兩種植物生長延緩劑對主干形核桃光合熒光日變化的影響

秦江南 郭永翠 王博 孫浩洋 張銳

摘要：【目的】篩選能有效提高主干形核桃光合熒光效率的植物生長延緩劑種類與最佳濃度，為新疆主干形核桃高產(chǎn)栽培提供參考?！痉椒ā恳?年生主干形新溫185核桃為試材，設(shè)多效唑（PP333）（500、1000、2000和3000 mg/L）和甲哌鎓（DPC）（200、300、400和500 mg/L）各4種濃度，于2017年4月10日和5月28日噴施，在油脂轉(zhuǎn)化期（7月25日）測定核桃葉片全天光合熒光參數(shù)，并比較各處理間差異?！窘Y(jié)果】在PP333與DPC各濃度處理下，主干形核桃的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化均出現(xiàn)雙峰型曲線;其中，Pn最大值為DPC 1000 mg/L濃度處理的12.50 μmol/（m2·s），Tr最大值為PP333 200 mg/L濃度處理的6.93 mmol/（m2·s），Gs最大值為DPC 1000 mg/L濃度處理的0.217 mol/（m2·s）。各濃度處理的核桃葉片初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSII）總的光化學(xué)量子產(chǎn)額（Yield） 及PSII光化學(xué)效率（Fv/Fm）日變化均呈現(xiàn)下降—上升的變化趨勢;PSII非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）日變化呈單峰型曲線，其峰值出現(xiàn)于14：00時(shí)的對照，各濃度處理最大值為DPC 400 mg/L處理的0.5368;PSII非循環(huán)光合電子傳遞速率（ETR）呈現(xiàn)動態(tài)變化趨勢，各濃度處理最大值為DPC 500 mg/L處理的224.15。經(jīng)分析兩種延緩劑組間差異性可知，PP333處理下的核桃葉片Pn、Gs和Tr均與對照達(dá)極顯著差異（P<0.01），而DPC處理下各光合參數(shù)與對照的差異不顯著（P>0.05）;同時(shí)，PP333處理下的核桃葉片F(xiàn)o顯著高于對照（P<0.05，下同），DPC處理下qN顯著高于對照?！窘Y(jié)論】主干形核桃在PP333 1000 mg/L處理下能有效提高核桃葉片對光能的吸收利用。

關(guān)鍵詞： 主干形核桃;多效唑（PP333）;甲哌鎓（DPC）;光合特性;葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號： S664.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2018）12-2410-09

Effects of two plant growth retardants on the diurnal variation of photosynthetic fluorescence in main branch walnut

QIN Jiang-nan1，2， GUO Yong-cui1，2， WANG Bo3， SUN Hao-yang3， ZHANG Rui1*

（1College of Plant Science， Tarim University， Alar， Xinjiang? 843300， China; 2Xinjiang Production & Construction Crops Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin， Tarim University， Alar， Xinjiang 843300， China; 3College of Life Sciences， Tarim University， Alar， Xinjiang? 843300， China）

Abstract：【Objective】The purpose of this experiment was to screen out the types and optimum concentrations of plant growth retardants that could significantly improve the photosynthetic fluorescence efficiency of trunk-shaped walnuts， and provide reference for high-yield cultivation of walnut in Xinjiang. 【Method】A 6-year-old trunk-shaped new Wen 185 walnut was used as the test material， and four concentrations of paclobutrazol（PP333）（500，1000，2000 and 3000 mg/L） and mepiquat chloride（DPC）（200，300，400 and 500 mg/L） were set. The seedlings were sprayed twice on April 10 and May 28，2017. The difference in photosynthetic fluorescence of walnut leaves was compared during the oil conversion period（July 25）. 【Result】The results showed that the net photosynthetic rate（Pn）， transpiration rate（Tr） and stomatal conductance（Gs） showed a bimodal curve under the various concentrations of PP333 and DPC. The maximum value of Pn was 12.50 μmol/（m2·s） treated with 1000 mg/L DPC， the maximum value of Tr was 6.93 mmol/（m2·s） under 200 mg/L PP333， the maximum Gs was 0.217 mol/（m2·s） treated by 1000 mg/L DPC. Walnut leaf initial fluorescence（Fo）， the largest fluorescence（Fm）， optical system II（PSII） total photochemical quantum yield（Yield） and PSII photochemical efficiency（Fv/Fm） presented down-up change under all concentrations. The diurnal change of PSII non-photochemical quenching coefficient（qN） presented a single peak curve， and its peak value appeared at 14：00 in control， the maximum in the treatments was 0.5368 under 400 mg/L DPC. PSII non-circulating photosynthetic electron transfer rate（ETR） presented dynamic change， and the maximum value was 224.15 under 500 mg/L DPC treatment. By analyzing the dereference between the two retardants groups， it was learned that under PP333， Pn， Gs and Tr of walnut leaves were all extremely diffe-rent from CK3（P<0.01）， but all the photosynthetic parameters under DPC treatment were not significantly different from CK3（P>0.05）. Fo in PP333 treatment was significantly higher than CK3（P<0.05， the same below），and qN in? DPC treatment was significantly higher than CK3. 【Conclusion】The trunk-shape walnut can improve the absorption and utilization of light energy in walnut leaves under the treatment of 1000 mg/L PP333.

