不同花生品種（系）磷素吸收及利用特性

馮昊　王春曉　于天一　林建材　孫學(xué)武　鄭亞萍　鄭永美　沈浦　吳正鋒　王才斌

摘要：[目的]明確不同花生品種（系）的磷素利用效率差異及其與產(chǎn)量等的相互關(guān)系，為花生節(jié)磷栽培及磷高效品種選育提供參考依據(jù)。[方法]以不同省份的34個花生品種（系）為供試材料，在山東萊西和招遠兩試驗基地進行花生春播大田試驗，收獲期分別取樣測定營養(yǎng)體和生殖體的磷含量，計算磷素累積及分配等相關(guān)指標，并分析各指標與產(chǎn)量間的相互關(guān)系。[結(jié)果]不同花生品種（系）各器官磷含量及累積量均存在顯著差異（P<0.05，下同），營養(yǎng)體磷含量和累積量平均值均低于生殖體，但兩指標變異幅度營養(yǎng)體均高于生殖體。其中萊西基地營養(yǎng)體和生殖體磷含量分別為2.07-4.06和16.62-9.08 g/kg，磷累積量分別為3.9-17.6和124.4-57.6 kg/ha，招遠基地營養(yǎng)體和生殖體磷含量分別為1.72-3.38和16.33-8.58 g/kg，磷累積量分別為5.6～16.0和33.7～50.7 kg/ha。不同花生品種（系）間的磷素利用效率及收獲指數(shù)存在顯著差異，其中萊西基地分別為78.2-119.4kg/kg和0.6200.908，招遠基地分別為88.3-134.0kg/kg和0.678-0.890，兩指標變異幅度相對較小。不同花生品種（系）莢果產(chǎn)量萊西基地為3088.4～6593.5 kg/ha，招遠基地為4735.2-6723.9 kg/ha。相關(guān)性分析結(jié)果表明，花生產(chǎn)量與磷素利用效率、磷收獲指數(shù)、整株磷累積量及磷分配系數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P關(guān)鍵詞：花生；品種（系）；磷素；吸收；利用

中圖分類號：S565.201 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）03-0454-08

0引言

[研究意義]磷是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素之一（Schachtman et a1.，1998；Rausch and Bucher，2002）?；ㄉ切枇琢枯^高的作物（萬書波，2003），磷與花生植株的生理代謝、產(chǎn)量及品質(zhì)形成密切相關(guān)（Gobarah et a1.，2006；周錄英等，2008；沈浦等，2015，2017；于天一等，2016a；Faye et a1.，2016）。充分挖掘花生自身的磷素吸收和利用潛力，改良現(xiàn)有品種的磷營養(yǎng)性狀，種植磷高效花生品種是提高磷肥利用效率、減少磷肥投入的重要途徑之一。因此，明確不同花生品種（系）的磷素利用效率差異及其機制，對磷高效花生品種定向培育及制定磷高效施用技術(shù)具有重要意義及理論價值。[前人研究進展]同一作物不同品種對磷素的吸收利用存在較大差異（陽顯斌等，2011；Ao et a1.，2014；Vandamme et a1.，2016）。曹黎明和潘曉華（2000）從200多個不同基因型水稻品種（組合）中篩選出一批耐低磷和低磷敏感型品種，進一步研究發(fā)現(xiàn)，與耐低磷基因型相比，敏感基因型產(chǎn)量下降的主要原因是每株穗數(shù)和結(jié)實率下降所致。李繼云等（2000）研究了不同小麥品種的根系生理特性、磷的吸收及利用效率對產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)不同品種植株干物量及籽粒產(chǎn)量均與磷的吸收及利用效率呈正相關(guān)。閻秀蘭等（2001）報道，在不同施磷處理中，低磷敏感性不同甘藍型油菜的外部形態(tài)、生物量和根冠比存在明顯差異，磷營養(yǎng)影響不同基因型油菜的磷吸收和分配，以及地上部氮、鉀、鈣、鎂的吸收。楊光等（2016）研究表明，不同油菜品種（73個）磷素利用效率最高可相差97.7%。于天一等（2016b）研究表明，與低產(chǎn)花生品種相比，高產(chǎn)品種植株磷素累積量較高，磷濃度及磷收獲指數(shù)在兩類型品種問差異不顯著。袁園園等（2017）通過池栽試驗，從112份小麥品種中篩選出磷高效品種17個，其磷素利用效率平均較對照品種高29.1%，并篩選出株高、可育小穗數(shù)和單株粒重3個磷效率評價指標。邱雙等（2017）報道，10個谷子品種的磷效率為327.5～570.4 kg/kg，最大值為最小值的1.7倍。上述研究均表明，作物不同基因型品種問磷效率差異明顯，通過種植磷高效品種來提高磷的利用率，是節(jié)磷栽培有效且經(jīng)濟可行的途徑。[本研究切入點]目前，關(guān)于磷高效品種篩選及磷素利用效率差異機制的相關(guān)研究多集中于小麥、玉米及大豆等作物，而針對不同花生品種（系）磷素吸收及利用特性的研究鮮見報道。[擬解決關(guān)鍵問題]以34個花生品種（系）為材料，以磷效率為切入點，探討不同基因型品種的磷素累積、分配、利用特點及其與產(chǎn)量等的相互關(guān)系，以期為花生節(jié)磷栽培及磷高效品種選育提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試花生品種（系）共34個，包括山東、河南、湖南及廣東等省近年來審定或育成的品種（系），分別為：P2602、P601、P602、L2010、T104、白沙1016、紅色大白沙、花育20、花育220、花育321、花育33、花育36、花育39、花育9901、冀花4號、冀花5號、冀花6號、冀花8號、魯花11、青農(nóng)黑、山花10、山花8號、山花9號、天府20、天府22、濰花2000-1、濰花6號、湘花2008、豫花9326、豫花9719、遠雜9307、仲愷1號、仲愷4號和仲愷花10。

