的半薄切片，并用0.5%甲基紫染色，在裝有CCD相機的光學(xué)顯微鏡（DMLS，Leica）下觀察并拍照，每個樣品重復(fù)3次。

1. 3. 3 α-淀粉酶活性測定 取萌發(fā)第2和6 d的種子，采用DNS法測定萌發(fā)種子中的α-淀粉酶活性（李合生，2000）。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)使用Excel 2003和SPSS 22.0進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗，運用Origin 9.0制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同質(zhì)量濃度稻稈浸提液對小麥發(fā)芽和幼苗生長的影響

2. 1. 1 小麥發(fā)芽率和根數(shù) 由表1可看出，稻稈浸提液質(zhì)量濃度在0～0.04 g/mL時，揚麥16的種子發(fā)芽率先升后降，揚麥22的種子發(fā)芽率先降后升，但處理間無顯著差異（P>0.05，下同）。當(dāng)?shù)径捊嵋嘿|(zhì)量濃度升高至0.06 g/mL時，兩個品種小麥的發(fā)芽率均較CK顯著降低（P<0.05，下同），稻稈浸提液質(zhì)量濃度繼續(xù)升高至0.08 g/mL時，小麥種子的發(fā)芽率降低更明顯。稻稈浸提液質(zhì)量濃度在0.02～0.06 g/mL時，兩個小麥品種的根數(shù)均較CK有所增加，但不同質(zhì)量濃度稻稈浸提液對小麥根數(shù)的整體影響不明顯，各處理均與CK無顯著差異。

2. 1. 2 小麥根長 由圖1和圖2可看出，不同質(zhì)量濃度稻稈浸提液對不同小麥品種根長的影響存在差異。對于揚麥16，隨培養(yǎng)時間的延長，0.02 g/mL稻稈浸提液對小麥根系的生長有輕微促進(jìn)作用，而0.04～0.08 g/mL稻稈浸提液對小麥根系的生長較CK有抑制作用，且濃度越高時抑制作用越明顯。對于揚麥22，培養(yǎng)前期不同質(zhì)量濃度的稻稈浸提液均對其根長有抑制作用，隨著培養(yǎng)時間的延長，稻稈浸提液質(zhì)量濃度低于0.06 g/mL的處理對根長產(chǎn)生促進(jìn)作用，而0.08 g/mL處理的稻稈浸提液對揚麥22根長持續(xù)起抑制作用，減緩了小麥根部的生長。

2. 1. 3 小麥苗高 由圖3和圖4可看出，不同質(zhì)量濃度稻稈浸提液對不同小麥品種苗高的影響也存在差異。對于揚麥16，萌發(fā)6 d前，不同質(zhì)量濃度浸提液處理的苗高差異不明顯，萌發(fā)6 d后，0.02 g/mL稻稈浸提液對揚麥16苗高有促進(jìn)作用，而其他浸提液處理對揚麥16苗高有抑制作用，且隨浸提液質(zhì)量濃度的升高，抑制作用增強;0.02和0.04 g/mL浸提液處理對揚麥22苗高有明顯的促進(jìn)作用，當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度在0.04 g/mL以上時，抑制其生長或?qū)γ绺叩拇龠M(jìn)作用不明顯。其中，高質(zhì)量濃度（0.08 g/mL）浸提液對揚麥16苗高的影響程度強于揚麥22。