Key words： trunk-shaped walnut; paclobutrazol（PP333）; mepiquat chloride（DPC）; photosynthetic characteristics;photosynthetic fluorescence

0 引言

【研究意義】核桃（Juglans regia L.）屬于核桃科（Juglandaceae）落葉喬木，是世界主栽的食用與藥用干果及重要的木本油料樹種之一。核桃在我國已有兩千多年的栽培歷史，栽培面積和產(chǎn)量均居世界第一，也是我國重要的出口農(nóng)產(chǎn)品之一（肖文鋒等，2011）。核桃富含優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)、多種不飽和脂肪酸及α-亞麻酸、Ω-3脂肪酸等多種高效抗氧化劑，對預(yù)防人體衰老和心血管保健具有很高的藥用價(jià)值（田貝貝等，2009）。植物生長延緩劑是一種人工合成、具植物激素活性的一類化學(xué)藥物，已廣泛用于藥用植物、蔬菜、花卉及果樹等栽植過程的各生育期內(nèi)，在較低濃度下可抑制植物體內(nèi)內(nèi)源赤霉素（GA）和生長素（IAA）的合成，抑制莖部伸長生長、促使莖加粗，同時(shí)使葉色深綠，間接地影響開花，從而達(dá)到增加產(chǎn)量的目的（秦江南等，2018）。核桃主干形因其成形快、豐產(chǎn)早、利于密植等特點(diǎn)，成為近年來新疆南疆廣泛推廣的樹形之一，至今栽培面積約0.2萬ha。多效唑（PP333）和甲哌鎓（DPC）均通過抑制植株體內(nèi)赤霉素的合成，從而抑制植株生長，是塑造良好株形的植物生長延緩劑（呂夢雯等，2018;趙樹琪等，2018）。葉片是植株進(jìn)行光合作用、積累干物質(zhì)的基礎(chǔ)，光照強(qiáng)度直接影響植株產(chǎn)量，通過比較分析不同植物生長延緩劑對主干形核桃葉片光合和熒光參數(shù)差異，研究其對光環(huán)境的需求特征，對主干形核桃豐產(chǎn)栽培實(shí)際生產(chǎn)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】至今，植物生長延緩劑在果樹上的應(yīng)用已較廣泛。李麗等（1991）研究發(fā)現(xiàn)在國光蘋果葉面噴施PP333對新梢具有明顯抑制作用，而對果實(shí)生長不存在抑制作用，且能提高果實(shí)品質(zhì)和葉片中葉綠素含量;蔣啟林（1993）研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施和土施PP333對錦橙夏梢生長抑制均較明顯，且明顯縮短夏梢節(jié)間長度，夏梢始發(fā)期葉面噴施效果優(yōu)于土施，對果實(shí)大小無影響。段志坤等（2017）在研究柑橘時(shí)發(fā)現(xiàn)PP333具有保果、促花、防凍的作用，同時(shí)可用于貯藏保鮮。在核桃生產(chǎn)方面，張銳等（2015）發(fā)現(xiàn)適度控水以及增加肥料的施入量可顯著提高核桃葉片的凈光合速率和果實(shí)品質(zhì);張曉鵬等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，陜南地區(qū)“香玲”核桃萌芽前修剪留樁長度在10～20 cm可顯著提高有效穗芽的數(shù)量，留樁長度越短，其新梢枝條長度生長高分期越滯后;韓杰等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，對5年生薄殼山核桃采取在開花期進(jìn)行摘心處理可有效提高其葉片光合能力?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人有關(guān)延緩劑的研究多集中在柑橘、芒果、蘋果等果樹上，在核桃方面則側(cè)重于肥水及修剪等，而關(guān)于生長延緩劑對核桃葉片的光合熒光特性研究較為少見?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以新疆廣泛推廣的主干形核桃為試驗(yàn)材料，比較在不同濃度PP333和DPC處理下核桃葉片的光合熒光特性，篩選最適宜的延緩劑種類與最佳的濃度，為主干形核桃高產(chǎn)栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師三團(tuán)14連13斗西2農(nóng)核桃生產(chǎn)示范園內(nèi)，東經(jīng)80°03′、北緯40°23′，地處塔克拉瑪干沙漠西北邊緣，光熱資源豐富，日照時(shí)間長且晝夜溫差大，年平均氣溫11.0 ℃（≥0 ℃），無霜期平均>200 d，年積溫4620.8 ℃，全年太陽總輻射量142.0 kCal/cm2，年均日照2793.3 h，年均降水量65.1 mm，年均蒸發(fā)量2337.6 mm，適宜干果樹種栽培。