1.2試驗方法

試驗于2014年在山東省萊西市山東省花生研究所試驗農(nóng)場及招遠市齊山鎮(zhèn)朱疃村花生基地進行。兩試驗地年平均降水量分別為732.0和671.1mm，平均氣溫為11.3和11.5℃。供試土壤均為沙壤土，萊西基地土壤pH 5.6，有機質(zhì)含量11.6 g/kg，全磷含量0.89 g/kg；招遠基地土壤pH 5.2，有機質(zhì)含量10.2 g/kg，全磷含量0.98 g/kg。兩試驗均為春播起壟覆膜種植，壟距85 cm，壟溝寬30 cm，壟高10 cm；壟上播種兩行，行距30 cm，穴距20 cm，雙粒播種，小區(qū)面積13.6m²，重復(fù)3次，隨機區(qū)組排列。5月6-8日播種，9月16-18日收獲。試驗小區(qū)施肥量相同，氮磷鉀均作基肥一次性施入，施用量分別為氮（N）90kg/ha、磷（P₂O₅）60kg/ha及鉀（K₂O）105 kg/ha，其中磷肥采用三元復(fù)合肥（N：P₂O₅：K₂O=15：15：15），氮肥和鉀肥不足的分別用尿素（N≥46%）和氯化鉀（K₂O≥60%）補齊，其他管理措施同一般大田生產(chǎn)。

1.3取樣及測定方法

收獲期每小區(qū)選取長勢一致的6穴植株，將營養(yǎng)器官（根、莖及葉）和生殖器官（果針及莢果）分開后，分別裝進牛皮紙袋，置入烘箱105℃殺青1 h，80℃烘干至恒重，然后稱重、粉碎過篩。

采用鉬銻抗比色法測定植株各器官磷含量。磷素累積及利用特性相關(guān)指標計算公式如下（陽顯斌等，2012；于天一等，2016b）：

整株磷含量（g/kg）=整株磷累積量/（生殖體干重+營養(yǎng)體干重）

生殖體（營養(yǎng)體）磷累積量（kg/ha）=生殖體（營養(yǎng)體）磷含量×生殖體（營養(yǎng)體）干物重

整株磷累積量（kg/ha）=生殖體磷累積量+營養(yǎng)體磷累積量

磷素利用效率（kg/kg）=莢果產(chǎn)量/收獲期整株磷累積量

磷收獲指數(shù)=收獲期莢果中磷累積量/整株磷累積量

磷分配系數(shù)=生殖體磷積累量/營養(yǎng)體磷積累量小區(qū)莢果產(chǎn)量按實收面積計產(chǎn)。

1.4統(tǒng)計分析

采用Excel 2007進行繪圖和制表；利用DPS7.05進行處理問的差異顯著性（LSD法）及各指標問的相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同花生品種（系）的磷素吸收情況

2.1.1磷含量 由表1可看出，萊西基地不同花生品種（系）營養(yǎng)體、生殖體及整株的磷含量分別為2.07-4.06、6.62-9.08和4.48-7.03 g/kg，最大值分別約為最小值的2.0、1.4和1.6倍，變異系數(shù)分別為18.17%、7.33%和9.21%；招遠基地不同花生品種（系）營養(yǎng)體、生殖體及整株的磷含量分別為1.72-3.38、6.33-8.58和4.18-6.47 g/kg，最大值分別約為最小值的2.0、1.4和1.5倍，變異系數(shù)分別為18.60%、7.41%和9.94%。說明花生生殖體的磷含量高于營養(yǎng)體，品種（系）間變異幅度營養(yǎng)體大于生殖體。