2. 2 不同質(zhì)量濃度稻稈浸提液對小麥根尖結(jié)構(gòu)的影響

2. 2. 1 根尖結(jié)構(gòu) 圖5為不同質(zhì)量濃度稻稈浸提液處理下的揚麥22根尖結(jié)構(gòu)。在種子萌發(fā)2 d時，與CK（圖5-A和圖5-F）相比，0.02 g/mL稻稈浸提液處理下的小麥根尖上皮細(xì)胞出現(xiàn)萎縮（圖5-B），可觀察到上皮細(xì)胞核薄壁中的細(xì)胞核（圖5-G）;0.04 g/mL稻稈浸提液處理的上皮細(xì)胞呈不規(guī)則形狀的萎縮狀態(tài)，且部分位置的上皮細(xì)胞外側(cè)出現(xiàn)球狀細(xì)胞（圖5-C和圖5-H）;0.06 g/mL稻稈浸提液處理的球形細(xì)胞數(shù)目增加，上皮細(xì)胞分裂旺盛（圖5-D和圖5-I）;稻稈浸提液濃度增加至0.08 g/mL時，上皮細(xì)胞與薄壁細(xì)胞均呈球形（圖5-E和圖5-J）。待萌發(fā)至6 d時，與CK（圖5-K和圖5-P）相比，0.02 g/mL稻稈浸提液處理下的小麥根尖上皮細(xì)胞排列平整而有序，由細(xì)長形轉(zhuǎn)變?yōu)椴灰?guī)則形（圖5-L和圖5-Q）;稻稈浸提液濃度升高到0.04 g/mL時，根尖上皮細(xì)胞由不規(guī)則形向球形轉(zhuǎn)變（圖5-M和圖5-R），但表現(xiàn)得并不十分明顯;稻稈浸提液濃度為0.06 g/mL時，根尖上皮細(xì)胞開始出現(xiàn)變形（圖5-N和圖5-S）;稻稈浸提液濃度繼續(xù)升高至0.08 g/mL時，上皮細(xì)胞嚴(yán)重變形（圖5-O和圖5-T）。

2. 2. 2 淀粉體降解情況 圖6為不同質(zhì)量濃度稻稈浸提液處理下?lián)P麥22淀粉體的降解情況。種子萌發(fā)2 d時，可觀察到胚乳細(xì)胞中淀粉體降解較多，胚乳結(jié)構(gòu)較疏松（圖6-A～圖6-E）。種子萌發(fā)6 d時，小麥胚乳中淀粉降解程度差異相對變大，高質(zhì)量濃度浸提液處理小麥胚乳中的淀粉體降解程度低于CK和低質(zhì)量濃度處理（圖6-F～圖6-J）。說明低質(zhì)量濃度稻稈浸提液可促進(jìn)淀粉體降解，而高質(zhì)量濃度稻稈浸提液抑制淀粉體降解，與實際試驗中種子的發(fā)芽率相一致。

2. 3 不同質(zhì)量濃度稻稈浸提液對小麥種子α-淀粉酶活性的影響

如圖7所示，在稻稈浸提液處理下，揚麥22種子萌發(fā)初期（萌發(fā)2 d）的α-淀粉酶活性隨稻稈浸提液質(zhì)量濃度的升高呈下降趨勢，其中，0.08 g/mL處理的小麥α-淀粉酶活性在萌發(fā)2 d時較CK顯著下降36.70%，在萌發(fā)6 d時較CK下降28.13%。說明稻稈浸提液對α-淀粉酶活性起抑制作用。α-淀粉酶活性的走勢與胚乳中淀粉體的消耗情況相吻合。

3 討論

3. 1 稻稈浸提液對小麥發(fā)芽及幼苗生長的影響

本研究結(jié)果表明，較高質(zhì)量濃度（0.06～0.08 g/mL）的稻稈浸提液會顯著降低小麥種子發(fā)芽率。說明稻稈浸提液達(dá)一定濃度時會抑制小麥發(fā)芽，且對小麥種子的萌發(fā)存在濃度效應(yīng)，質(zhì)量濃度越高影響越強烈。這與侯永俠等（2009）研究發(fā)現(xiàn)秸稈浸提液會抑制辣椒種子萌發(fā)，且隨著浸提液濃度增加，辣椒發(fā)芽指數(shù)顯著下降的結(jié)果相似。此外，本研究中，當(dāng)?shù)径捊嵋嘿|(zhì)量濃度較低時對不同小麥發(fā)芽率的影響存在差異，0.04 g/mL處理下?lián)P麥16的發(fā)芽率小于0.02 g/mL，揚麥22則表現(xiàn)相反，可能是由不同小麥品種所具有的不同遺傳特性所致（楊超和慕小倩，2006）。對于同一小麥品種而言，稻稈浸提液對其種子萌發(fā)存在低促高抑作用，且質(zhì)量濃度越高抑制程度越強烈，其原因可能是低質(zhì)量濃度時浸提液的滲透壓低會使小麥穎果吸水膨脹（張強和蘇印泉，2010），但并未對小麥穎果的各種生理指標(biāo)產(chǎn)生實質(zhì)性負(fù)作用，而高濃度浸提液中滲透壓較高，其中的營養(yǎng)物質(zhì)和化感物質(zhì)的量也偏高，不僅使小麥穎果無法吸水，還降低了穎果萌發(fā)中起關(guān)鍵作用的酶的活性，最終導(dǎo)致小麥無法發(fā)芽（李歡歡等，2010）。