1. 2 試驗(yàn)材料

供試材料為6年生新溫185核桃，南北行向，株行距4.0 m×1.5 m，管理水平中等。供試生長調(diào)節(jié)劑為25% PP333懸浮劑、98% DPC可溶性粉劑。

1. 3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年核桃果實(shí)發(fā)育期開展，選取生長較一致的核桃樹作為單株小區(qū)，每種延緩劑各設(shè)置4個(gè)濃度處理，即PP333（500、1000、2000和3000 mg/L，編號P1、P2、P3和P4）與DPC（200、300、400和500 mg/L，編號D1、D2、D3和D4），以噴施清水為對照（CK）。采取單株全部葉片噴施處理，以葉片表面濕潤不滴水為宜。噴施時(shí)間為當(dāng)日11：00—12：00，天氣晴朗，藥品均為現(xiàn)配現(xiàn)用。于新梢長至25～35 cm（4月10日）和二次枝長為5～10 cm（5月28日）時(shí)，按照不同的生長調(diào)節(jié)劑濃度進(jìn)行均勻噴布。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置9個(gè)處理，5次重復(fù)，共45個(gè)小區(qū)。

1. 4 測定項(xiàng)目及方法

1. 4. 1 光合參數(shù)的測定 于核桃油脂轉(zhuǎn)化期（2017年7月25日），采用Li-6400型便攜式光合儀測定核桃葉片光合參數(shù)。每處理隨機(jī)選定3株生長勢相近的植株，每株選定樹冠中部1年生結(jié)果枝且受光一致的5片成熟葉（均為結(jié)果枝上的功能葉），8：00—20：00期間每隔2 h測定1次。測定參數(shù)：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）。

1. 4. 2 熒光參數(shù)的測定 熒光參數(shù)采用JUNIOR-PAM便攜式葉綠素?zé)晒鈨x，于2017年7月25日（晴天）8：00—20：00進(jìn)行采集，每隔2 h測定1次。每處理選擇3株長勢相近的植株，每株選定樹冠外圍1年生結(jié)果枝（受光一致）5片成熟葉進(jìn)行活體數(shù)據(jù)采集。測定暗反應(yīng)遮光葉片，用錫箔紙遮光包裹35 min，錫箔紙不脫離葉片，將光纖放入錫箔紙內(nèi)對葉片進(jìn)行活體測定。測定參數(shù)：初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSII）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII實(shí)際光合量子產(chǎn)量（Yield）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）和PSII非循環(huán)光合電子傳遞速率（ETR）。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS 7.05進(jìn)行方差分析及顯著性檢驗(yàn)，使用Excel 2010進(jìn)行繪圖和數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2. 1 兩種植物生長延緩劑噴施核桃葉片的光合特征日變化

2. 1. 1 Pn日變化 光合速率表示單位光合機(jī)構(gòu)內(nèi)固定CO2或積累干物質(zhì)的數(shù)量。由圖1可知，在不同PP333濃度處理下核桃油脂轉(zhuǎn)化期葉片Pn日變化均呈雙峰曲線，且均在清晨最低，12：00時(shí)達(dá)最高值，之后迅速下降，至16：00時(shí)出現(xiàn)第2次高峰，但低于第1次高峰，第1次峰值最高值均為P4處理，第1次峰值較第2次高37.38%。由圖2可知，核桃葉片Pn經(jīng)不同DPC濃度處理后呈高—低波動變化趨勢，第1次和第2次峰值分別出現(xiàn)在12：00和16：00，且第1次高于第2次，高27.81% 12：00時(shí)，D2處理的核桃葉片Pn峰最高，為12.50 μmol/（m2·s），16：00時(shí)，D3處理Pn最高值9.78 μmol/（m2·s）;各處理均在12：00—16：00時(shí)出現(xiàn)明顯的午休現(xiàn)象。