2.1.2磷累積量 由表2可看出，萊西基地不同花生品種（系）營養(yǎng)體、生殖體及整株磷累積量分別為3.9-17.6、24.4-57.6和34.9-65.4 kg/ha，最大值分別約為最小值的4.5、2.4和1.9倍，變異系數(shù)分別為36.9%、18.6%和17.1%；招遠基地各指標變幅分別為5.6-16.0、33.7-50.7和42.8-59.1kg/ha，最大值分別約為最小值的2.9、1.5和1.4倍，變異系數(shù)分別為30.1%、9.9%和8.4%。說明花生營養(yǎng)體的磷累積量低于生殖體，但變異幅度大于生殖體。

2.2不同花生品種（系）磷素的分配與利用

從表3可看出，兩試驗基地不同花生品種（系）的磷素利用效率和磷收獲指數(shù)均存在顯著差異（P<0.05，下同）。磷素利用效率變幅萊西基地為78.2-119.4kg/kg，招遠基地為88.3-134.0kg/kg，最大值均為最小值的1.5倍左右。磷素利用效率變異系數(shù)萊西基地（9.62%）略高于招遠基地（8.20%）。兩試驗基地均有花育22、花育36、花育39等14個品種（系）的磷素利用效率高于平均值，為磷高效品種；P2602等12個品種（系）的磷素利用效率均低于平均值，為磷低效品種；其余8個品種表現(xiàn)不穩(wěn)定。

萊西和招遠試驗基地不同花生品種（系）的磷收獲指數(shù)變幅分別為0.626-0.908和0.678-0.890，最大值分別約為最小值的1.5和1.3倍，變異系數(shù)萊西基地（7.43%）大于招遠基地（5.25%）。磷素利用效率和磷收獲指數(shù)的變異幅度略低于花生不同器官磷含量及累積量。

2.3不同花生品種（系）的生物產(chǎn)量和莢果產(chǎn)量

由表4可看出，兩試驗基地不同花生品種（系）間生物產(chǎn)量和莢果產(chǎn)量存在顯著差異。萊西基地和招遠基地生物產(chǎn)量變幅分別為5947.3-11900.3和7833.4-12456.0 kg/ha，最大值分別約為最小值的2.0和1.6倍，變異系數(shù)萊西基地（17.3%）高于招遠基地（10.5%）；莢果產(chǎn)量變幅分別為3088.4～6593.5和4735.2-6723.9 kg/ha，最大值分別約為最小值的2.1和1.4倍，變異系數(shù)分別為17.1%和9.1%。兩試驗基地均有P2602、花育22、花育33等17個品種（系）的莢果產(chǎn)量高于平均值，為高產(chǎn)品種（系）；P602等15個品種（系）的產(chǎn)量均低于平均值，為低產(chǎn)品種（系）；P601和濰花2000-1為不穩(wěn)定型品種（系）。綜合來看，天府20、濰花2000-1、湘花2008、花育22、花育39、花育36、魯花11、天府22、豫花9326和山花9號等10個品種（系）的產(chǎn)量及磷素利用效率均高于平均值，為高產(chǎn)高效品種（系）。

2.4不同花生品種（系）磷素利用效率、莢果產(chǎn)量及磷吸收和分配指標間的相關(guān)性

由表5相關(guān)性分析結(jié)果可看出，花生莢果產(chǎn)量與磷素利用效率、磷收獲指數(shù)、整株磷累積量及磷分配系數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），說明莢果產(chǎn)量高的品種，植株需要吸收較多的磷，且生殖體積累的磷在整株中所占比例較大，單位磷的生產(chǎn)效率較高；磷素利用效率與磷收獲指數(shù)和磷分配系數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與整株磷含量呈極顯著負相關(guān)，說明提高生殖體尤其是莢果中磷的累積量有利于提高單位磷的生產(chǎn)效率，而植株中磷含量過高不利于磷素利用效率增加，也表明植株磷含量較高的品種（系），磷素利用效率低，這類品種（系）對磷的利用“不經(jīng)濟”，育種上應(yīng)盡量選擇植株磷含量較低或適中的品種（系）；整株磷含量與整株磷累積量和磷分配系數(shù)呈顯著正相關(guān)，說明整株磷含量高有利于磷素的積累及向生殖體的分配。結(jié)合表3和表4分析可知，磷高效品種（系）（14個）中的多數(shù)（10個）為高產(chǎn)品種（系），也印證了產(chǎn)量與磷素利用效率呈極顯著正相關(guān)這一結(jié)論。