幼苗階段是小麥生長發(fā)育的關(guān)鍵時期，大量研究表明，稻稈浸提液對多種植物的幼苗生長均存在低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的現(xiàn)象（何華勤和董章杭，2002;李逢雨等，2008;張強和蘇印泉，2010）。本研究結(jié)果表明，不同質(zhì)量濃度的稻稈浸提液對小麥根數(shù)整體影響不明顯，但對不同品種小麥的根長和苗高存在顯著影響，整體表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制，與上述前人研究結(jié)果一致。此外，本研究發(fā)現(xiàn)高質(zhì)量濃度（0.08 g/mL）稻稈浸提液對揚麥16苗高的影響程度強于揚麥22，可能是由于化感物質(zhì)的形成受作物遺傳特性和環(huán)境條件決定，在作物的不同品種或品系、不同生育期或不同器官中其形成數(shù)量會表現(xiàn)出顯著性差異。

3. 2 稻稈浸提液對小麥萌發(fā)過程中根尖結(jié)構(gòu)及α-淀粉酶活性的影響

本研究通過對不同質(zhì)量濃度稻稈浸提液處理下小麥根尖結(jié)構(gòu)的觀察，發(fā)現(xiàn)隨稻稈浸提液質(zhì)量濃度的升高，根尖上皮細(xì)胞從產(chǎn)生皺縮至嚴(yán)重變形。這可能是高質(zhì)量濃度浸提液中的化感物質(zhì)對根尖細(xì)胞產(chǎn)生了毒害作用，使細(xì)胞內(nèi)的生理生化反應(yīng)發(fā)生改變，但稻稈浸提液中影響小麥根尖結(jié)構(gòu)的化感物質(zhì)鑒定及其影響途徑還有待進(jìn)一步研究。

α-淀粉酶的變化對于描述植物穎果萌發(fā)過程是一個非常重要的指標(biāo)（楊思存等，2005）。α-淀粉酶極其敏感，在穎果萌發(fā)過程中各種內(nèi)外環(huán)境變化均有可能使其發(fā)生改變，從而影響穎果萌發(fā)。α-淀粉酶的活性越高表明穎果內(nèi)的淀粉消耗越快，穎果萌發(fā)更迅速。本研究通過觀察穎果內(nèi)淀粉體的分解情況，發(fā)現(xiàn)高質(zhì)量濃度稻稈浸提液會導(dǎo)致α-淀粉酶活性降低，從而對小麥穎果的發(fā)芽產(chǎn)生負(fù)作用。其原因可能是高質(zhì)量濃度稻稈浸提液產(chǎn)生的化感物質(zhì)除了會抑制細(xì)胞的分裂和伸長、使完整細(xì)胞器如線粒體等數(shù)目減少以外，還會使膜系統(tǒng)損傷（董章杭和林文雄，2001），而膜功能的改變必然引起細(xì)胞水含量的變化，造成的水分脅迫可能導(dǎo)致淀粉的降解受到抑制。

目前，多數(shù)化感作用是采用收割后廢棄的稻稈通過水浸提法進(jìn)行研究，但這種方法僅能檢測稻稈未經(jīng)分解而直接分泌化感物質(zhì)所產(chǎn)生的化感作用（Kongjan and Angelidaki，2010）。在自然環(huán)境中，植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)通常來自于植物殘骸的分解，這些化感物質(zhì)在土壤中經(jīng)過一系列復(fù)雜的反應(yīng)之后才可能與其他植物相接觸（Silva et al.，2012）。化感物質(zhì)所經(jīng)歷的各種物理和化學(xué)反應(yīng)，包括轉(zhuǎn)移、揮發(fā)、氧化等均會對其化感效應(yīng)能力產(chǎn)生一定影響（張琴等，2011）。且對于小麥幼苗的萌發(fā)與生長，除營養(yǎng)物質(zhì)與化感作用外，浸提液中存在的微生物的作用也至關(guān)重要（賈偉等，2008），而本研究在實驗室無菌環(huán)境中進(jìn)行，微生物的作用并未顯現(xiàn)出來。因此，本研究的試驗條件與田間試驗相比存在一定差異，其作用效果還需進(jìn)一步的田間試驗驗證。