2. 1. 2 Gs日變化 Gs是反映氣孔開閉程度的一個(gè)指標(biāo)。如圖3所示，不同PP333濃度處理下核桃葉片Gs日變化明顯，均出現(xiàn)明顯的雙峰曲線。其中，12：00時(shí)，P1和P4處理出現(xiàn)全天最高峰值0.204和0.199 mol/（m2·s），分別較CK高17.24%和12.56%;18：00時(shí)出現(xiàn)第2次峰值，以P1處理[0.194 mol/（m2·s）]最高，但較第1次峰值低5.15%。由圖4可知，不同DPC濃度處理下核桃葉片Gs日變化也呈雙峰變化趨勢，各處理均以8：00—12：00變幅較大，在0.023～0. 217 mol/（m2·s）波動;12：00時(shí)各處理出現(xiàn)全天最高峰值，以D2處理[0.217 mol/（m2·s）]最高，較CK[0.145 mol/（m2·s）]高49.66%。

2. 1. 3 Ci日變化 Ci是指內(nèi)環(huán)境中CO2濃度。由圖5可知，隨時(shí)間變化不同PP333濃度處理下核桃葉片Ci日變化呈下降—升高波動變化趨勢。Ci最高值出現(xiàn)在8：00時(shí)的P2處理，為473.65 μmol/mol，較CK（340.61 μmol/mol）高39.06%。從圖6可看出，不同DPC濃度處理下核桃葉片Ci日變化呈下降—升高波動變化曲線，即曲線在8：00～14：00時(shí)變化幅度最大，在14：00—18：00時(shí)曲線變化較平緩，在199.15～269.267 μmol/mol內(nèi)波動，最低值為16：00時(shí)D3處理，為199.15 μmol/mol，較CK（205.99 μmol/mol）低3.32%。

2. 1. 4 Tr日變化 Tr在一定程度上反映植物調(diào)節(jié)水分散失及適應(yīng)環(huán)境的能力。由圖7可看出，不同PP333濃度處理的核桃葉片Tr日變化呈升高—降低波動變化趨勢，具有明顯的波峰與波谷。曲線在10：00—12：00時(shí)變化幅度較大，P1、P2、P3、P4處理和CK分別增加5.73、3.66、3.28、2.25和1.28 mmol/（m2·s），各處理峰值均出現(xiàn)在12：00，其中最高值為P1處理的6.93 mmol/（m2·s），較CK[3.44 mmol/（m2·s）]增加101.45%。由圖8可知，經(jīng)不同DPC濃度處理的核桃葉片Tr日變化呈雙峰曲線，8：00—12：00曲線快速上升，至12：00時(shí)出現(xiàn)第1次高峰，以D2處理的葉片蒸騰速率[6.47 mmol/（m2·s）]最高，較CK[5.17 mmol/（m2·s）]高25.15%;18：00達(dá)第2次高峰，以D2處理[6.04 mmol/（m2·s）]最高，較第1次高峰降低7.12%，隨后Tr逐漸下降。

2. 1. 5 光合指標(biāo)組內(nèi)/組間分析 從表1可看出，PP333各濃度處理核桃葉片的Pn均高于對照（CK1），表現(xiàn)為P1>P2>P3>P4>CK1。其中，P1處理[5.46 μmol/（m2·s）]最高，較CK1高51.67%，二者差異極顯著（P<0.01，下同），且P1處理與P3和P4處理均達(dá)極顯著差異水平;核桃葉片Ci最高值為P1處理（326.60 μmol/mol），較CK1高19.08%，二者存在極顯著差異，P4處理最低（278.27 μmol/mol），較CK1高1.43%，二者差異極顯著，且P4處理與P1處理、P2處理與CK1均達(dá)極顯著差異水平。在各DPC濃度處理下，Ci以D1處理出現(xiàn)最高，為304.82 μmol/mol，較對照（CK2）高4.09%，二者無顯著差異（P>0.05，下同），但D1處理與D3處理、D4處理差異極顯著。綜合表1結(jié)果可知，經(jīng)PP333和DPC處理后核桃葉片Pn、Gs、Ci和Tr均有所提高;分析組間差異性可知，PP333處理下的核桃葉片Pn、Gs和Tr均與組間對照（CK3）達(dá)極顯著差異，而DPC處理下各光合參數(shù)與CK3差異不顯著。因此，噴施PP333對果實(shí)油脂迅速轉(zhuǎn)化期提高核桃葉片光合日變化特性有顯著效果。

2. 2 兩種植物生長延緩劑噴施核桃葉片的熒光參數(shù)變化特性

2. 2. 1 Fo日變化 Fo是PSII反映中心完全處于開放狀態(tài)下QA全部氧化的熒光水平。4種PP333濃度處理的核桃葉片F(xiàn)o日變化呈上升—下降的變化趨勢（圖9）。8：00—14：00緩慢上升，至14：00時(shí)出現(xiàn)最高值（P4處理的134.8），隨后緩慢下降，至20：00時(shí)出現(xiàn)最低值（CK的103）。由圖10可看出，核桃葉片在DPC各濃度處理下，F(xiàn)o均呈單峰變化曲線。其中D2處理峰值出現(xiàn)在12：00，為133.2;D1、D3和D4處理的峰值則出現(xiàn)在14：00時(shí)，分別為134.6、132.6和130.6，較CK依次提高5.32%、3.76%和2.19%。