3討論

磷素利用效率是指作物吸收單位磷素所生產(chǎn)的產(chǎn)量，挖掘作物自身對磷素利用潛力是磷肥高效施用的重要措施之一，因此近年來有關(guān)磷素利用效率的研究倍受關(guān)注。眾多研究表明，不同作物及同一作物不同品種間的磷素利用效率均存在明顯差異。陽顯斌等（2012）分析130份小麥品種的磷素利用效率，發(fā)現(xiàn)最大值（343.6 kg/kg）可達最小值（127.9kg/kg）的2.7倍；李莉等（2014）從27個水稻品種中篩選出磷高效和低效基因型，其中前者磷效率是后者的2.0倍；盧艷麗等（2009）研究表明，31個玉米基因型的磷素利用效率最高相差88.1%。本研究結(jié)果表明，不同花生品種（系）在萊西和招遠兩試驗地的磷素利用效率變幅分別為78.2-1 19.4和88.3-134.0 kg/kg，最大值均為最小值的1.5倍左右。此結(jié)果略小于陽顯斌等（2012）在小麥、李莉等（2014）在水稻等作物上的報道，這與作物種類和供試品種數(shù)量等因素有關(guān)；但與上述前人研究結(jié)果均一致表明同一作物不同品種間的磷素利用效率存在顯著差異。此外，本研究中不同花生品種的磷累積、分配等相關(guān)指標的差異也均達顯著水平，與李志玉等（2001）在油菜、劉淵等（2015）在大豆等作物上的研究結(jié)果相似。

作物磷素利用效率、產(chǎn)量與磷吸收、分配的關(guān)系一直是植物營養(yǎng)學(xué)界研究的熱點。丁玉川等（2005）報道，大豆磷素利用效率與植株磷含量及累積量呈顯著或極顯著負相關(guān)；王曉慧等（2015）研究表明，磷低效型玉米生育后期磷素在營養(yǎng)體中分配較多，而磷高效玉米營養(yǎng)體養(yǎng)分再分配能力更強，磷素在籽粒中分配比例更高。本研究也得出相似的結(jié)論，即磷素利用效率與磷收獲指數(shù)和磷分配系數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與整株磷含量呈極顯著負相關(guān)，說明莢果磷累積量所占比例越高，越有利于提高磷素利用效率，而植株中磷含量過高不利于磷的生產(chǎn)率。陽顯斌等（2011）研究認為，小麥產(chǎn)量與抽穗期和成熟期植株磷累積量呈顯著或極顯著正相關(guān)。本研究認為，花生產(chǎn)量與磷素利用效率、磷收獲指數(shù)、整株累積量及磷分配系數(shù)呈極顯著正相關(guān)，說明植株磷累積量高以及向莢果分配的比例越大，越利于花生產(chǎn)量的形成。

兼顧產(chǎn)量及養(yǎng)分高效利用是當前作物育種的重要目標之一。本研究結(jié)果表明，花生產(chǎn)量與植株磷累積量呈極顯著正相關(guān)，磷素利用效率與磷含量呈極顯著負相關(guān)，說明增加植株干物質(zhì)重和磷含量兩者之一就能提高磷素累積量。因此，通過增加植株生物產(chǎn)量，適當控制或減少磷含量是花生磷素利用效率與產(chǎn)量協(xié)同提高的關(guān)鍵。此外，產(chǎn)量和磷素利用效率均與磷收獲指數(shù)和分配系數(shù)呈極顯著正相關(guān)，說明提高植株磷向莢果的分配（轉(zhuǎn)運）比例是同時提高花生產(chǎn)量和磷素利用效率的另一條重要途徑，與李莉等（2014）研究得出增加水稻拔節(jié)至抽穗階段植株磷素累積量是提高產(chǎn)量和磷素利用效率的關(guān)鍵因素的結(jié)論不一致，可能是因為供試材料和選擇指標不同所致。本研究僅就不同花生品種（系）磷素累積、分配、利用特點及其與產(chǎn)量等的相互關(guān)系進行了探討，今后應(yīng)進一步加強花生磷素利用效率差異的生理及分子機制研究，如根系形態(tài)、植株碳代謝與磷素利用效率的關(guān)系等。

4結(jié)論

不同花生品種（系）的磷素累積、分配、利用特性及產(chǎn)量等相關(guān)指標均存在顯著差異。營養(yǎng)體磷含量和累積量平均值均低于生殖體，但營養(yǎng)體變異幅度高于生殖體；磷收獲指數(shù)和磷素利用效率變異幅度相對較小。磷收獲指數(shù)、磷分配系數(shù)及植株磷含量與花生磷素利用效率密切相關(guān)，較高的植株磷累積量、磷收獲指數(shù)及磷分配系數(shù)是花生獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。適當增加生物產(chǎn)量、控制磷含量、提高磷向莢果分配比例是協(xié)同提高產(chǎn)量和磷素利用效率的有效途徑。其中天府20等10個品種（系）的生物產(chǎn)量較高、磷含量適中，且磷素在莢果中分配比例較高，為高產(chǎn)磷高效品種（系）。

（責任編輯 王暉）