4 結(jié)論

稻稈浸提液對小麥種子的萌發(fā)有抑制作用，對幼苗生長的影響表現(xiàn)為低促高抑，稻稈浸提液主要通過影響小麥淀粉體降解及淀粉酶活性來影響小麥種子萌發(fā)。

參考文獻(xiàn)：

董章杭，林文雄. 2001. 作物化感作用研究現(xiàn)狀及前景展望[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，9（1）：80-83. [Dong Z H，Lin W X. 2001. Current status and prospeets of allelopathy researeh in agriculture[J]. Chinese Journal of Eeo-Agrieulture，9（1）：80-83.]

何華勤，董章杭. 2002. 水稻化感作用研究的新進(jìn)展[J]. 農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，23（2）：140-143. [He H Q，Dong Z H. 2002 New advance of research on allelopathy in rice（Oryza sativa L.）[J]. Rsearch of Agricultural Modernization，23（2）：140-143.]

侯永俠，周寶利，吳曉玲. 2009. 不同作物秸稈對辣椒的化感效應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，28（6）：1107-1111. [Hou Y X，Zhou B L，Wu X L. 2009. Allelopathic effects of diffe-rent crop stalks on pepper growth[J]. Chinese Journal of Ecology，28（6）：1107-1111.]

賈偉，周懷平，解文艷，關(guān)春林，郜春花，石彥琴. 2008. 長期秸稈還田秋施肥對褐土微生物碳、氮量和酶活性的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，23（2）：138-142. [Jia W，Zhou H P，Xie W Y，Guan C L，Hao C H，Shi Y Q. 2008. Effects of Long-term returning corn stalks to the field combined with applying fertilizer in autumn on microbial biomass C，N and enzyme activity in cinnamon soil[J]. Acta Agriculture Boreali-Sinica，23（2）：138-142.]

李波，魏亞鳳，薛亞光，潘寶國，劉建. 2016. 稻草浸提液對小麥種子萌發(fā)及幼苗生長的化感效應(yīng)[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，44（31）：18-19. [Li B，Wei Y F，Xue Y G，Pan B G，Liu J. 2016. Allelopathy of rice straw extract on wheat seed germination and seedling growth[J]. Anhui Agricultural Scien-ces，44（31）：18-19.]

李逢雨，孫錫發(fā)，馮文強. 2008. 水稻稻稈水浸提液對小麥的化感作用研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，21（4）：960-964. [Li F Y，Sun X F，F(xiàn)eng W Q. 2008. Study on allelopathic effect of extract of rice straw on wheat[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，21（4）：960-964.]

李合生. 2000. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社：169-172. [Li H S. 2000. Principles and Techniques of Plant Physiology and Biochemistry Experiment[M]. Beijing：Higher Education Press：169-172.]

李歡歡，白波，尚云峰，王玲敏，王碧，葉優(yōu)良. 2010. 硼鉬鈣肥在高產(chǎn)小麥上的應(yīng)用效果研究[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，（3）：33-35. [Li H H，Bai B，Shang Y F，Wang L M，Wang B，Ye Y L. 2010. Application effect of boron，molybdenum fertilizer on high yield wheat[J]. Bulletin of Agricultural Science and Technology，（3）：33-35.]

潘劍玲，代萬安，尚占環(huán)，郭瑞英. 2013. 秸稈還田對土壤有機質(zhì)和氮素有效性影響及機制研究進(jìn)展[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，21（5）：526-535. [Pan J L，Dai W A，Shang Z H，Guo R Y. 2013. Review of research progress on the influen-ce and mechanism of field straw residue incorporation on soil organic matter and nitrogen availability[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture ，21（5）：526-535.]

