付曉鳳 鐘銘隆 朱原 王凌暉 黃玲璞
摘要:【目的】分析土沉香幼苗對(duì)硝普鈉(SNP)—酸鋁(AlCl3)互作的生理響應(yīng),為探討土沉香的耐AlCl3脅迫機(jī)理提供理論依據(jù)?!痉椒ā坎捎猛耆S機(jī)設(shè)計(jì),以不同濃度AlCl3脅迫土沉香幼苗并進(jìn)行SNP-AlCl3互作處理,測(cè)定不同處理幼苗的光合色素和可溶性糖含量等生理指標(biāo),同時(shí)采用隸屬函數(shù)模糊分析進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)?!窘Y(jié)果】土沉香幼苗葉片的光合色素、可溶性糖和可溶性蛋白含量在0.2 mmol/L AlCl3脅迫下均出現(xiàn)最大值,在0.8 mmol/L AlCl3脅迫下均出現(xiàn)最小值;丙二醛(MDA)含量在0.2 mmol/L AlCl3脅迫下最低,在0.8 mmol/L AlCl3脅迫下最高,而超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性相反。添加SNP后,土沉香幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性糖和可溶性蛋白含量及SOD、POD和CAT活性等均明顯高于未添加SNP處理。相關(guān)性分析結(jié)果表明,葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性糖和可溶性蛋白含量及SOD、POD和CAT活性等指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)?!窘Y(jié)論】低濃度(0.2 mmol/L)AlCl3脅迫可促進(jìn)土沉香幼苗生長(zhǎng),外源添加SNP對(duì)高濃度(0.8 mmol/L)AlCl3脅迫土沉香幼苗產(chǎn)生的毒害具有一定緩解作用,可在土沉香幼苗培育及抗性研究等相關(guān)領(lǐng)域推廣應(yīng)用。
關(guān)鍵詞: 土沉香;酸鋁(AlCl3)脅迫;硝普鈉(SNP);生理指標(biāo)
中圖分類號(hào): S723.13 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):2095-1191(2018)04-0676-07
Physiological responses of Aquilaria sinensis seedlings under SNP-AlCl3 interaction stress
FU Xiao-feng1, ZHONG Ming-long2, ZHU Yuan3, WANG Ling-hui1*, HUANG Ling-pu1
(1Forestry College, Guangxi University, Nanning 530004, China; 2Guangxi State Owned Bobai Forest Farm,
Yulin,Guangxi 537600, China; 3College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University,
Chengdu 611130, China)
Abstract:【Objective】The physiological response of Aquilaria sinensis seedlings to sodium nitroprusside(SNP)-acid aluminum(AlCl3) interaction stress were analyzed to provide theoretical basis for further studying the resistance mechanism of A. sinensis against AlCl3 stress. 【Method】A completely random design was applied,A. sinensis seedlings were stressed by different concentrations of AlCl3 and treated with SNP-AlCl3 interaction. Physiological indexes such as photosynthetic pigment and soluble sugar content of A. sinensis under different treatment were detected. Fuzzy analysis method of membership function was used for comprehensive evaluation. 【Result】Photosynthetic pigments,soluble sugar content and soluble protein content in the seedling leaves of A. sinensis reached the maximum under 0.2 mmol/L AlCl3 stress,and were the minimum under 0.8 mmol/L AlCl3 stress. Malondialdehyde(MDA) content were the lowest when under 0.2 mmol/L AlCl3 stress, and were the highest when under 0.8 mmol/L AlCl3 stress, while activities of superoxide dismutase(SOD),peroxidase(POD) and catalase(CAT) were on the contrary. After adding SNP the physiological indexes in A. sinensis seedling leaves such as contents of chlorophyll a,chlorophyll b,carotenoid,soluble sugar and soluble protein activities of SOD,POD,CAT were largely higher than those without SNP. Correlation analysis indicated that, for the indexes including contents of total chlorophyll, chlorophyll a,chlorophyll b,carotenoid,soluble sugar and soluble protein, activities of SOD, POD and CAT there were extremely significant positive correlation between one and another(P<0.01). 【Conclusion】Applying low concentration(less than 0.2 mmol/L) AlCl3 solution promotes A. sinensis seedlings growth. Exogenous addition of SNP has obvious mitigative effects on the toxicity caused by high concentration(0.8 mmol/L) AlCl3 stress in A. sinensis seedlings, which can be applied in the related field such as cultivation and resistance research of A. sinensis seedlings.