2. 2. 2 Fm日變化 Fm表示PSII反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉狀態(tài)下電子傳遞情況。由圖11可看出，在不同PP333濃度處理下的Fm呈下降—上升的變化趨勢。各處理的Fm最低值均出現(xiàn)在14：00，其中P1、P2、P3和P4分別為134.6、125.4、138.8和143.8，較CK提高12.92%、5.20%、16.44%和20.64%。DPC處理下的Fm日變化呈下降—上升的曲線，8：00—14：00各曲線均緩慢下降，至14：00時(shí)均出現(xiàn)最低值，其中D3處理（124.0）最低，較CK低18.06%（圖12）。

2. 2. 3 Fv/Fm日變化 Fv/Fm表示PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率，是廣泛研究的光抑制指標(biāo)。不同PP333濃度處理下的核桃葉片F(xiàn)v/Fm總體上呈下降—上升的變化趨勢（圖13）。隨光照增強(qiáng)和溫度的升高，4個(gè)濃度處理的Fv/Fm均呈下降趨勢，至14：00時(shí)各處理均出現(xiàn)谷值，其中P4處理最低，為0.137，但較CK仍高出5.87%。如圖14所示，DPC處理下核桃葉片F(xiàn)v/Fm的變化趨勢與溫度和光強(qiáng)相反，呈高—低—高變化趨勢，即Fv/Fm最高值出現(xiàn)在8：00時(shí)的D2處理（0.362），之后緩慢降低，至14：00時(shí)降至最低，為D3處理（0.081），較最高值低0.281。

2. 2. 4 Yield日變化 Yield表示在PSII反映中心部分關(guān)閉時(shí)對原初光能捕獲效率，常用來反應(yīng)電子在PSII與PSI的傳遞情況。PP333處理下的核桃葉片PSII的日變化總體上呈下降—上升變化趨勢，8：00—14：00期間P1、P2和P4處理均緩慢下降，P3處理則先上升再下降;各處理均在14：00出現(xiàn)谷值，以P2處理最低，為0.139，但較CK高16.42%（圖15）。如圖16所示，經(jīng)DPC處理后核桃葉片Yield變化曲線在8：00—20：00呈日動態(tài)變化，8：00時(shí)Yield較高，隨著溫度與光照的變化，各處理均出現(xiàn)高—低—高的變化趨勢;各處理Yield值達(dá)波谷的時(shí)間有先后，波谷的降幅也各不相同，且恢復(fù)程度也不同。

2. 2. 5 qN日變化 qN是一種自我保護(hù)機(jī)制，能在強(qiáng)光高溫照射后對光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用。從圖17可看出，不同PP333濃度處理下的qN呈單峰曲線;8：00—14：00期間緩慢上升，CK上升最快，至14：00時(shí)出現(xiàn)最高值（0.698），隨后曲線下降。如圖18所示，各DPC濃度處理的核桃葉片qN日變化走勢為早晨8：00各處理qN均為最低值且以D2處理（0.0286）最低;各處理的qN達(dá)波峰的時(shí)間有先有后，波峰的變幅各不相同;但波峰主要集中在14：00時(shí)，并以CK（0.698）為最高值。

2. 2. 6 ETR日變化 ETR反映實(shí)際光強(qiáng)下光化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致碳固定的電子傳遞情況。由圖19可知，在各PP333濃度處理下核桃葉片ETR總體上呈單峰變化趨勢;隨著光照增強(qiáng)和溫度的升高，在14：00時(shí)P4處理和CK出現(xiàn)峰值，分別為213.57和207.81;隨后緩慢下降，至20：00時(shí)P1處理的最低值為73.24。不同DPC濃度處理的核桃葉片的ETR均呈日動態(tài)變化（圖20），早晨8：00時(shí)ETR較低;隨著光強(qiáng)及溫度的變化，不同DPC濃度處理的核桃葉片總體上呈先上升再下降的變化趨勢;各處理ETR達(dá)峰值的時(shí)間有先有后，峰值的變幅也各不相同，其中14：00時(shí)D2處理值最高，為227.93。