王珍，馮浩. 2010. 秸稈不同還田方式對土壤入滲特性及持水能力的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，26（4）：75-80. [Wang Z，F(xiàn)eng H. 2010. Effects of different returning methods of straw on soil infiltration characteristics and water holding capacity[J]. Journal of Agricultural Engineering，26（4）：75-80.]

楊超，慕小倩. 2006. 伴生雜草播娘蒿對小麥的化感效應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，17（12）：2389-2393. [Yang C，Mu X Q. 2006. Allelopathic effects of companion weed Descurainia sophia on wheat[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，17（12）：2389-2393.]

楊思存，霍琳，王建成. 2005. 秸稈還田的生化他感效應(yīng)研究初報[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，14（1）：52-56. [Yang S C，Huo L，Wang J C. 2005. Allelopathic effect of straw returning[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，14（1）：52-56.]

于建光，顧元，常志州，李瑞鵬. 2013. 小麥秸稈浸提液和腐解液對水稻的化感效應(yīng)[J]. 土壤學(xué)報，50（2）：349-356. [Yu J G，Gu Y，Chang Z Z，Li R P. 2013. Allelopathic effects of wheat straw extract and decomposition liquid on rice[J]. Acta Pedologica Sinica，50（2）：349-356.]

張承胤. 2007. 玉米秸稈還田對小麥根部病害的化感作用研究[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué). [Zhang C Y. 2007. Studies on allelopathy of wheat root disease by returning maize straw to field[D]. Baoding：Hebei Agricultural University.]

張國偉，劉瑞顯，楊長琴，楊富強. 2015. 棉花秸稈浸提液對小麥穎果萌發(fā)及幼苗生長的化感效應(yīng)[J]. 麥類作物學(xué)報，35（4）：555-562. [Zhang G W，Liu R X，Yang C Q，Yang F Q. 2015. Allelopathic effects of cotton straw extraction seed germination and seeding growth of wheat[J]. Journal of? Triticeae Crops，35（4）：555-562.]

張強，蘇印泉. 2010. 小偃22秸稈對作物穎果的化感作用[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，19（8）：80-83. [Zhang Q，Su Y Q. 2010. Allelopathy of Xiaoyan 22 wheat straw to different crop seed germination[J]. Acta Agriculture Boreali-Occidentalis Sinica，19（8）：80-83.]

張琴，李艷賓，李勇. 2011. 不同腐解方式下棉稈腐解液對棉花種子萌發(fā)的化感效應(yīng)[J]. 種子，30（4）：17-21. [Zhang Q，Li Y B，Li Y. 2011. Allelopathy effect of decomposed liquids of cotton stalk under different decomposing modes on cotton seeds germination[J]. Seed，30（4）：17-21.]

張曉珂，姜勇，梁文舉，孔垂華. 2004. 小麥化感作用研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，15（10）：1967-1972. [Zhang X K，Jiang Y，Liang W J，Kong C H. 2004. Research advances in wheat（Triticum aestivum） allelopathy[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，15（10）：1967-1972.]

趙先龍. 2014. 玉米秸稈腐解開液化感效應(yīng)及典型化感物質(zhì)分離鑒定[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué). [Zhao X L. 2014. Corn straw decay and identification of typical allelopathic substances and its effect on liquefaction[D]. Harbin：Nor-theast Agricultural University.]

Dudai N，Chaimovitsh D，Larkov O，F(xiàn)ischer R，Blaicher Y，Mayer A M. 2009. Allelochemicals released by leaf residues of Micromeria fruticosa in soils，their uptake and metabolism by inhibited wheat seed[J]. Plant? Soil，314（1-2）：311-317.

Kongjan P，Angelidaki I. 2010. Extreme thermophilic biohydrogen production from wheat straw hydrolysate using mixed culture fermentation：Effect of reactor configuration[J]. Bioresource Technology，101（20）：7789-7796.

Silva G G D，Couturier M，Berrin J G，Buleon A，Rouau X. 2012. Effects of grinding processes on enzymatic degradation of wheat straw[J]. Bioresource Technology，103（1）：192-200.