Key words: Aquilaria sinensis;acid aluminum(AlCl3) stress; sodium nitroprusside(SNP); physiological indicator
0 引言
【研究意義】土沉香(Aquilaria sinensis)為瑞香科(Thymelaeaceae)沉香屬(Aquilaria)常綠喬木,是傳統(tǒng)藥材和香料的制作原料。該樹種喜溫暖濕潤(rùn)氣候,多生長(zhǎng)于雨量較豐富的山地,用于園林配景易成形,具有極高的觀賞價(jià)值。酸鋁(AlCl3)脅迫會(huì)引起植物根尖受害,進(jìn)而影響根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收,導(dǎo)致植物正常生理活動(dòng)受抑制。以硝普鈉(SNP)為供應(yīng)源的外源NO作為植物脅迫信號(hào)傳導(dǎo)信使,可與活性氧(ROS)發(fā)生互動(dòng),緩解或消除逆境脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的毒害作用(Wu and Wu,2007)。植物的AlCl3脅迫毒害作用呈全球性危害,針對(duì)其毒害作用及植物忍耐機(jī)制的研究主要集中于禾本科作物(何龍飛和王愛勤,2002;Jian,2004)和豆科植物(胡蕾等,2004),針對(duì)經(jīng)濟(jì)用材林木毒害作用的研究較少。因此,分析SNP-AlCl3互作下的土沉香幼苗生理特性,對(duì)土沉香高效栽培與綜合利用均具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】近年來關(guān)于土沉香的研究較多,如黃智慧(2006)、歐芷陽等(2006)分析其生長(zhǎng)狀況及栽培技術(shù)、牛煥瓊等(2010)探討其扦插繁殖技術(shù)、萬文生等(2012a,2012b)對(duì)其進(jìn)行鹽分和Cd脅迫機(jī)理探究、Tamuli等(2014)進(jìn)行結(jié)香機(jī)理探討等,但對(duì)其抗逆性方面的研究較少,對(duì)某些脅迫影響也尚未探明緩解方法。王冉等(2011)研究發(fā)現(xiàn),氮處理?xiàng)l件下馬來沉香與土沉香苗木的根長(zhǎng)和根系表面積、根平均直徑均顯著提高,可為苗木在來年或短期脅迫環(huán)境下生長(zhǎng)提供充足養(yǎng)分。原慧芳等(2013)研究發(fā)現(xiàn),4個(gè)土沉香種源幼苗葉片的可溶性蛋白、可溶性糖、蔗糖、葉綠素、脯氨酸、丙二醛(MDA)含量、葉綠素a/b及質(zhì)膜相對(duì)透性在不同光處理下存在顯著差異。楊振德等(2014)的研究結(jié)果顯示,水分脅迫條件下,土沉香幼苗的總根長(zhǎng)、總根表面積、平均根系直徑、根尖數(shù)和根分支數(shù)等均降低,說明其耐旱能力非常有限。【本研究切入點(diǎn)】目前,關(guān)于緩解AlCl3脅迫對(duì)土沉香幼苗產(chǎn)生毒害作用的研究鮮見報(bào)道?!緮M解決的關(guān)鍵問題】采用不同濃度AlCl3脅迫土沉香幼苗并進(jìn)行SNP-AlCl3互作處理,分析外源SNP-AlCl3互作對(duì)土沉香幼苗生理特性的影響,為探討土沉香的耐AlCl3脅迫機(jī)理提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1. 1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)在廣西玉林國(guó)有六萬林場(chǎng)科研所苗圃塑料大棚內(nèi)進(jìn)行,該試驗(yàn)地處于廣西東南部(東經(jīng)109°39′~110°18′、北緯22°19′~23°01′),屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候,氣候溫和,年均溫22 ℃,雨量充沛,光熱充足,無霜期長(zhǎng)。
1. 2 試驗(yàn)材料
于2015年5月15日選取2月苗齡土沉香幼苗(株高32.55±3.94 cm,地徑6.17±0.52 mm)移栽至裝有經(jīng)滅菌靈消毒土壤的多孔塑料花盆中,花盆規(guī)格200 mm×250 mm,移栽后每天澆水。改良Hoagland營(yíng)養(yǎng)液購(gòu)自山東招遠(yuǎn)拓普生物工程有限公司;SNP為亞硝基鐵氰化鈉,購(gòu)自天津市大茂化學(xué)試劑廠;AlCl3為結(jié)晶氯化鋁,購(gòu)自廣東光華科技股份有限公司。
1. 3 試驗(yàn)方法