2. 2. 7 熒光參數(shù)組內(nèi)/組間分析 從表2可看出，在各PP333濃度處理下核桃葉片的Fo最高值為122.0（P1處理），較CK1高5.81%，且存在顯著差異（P<0.05，下同）;對于Fv/Fm參數(shù)，P4處理與P1、P2、P3處理和CK均存在顯著差異;對于Yield參數(shù)，P1處理最高，較CK1高4.74%，但無顯著差異。不同DPC濃度處理下，核桃葉片F(xiàn)m參數(shù)與CK2均無顯著差異，但D2處理與D3、D4處理間存在顯著性差異;對于Fv/Fm參數(shù)，D2處理為最高值（0.290），較CK2高8.21%，無顯著差異，但D3和D4處理顯著低于CK2;對于qN參數(shù)，D3處理為最低值（0.1070），顯著低于CK2，且D4處理與D2、D3處理和CK2存在顯著差異。 綜合表2結(jié)果可知，核桃葉片F(xiàn)o、Fm、Fv/Fm、Yield、qN和ETR均不同程度高于或低于對照;分析組間差異性可知，PP333處理下的核桃葉片F(xiàn)o顯著高于CK3，DPC處理下qN顯著高于CK3。因此， PP333和DPC的噴施對核桃油脂迅速轉(zhuǎn)化期葉片熒光日變化特性有提升作用，但整體效果不顯著。

3 討論

綠色植物的光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理過程。葉片的光合效率與其葉綠素含量、葉片面積、成熟度密切相關(guān)，同時(shí)受外界溫度、光照強(qiáng)度、空氣濕度等因素的影響（李月靈和金則新，2012）。宗建偉等（2013）、楊雨華等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，扎343、魯光、中林5號和強(qiáng)特勒4種核桃的Pn日變化均呈雙峰曲線，且在14：00左右出現(xiàn)明顯的午休現(xiàn)象。本研究結(jié)果表明，主干形溫185核桃在各PP333和DPC濃度處理下，Pn日變化均呈雙峰變化曲線，在14：00時(shí)出現(xiàn)明顯光合午休現(xiàn)象，12：00時(shí)出現(xiàn)第1次峰值，第2次峰值則出現(xiàn)在16：00時(shí)，且第1次峰值明顯高于第2次，與王國安等（2013）、曾輝和李超（2016）的研究結(jié)果一致;8：00—12：00期間隨光照增強(qiáng)和溫度的逐漸升高，各處理核桃葉片的Pn急速上升，且均在14：00左右出現(xiàn)午休現(xiàn)象，其原因是試驗(yàn)地位于沙漠邊緣，植株處于干旱缺水條件下，使得植株在12：00時(shí)經(jīng)高溫強(qiáng)光后體內(nèi)水分散失、氣孔逐漸關(guān)閉、CO2供應(yīng)不足。本研究中Gs、Tr日變化與Pn日變化規(guī)律基本相似，具有一定相關(guān)性，且峰值出現(xiàn)的時(shí)間也相對一致。劉鵬等（2003）研究表明，植株葉片Pn在14：00時(shí)出現(xiàn)明顯下降，是由高溫導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉所導(dǎo)致，而本研究對Ci分析結(jié)果表明，當(dāng)Pn達(dá)最高值時(shí)，Ci并沒有出現(xiàn)最低值，而是在光合午休現(xiàn)象（14：00時(shí)）出現(xiàn)最低值。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Gs下降時(shí)Ci也隨之下降，由此說明葉片Pn的下降正是由氣孔因素所引起。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為光合作用的指針，從另一個(gè)方面反映植物的光合能力。Fv/Fm一個(gè)是表征植物葉片PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率與潛在活性的重要指標(biāo)，常被用于光抑制現(xiàn)象的診斷（徐崇志等，2015）。徐德聰?shù)龋?007）研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)v/Fm下降的同時(shí)Fo也下降，說明山核桃出現(xiàn)抑制現(xiàn)象，主要是提高了PSII天線熱耗散的結(jié)果;此外，隨著Fv/Fm下降qN卻上升，F(xiàn)v/Fm傍晚恢復(fù)到清晨的水平，證明植株不是在強(qiáng)光和高溫后光合機(jī)構(gòu)遭到破壞，而是一種防御過剩光能傷害的自我恢復(fù)現(xiàn)象。本研究結(jié)果表明，在各PP333和DPC濃度處理下核桃葉片均呈現(xiàn)Fv/Fm下降—升高、qN上升—降低的現(xiàn)象，更能說明PP333和DPC的噴施提高了核桃葉片在高光高溫后防御過剩光能傷害的一種保護(hù)性反應(yīng)機(jī)能，與繳麗莉等（2007）的研究結(jié)果一致。熱耗散是PSII植物保護(hù)的重要機(jī)制及防止光抑制破壞的重要途徑（徐偉紅等，2007），而qN反映的是PSII天然色素吸收光能中不可用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分。本研究發(fā)現(xiàn)隨著光強(qiáng)的增加，PSII反映中心捕獲光能的效率降低，量子產(chǎn)量降低，qN增加，其原因可能是以熱的形式耗散掉了多余的光能，從而形成防止光合機(jī)構(gòu)破壞的保護(hù)機(jī)制，與何炎紅等（2005）的研究結(jié)果一致;而在DPC和PP333處理下，葉片qN值均隨光強(qiáng)增加而上升，其中對照上升速率最快，說明植物生長延緩劑的噴施有效降低了PSII以熱能形式消耗吸收的光能，使天線色素具有更高的光能捕獲能力，從而極大地增強(qiáng)了葉片的光合作用。