1. 3. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 參照任曉燕等(2014)的方法,采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì),共設(shè)10個(gè)處理,每處理10個(gè)重復(fù),每盆1株為1個(gè)重復(fù)。盆苗歷經(jīng)2個(gè)月緩苗后,于2015年7月開始每周澆1次pH 4.1~4.2的改良Hoagland營(yíng)養(yǎng)液,并進(jìn)行AlCl3脅迫和添加SNP處理,用AlCl3配成溶液作為Al3+供應(yīng)源,用SNP配成溶液作為NO供應(yīng)源。參考楊林通(2011)的方法設(shè)SNP和AlCl3濃度梯度(表1),每隔5 d澆1次,每盆每次澆250 mL,處理持續(xù)20周。
1. 3. 2 指標(biāo)測(cè)定 2015年12月試驗(yàn)結(jié)束后,隨機(jī)從每處理長(zhǎng)勢(shì)均勻的植株上選取不同生長(zhǎng)方向的成熟功能葉,去除主脈,用混合采樣法測(cè)定葉綠素(丙酮—乙醇混合提取法)、游離脯氨酸(酸性茚三酮法)、可溶性糖(蒽酮比色法)、可溶性蛋白(考馬斯亮藍(lán)G-250染色法)和MDA(硫代巴比妥酸法)含量及超氧化物歧化酶(SOD)(NBT光化還原法)、過氧化物酶(POD)(愈創(chuàng)木酚比色法)和過氧化氫酶(CAT)(紫外光吸收法)活性,每處理重復(fù)測(cè)定3次。
1. 4 統(tǒng)計(jì)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、整理和繪制圖表,采用DPS 7.05和SPSS 18.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析,以Duncans進(jìn)行多重比較;運(yùn)用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)土沉香幼苗對(duì)SNP-AlCl3互作的生理響應(yīng),以U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)計(jì)算隸屬函數(shù)值U(Xi),式中,Xi為某個(gè)測(cè)定指標(biāo),Xmax和Xmin分別為該指標(biāo)內(nèi)的最大值和最小值。
2 結(jié)果與分析
2. 1 SNP-AlCl3互作對(duì)土沉香幼苗光合色素含量的影響
從圖1可看出,不同AlCl3濃度下土沉香幼苗的葉綠素總量(圖1-A)、葉綠素a(圖1-B)、葉綠素b(圖1-C)和類胡蘿卜素(圖1-D)含量變化較明顯,總體上隨AlCl3濃度的增加呈先升高后下降的變化趨勢(shì);0.2 mmol/L AlCl3處理下各光合色素含量均最高,而0.8 mmol/L AlCl3處理下其含量均最低,說明低濃度(0.2 mmol/L)AlCl3脅迫可促進(jìn)土沉香幼苗光合色素合成,高濃度(0.8 mmol/L)AlCl3脅迫則對(duì)光合色素合成具有抑制作用;相同AlCl3濃度下,添加SNP處理土沉香的葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量普遍高于未添加SNP處理,說明SNP對(duì)土沉香幼苗光合色素合成過程中所受的AlCl3脅迫有一定緩解作用。從圖1-E可看出,不同AlCl3濃度下葉綠素a/b變化較明顯,在未添加SNP時(shí),總體上隨AlCl3濃度的增加呈先升高后下降的變化趨勢(shì),以0.6 mmol/L AlCl3處理下的葉綠素a/b最高,且顯著高于0、0.2和0.8 mmol/L AlCl3處理(P<0.05,下同),說明AlCl3脅迫對(duì)土沉香葉綠素a合成的抑制作用強(qiáng)于葉綠素b;添加SNP后,葉綠素a/b下降明顯,其中0.4和0.6 mmol/L AlCl3處理顯著下降,而添加SNP各AlCl3處理間的葉綠素a/b差異不顯著(P>0.05,下同)。
葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量分別在處理7(0.2 mmol/L AlCl3+0.1 mmol/L SNP)和處理5(0.8 mmol/L AlCl3+0 mmol/L SNP)出現(xiàn)最大值和最小值,說明低濃度(0.4 mmol/L以下)AlCl3脅迫對(duì)土沉香光合色素的合成具有一定促進(jìn)作用(以0.2 mmol/L的作用最明顯),但高濃度(0.6 mmol/L以上)AlCl3對(duì)其合成具有抑制作用,SNP對(duì)土沉香光合色素合成過程中的AlCl3脅迫有一定緩解作用。
2. 2 SNP-AlCl3互作對(duì)土沉香幼苗MDA含量的影響
從圖2可看出,相同AlCl3濃度下,添加SNP處理的土沉香幼苗MDA含量普遍低于未添加SNP處理;添加或未添加SNP處理的土沉香幼苗MDA含量均隨AlCl3濃度的增加呈先下降后升高的變化趨勢(shì),其中以0.2 mmol/L AlCl3處理下的MDA含量最低,0.8 mmol/L AlCl3處理下的MDA含量最高。