4 結(jié)論

主干形核桃在PP333 1000 mg/L處理下能有效提高其葉片光合效率，增加光合產(chǎn)物的積累。

參考文獻(xiàn)：

段志坤. 2017. 多效唑在柑橘上的應(yīng)用[J]. 果樹實(shí)用技術(shù)與信息，（9）： 25-26. [Duan Z K. 2017. Application of paclobutrazol on citrus[J]. Fruit Tree Practical Technology and Information，（9）： 25-26.]

韓杰，張明，林蘇寶，商婧，李小飛，劉壯壯，彭方仁. 2017. 不同修剪措施對薄殼山核桃幼樹光合特性的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），41（6）：13-18. [Han J， Zhang M，Lin S B，Shang J，Li X F，Liu Z Z，Peng F R. 2017. Effects of different pruning measures on the photosynthetic characteristics of pecan seedlings[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Science Edition）， 41（6）： 13-18.]

何炎紅，郭連生，田有亮. 2005. 白刺葉不同水分狀況下光合速率及其葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯縖J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 25（11）： 88-95. [He Y H， Guo L S， Tian Y L. 2005. Photosynthetic rates and chlorophyll fluorescence of Nitraria tangutorum at different leaf water potentials[J]. Acta Botanica Boreal-Occidentalia Sinica， 25（11）： 88-95.]

蔣啟林. 1993. 多效唑?qū)﹀\橙夏梢的抑制效應(yīng)[J]. 四川果樹，（2）： 10-11. [Jiang Q L. 1993. Inhibitory effect of paclobutrazol on summer shoots of Jin orange[J]. Sichuan Fruit Tree，（2）： 10-11.]

繳麗莉， 路丙社， 周如久， 白志英， 梁海永， 甄紅偉. 2007. 遮光對青榨槭光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 34（1）： 173-178. [Jiao L L， Lu B S， Zhou R J， Bai Z Y， Liang H Y， Zhen H W. 2007. Effects of shading on net photosyn thetic rate and chlorophyll fluorescence parameters of leaf in david maple（Acer davidii Franch）[J]. Acta Horticulturae Sinica， 34（1）： 173-178.]

李麗， 張艷茹， 常立民. 1991. 多效唑?qū)馓O果生長和結(jié)果的影響[J]. 河北果樹，（1）： 26-29. [Li L，Zhang Y R， Chang L M. 1991. Effects of paclobutrazol on the growth and fruiting of Guoguang apples[J]. Hebei Fruits，（1）： 26-29.]

李月靈， 金則新. 2012. 玉蘭葉片光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 40（9）： 164-168. [Li Y L， Jin Z X. 2012. Diurnal changes of photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters of magnolia leaves[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，40（9）： 164-168.]

劉鵬， 劉慶忠， 趙紅軍， 楊潤， 孫清榮. 2003. 核桃光合作用特性的初步研究[J]. 落葉果樹，（4）： 1-3. [Liu P，Liu Q Z，Zhao H J，Yang R，Sun Q R. 2003. Preliminary study on photosynthetic characteristics of walnut[J]. Deciduous? Fruits，（4）： 1-3.]

呂夢雯，徐金光，杜杰，杲承榮，盧潔，張青俠，王桐霖，孫霞. 2018. 外源赤霉素和多效唑?qū)ι炙幎诀[芽發(fā)育的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 54（5）： 790-802. [Lü M W，Xu J G， Du J，Gao C R，Lu J，Zhang Q X，Wang T L，Sun X. 2018. Effects of exogenous gibberellin A3 and paclobutrazol on development of herbaceous peony（Paeonia lactiflora） bulbils[J]. Plant Physiology Journal，54（5）： 790-802.]

秦江南， 郭永翠， 張銳. 2018. 植物生長延緩劑在果樹上的應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，（10）： 187-190. [Qin J N，Guo Y C，Zhang R. 2018. Application progress of plant growth retardants in fruit trees[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences，（10）： 187-190.]

田貝貝， 高疆生， 趙明， 王新建. 2009. 南疆核桃品種脂肪酸及氨基酸的營養(yǎng)評價(jià)[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，46（5）： 970-974. [Tian B B，Gao J S，Zhao M，Wang X J. 2009. Eva-luation on nutrition of fatty acids and amino acid of walnut in the Southern Xinjiang[J]. Xinjiang Agricultural Scien-ces， 46（5）： 970-974.]