MDA含量分別在處理7(0.2 mmol/L AlCl3+0.1 mmol/L SNP)和處理5(0.8 mmol/L AlCl3+0 mmol/L SNP)出現(xiàn)最小值和最大值,說明低濃度(0.4 mmol/L以下)AlCl3脅迫對(duì)土沉香幼苗生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用(以0.2 mmol/L的促進(jìn)作用最明顯),而高濃度(0.8 mmol/L)AlCl3會(huì)促使MDA含量升高,抑制土沉香生長(zhǎng)。
2. 3 SNP-AlCl3互作對(duì)土沉香幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響
從圖3可看出,相同AlCl3濃度下,添加SNP處理的土沉香幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量均明顯高于未添加SNP處理,而游離脯氨酸含量明顯低于未添加SNP處理;在添加或未添加SNP情況下,不同AlCl3濃度下的可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量也存在明顯差異,其中,可溶性糖和可溶性蛋白含量總體上隨AlCl3濃度的增加呈先升高后下降的變化趨勢(shì),游離脯胺酸含量呈先下降后上升的變化趨勢(shì)。說明添加SNP對(duì)土沉香幼苗可溶性糖和可溶性蛋白的形成具有促進(jìn)作用,對(duì)游離脯氨酸的形成則表現(xiàn)為抑制作用。其中,0.2 mmol/L AlCl3處理下的可溶性糖和可溶性蛋白含量最高,0.8 mmol/L AlCl3處理下的含量最低,而游離脯氨酸含量以0.2 mmol/L AlCl3處理的最低,0.8 mmol/L AlCl3處理的最高。
可溶性糖和可溶性蛋白含量分別在處理7(0.2 mmol/L AlCl3+0.1 mmol/L SNP)和處理5(0.8 mmol/L AlCl3+0 mmol/L SNP)出現(xiàn)最大值和最小值,游離脯氨酸含量分別在處理7和處理5出現(xiàn)最小值和最大值。說明低濃度(0.4 mmol/L以下)AlCl3脅迫對(duì)土沉香生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用(以0.2 mmol/L的促進(jìn)作用最明顯),而高濃度(0.8 mmol/L)AlCl3脅迫對(duì)土沉香幼苗可溶性糖和可溶性蛋的形成具有抑制作用,不利于土沉香幼苗生長(zhǎng)。
2. 4 SNP-AlCl3互作對(duì)土沉香幼苗活性氧代謝的影響
從圖4可看出,相同AlCl3濃度下,添加SNP處理的土沉香幼苗SOD(圖4-A)、POD(圖4-B)和CAT(圖4-C)活性均明顯高于未添加SNP處理,說明添加SNP對(duì)土沉香幼苗的SOD、POD和CAT活性具有明顯促進(jìn)作用,可緩解土沉香所受的AlCl3脅迫毒害;在添加或未添加SNP情況下,不同AlCl3濃度下的SOD、POD和CAT活性存在明顯差異,總體上隨AlCl3濃度的增加呈先升高后下降的變化趨勢(shì),其中,以0.2 mmol/L AlCl3處理下的SOD、POD和CAT活性最高,0.8 mmol/L AlCl3處理下的活性最低。
SOD、POD、CAT活性分別在處理7(0.2 mmol/L AlCl3+0.1 mmol/L SNP)和處理5(0.8 mmol/L AlCl3+0 mmol/L SNP)出現(xiàn)最大值和最小值,說明低濃度(0.4 mmol/L)AlCl3脅迫對(duì)土沉香幼苗活性氧代謝具有一定的促進(jìn)作用(以0.2 mmol/L的促進(jìn)作用最明顯),而高濃度(0.8 mmol/L)AlCl3脅迫對(duì)土沉香幼苗的活性氧代謝起抑制作用,添加SNP可緩解AlCl3脅迫對(duì)土沉香幼苗產(chǎn)生的毒害作用。
2. 5 土沉香部分生理指標(biāo)的相關(guān)性
由表2可知,葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性糖和可溶性蛋白含量及SOD、POD和CAT活性等指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01,下同),以上指標(biāo)均與MDA和游離脯氨酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān),而MDA含量與游離脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)。說明土沉香幼苗的光合色素與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及活性氧代謝間密切相關(guān),當(dāng)植株受到脅迫時(shí),葉綠素合成受阻,膜脂過氧化作用產(chǎn)物增加,清除氧化自由基的保護(hù)酶活性增強(qiáng),細(xì)胞膜透性遭到破壞,糖類和可溶性蛋白等物質(zhì)外滲或合成受阻。
2. 6 SNP-AlCl3互作對(duì)土沉香幼苗生理指標(biāo)影響的綜合評(píng)價(jià)
由表3可知,各處理平均隸屬值排序?yàn)樘幚?>處理2>處理8>處理6>處理3>處理1>處理9>處理4>處理10>處理5,表明處理7(AlCl3和SNP濃度分別為0.2和0.1 mmol/L)土沉香幼苗的生長(zhǎng)狀況最佳,而處理5(AlCl3和SNP濃度分別為0.8和0 mmol/L)幼苗的生長(zhǎng)狀況最差,說明施用較低濃度(0.2 mmol/L)AlCl3并添加SNP對(duì)土沉香幼苗生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用,但AlCl3濃度增加時(shí),即使添加SNP進(jìn)行處理,其幼苗生長(zhǎng)仍受到脅迫,AlCl3脅迫產(chǎn)生的毒害作用仍然存在。
3 討論
辜夕容等(2005)研究認(rèn)為,植物受到脅迫后其體內(nèi)ROS含量增加,會(huì)引起氧化脅迫,嚴(yán)重影響其葉片生理生化作用。本研究結(jié)果表明,高濃度(0.8 mmol/L)AlCl3脅迫下土沉香幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性均較低濃度處理有所降低,添加SNP處理后各種酶活性雖高于不添加SNP處理,但幼苗生長(zhǎng)狀況差;AlCl3濃度較低(0.2 mmol/L)時(shí)酶的活性升高且高于正常狀態(tài);添加SNP處理后各種酶活性均高于未添加SNP處理,幼苗生長(zhǎng)狀況最佳,說明土沉香幼苗在較低濃度(0.2 mmol/L)AlCl3脅迫及添加SNP處理下抗氧化酶(SOD、POD、CAT)系統(tǒng)活性升高、清除氧自由基能力提高以抵御AlCl3的脅迫,與陳陽等(2014)對(duì)甘薯的研究結(jié)果一致,但與茍本富(2008)對(duì)蠶豆幼苗的研究結(jié)果存在差異,其研究認(rèn)為高濃度AlCl3脅迫導(dǎo)致POD活性極大增加,可能是不同植物對(duì)AlCl3脅迫的耐受性不同所致。
本研究中,0.2 mmol/L AlCl3處理下土沉香幼苗的總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均最高,0.8 mmol/L AlCl3處理下均最低,說明低濃度AlCl3脅迫可促進(jìn)光合色素合成,而高濃度AlCl3脅迫可抑制光合色素合成,與侯文娟等(2016)對(duì)尾巨桉(Eucalyptus urophylla)的研究結(jié)果存在差異,可能與植物對(duì)AlCl3脅迫下有關(guān)指標(biāo)閾值的表現(xiàn)不同及不同植物耐AlCl3脅迫機(jī)制存在差異有關(guān)(李茹等,2017);添加SNP后,AlCl3脅迫得到緩解,MDA和游離脯氨酸含量相應(yīng)降低,葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性糖和可溶性蛋白含量等生理指標(biāo)相對(duì)未添加SNP的處理明顯提高,可能與脅迫條件下SNP通過緩解細(xì)胞質(zhì)膜的損傷而保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膜透性和完整性,從而提高葉片的抗逆性有關(guān)(高俊杰,2017)。
本研究結(jié)果表明,SNP與AlCl3相互作用可提高土沉香幼苗耐受AlCl3脅迫的能力,但高濃度AlCl3脅迫依然能破壞土沉香幼苗的生理平衡,對(duì)其葉片抗氧化系統(tǒng)產(chǎn)生毒害作用,嚴(yán)重影響植株生長(zhǎng)和代謝水平,與有關(guān)學(xué)者對(duì)柑橘(Citrus reticulata)(Gebauer et al.,2004)、白蠟(Fraxinus velutina)(李淑娟等,2010)、車前(Plantago asiatica)(胡雪華等,2014)的研究結(jié)果基本一致。
4 結(jié)論
低濃度(0.2 mmol/L)AlCl3脅迫可促進(jìn)土沉香幼苗生長(zhǎng),外源添加SNP對(duì)高濃度(0.8 mmol/L)AlCl3脅迫土沉香幼苗產(chǎn)生的毒害具有一定緩解作用,可在土沉香幼苗培育及抗性研究等相關(guān)領(lǐng)域推廣應(yīng)用。
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