王國安，劉娟，張強(qiáng)，寧萬軍，廖小龍，馬杰，廖康. 2013. 不同新疆核桃品種的光合特性[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究， 31（1）： 35-38. [Wang G A，Liu J，Zhang Q，Ning W J，Liao X L， Ma J，Liao K. 2013. Photosynthetic characteristics of di-fferent walnut varieties[J]. Nonwood Forest Research， 31（1）： 35-38.]

肖文鋒， 葉凱， 趙曉梅，李平. 2011. 基于SWOT分析的新疆核桃產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀分析與對策研究[J]. 農(nóng)業(yè)科技管理， 30（2）： 66-69. [Xiao W F， Ye K， Zhao X M， Li P. 2011. SWOT analysis on current situation of walnut industry in Xinjiang and countermeasures[J]. Management of Agricultural Science and Technology， 30（2）： 66-69.]

徐崇志， 全紹文， 朱玲， 張宏， 高山， 張銳. 2015. 不同核桃品種葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)比較研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 31（7）： 6-12. [Xu C Z， Quan S W， Zhu L， Zhang H， Gao S， Zhang R. 2015. Studies on the diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters in different walnut cultivars[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 31（7）： 6-12.]

徐德聰， 呂芳德， 劉小陽. 2007. 不同品種美國山核桃葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的研究[J]. 激光生物學(xué)報(bào)， 16（3）： 259-265. [Xu D C， Lü F D， Liu X Y. 2007. Studies on the diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters of different pecan varieties[J]. Acta Laser Biology Sinica， 16（3）： 259-265.]

徐偉紅， 郭衛(wèi)華， 徐飛， 王仁卿. 2007. 三種棗樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，（2）： 29-32. [Xu W H， Guo W H， Xu F， Wang R Q. 2007. Diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters of three types of Zizyphus jnjuba mill[J]. Shandong Agricultural Sciences， （2）： 29-32.]

楊雨華， 宗建偉， 岳漢秋， 梁亞紅， 楊風(fēng)嶺. 2014. 核桃光合日變化規(guī)律及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 42（7）： 39-42. [Yang Y H，Zong J W，Yue H Q，Liang Y H，Yang F L. 2014. Relationship between diurnal changes of photosynthesis and environmental factors of Juglans regia[J]. Guizhou Agricultural Sciences， 42（7）： 39-42.]

曾輝， 李超. 2016. 黔中地區(qū)引種的4個(gè)核桃品種的光合特性研究[J]. 煙臺果樹，（4）：11-14. [Zeng H，Li C. 2016. Study on photosynthetic characteristics of four walnut varieties introduced in central Guizhou[J]. Yantai Fruits， （4）： 11-14.]

張銳， 張琦， 陳加利， 張宏， 高山， 徐崇志. 2015. 水肥耦合對核桃光合特性與品質(zhì)的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào)， 32（6）： 1170-1178. [Zhang R， Zhang Q， Chen J L， Zhang H， Gao S， Xu C Z. 2015. Effect of water and fertilizer coupling on photosynthetic characteristics and quality in walnut[J]. Journal of Fruit Science， 32（6）： 1170-1178.]

張曉鵬， 茍曉紅， 翟梅枝， 彭少兵. 2016. 不同修剪方式對“香玲”核桃新梢及有效穗芽的影響[J]. 北方園藝， （12）： 34-37. [Zhang X P， Gou X H， Zhai M Z， Peng S B. 2016. Effect of different pruning modes on new branchs and available buds of ‘Xiangling walnut[J]. Northern Horticulture，（12）： 34-37.]

趙樹琪，張華崇，閆振華，李蔚，戴寶生，黃曉莉. 2018. 縮節(jié)胺在我國棉花生產(chǎn)中應(yīng)用研究概述[J]. 棉花科學(xué)， 40（3）： 7-11. [Zhao S Q，Zhang H C，Yan Z H，Li W，Dai B S， Huang X L. 2018. Summary of application research of ketamine in cotton production in China[J]. Cotton Sciences， 40（3）： 7-11.]

宗建偉，楊雨華，楊風(fēng)嶺，梁亞紅，劉杜玲，朱海蘭. 2013. 4個(gè)核桃品種光合特性的日變化[J]. 草業(yè)科學(xué)，30（3）： 397-401. [Zong J W，Yang Y H，Yang F L，Liang Y H， Liu D L，Zhu H L. 2013. Diurnal changes of photosynthetic characters of four Juglans regia cultivars[J]. Pratacultural Science， 30（3）： 397-401.]