不同生長時期葛根光合特性及其與淀粉積累的關(guān)系

郭麗君 張靜 肖冬 黃永祿 曾東強 何龍飛 王愛勤

摘要：【目的】研究不同生長時期葛根光合特性與淀粉積累的相互關(guān)系，為葛根淀粉積累過程的調(diào)控及品質(zhì)改良提供理論參考。【方法】以桂葛1號和桂葛8號為試驗材料，在不同生長時期（6～12月）測定其葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等光合參數(shù)及塊根直鏈淀粉和支鏈淀粉含量，計算總淀粉含量，同時測定單株鮮重及干物質(zhì)含量，分析各指標(biāo)在不同生長時期的變化趨勢及其相互關(guān)系。【結(jié)果】桂葛1號和桂葛8號葉片的Pn、Gs、Ci和Tr在6～12月呈單峰曲線變化，均在10月達峰值，之后迅速下降；各光合參數(shù)在整個生長時期總體上表現(xiàn)為桂葛8號高于桂葛1號。兩葛根品種塊根的直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量在6～12月均逐漸增加，其中6～10月快速積累，10月后略有升高或趨于穩(wěn)定；各生長時期直鏈淀粉含量均表現(xiàn)為桂葛1號高于桂葛8號，支鏈淀粉含量則表現(xiàn)為桂葛8號高于桂葛1號；總淀粉含量與支鏈淀粉含量表現(xiàn)基本一致。整個生長時期桂葛8號的單株鮮重和干物質(zhì)含量均高于桂葛1號，兩指標(biāo)變化趨勢一致，均表現(xiàn)為6～10月緩慢增加，10月后快速增加。相關(guān)性分析結(jié)果表明，葛根葉片的Pn、Gs、Ci與支鏈淀粉含量呈極顯著（P<0.01，下同）或顯著（P<0.05，下同）正相關(guān)，與總淀粉含量呈顯著正相關(guān)，與直鏈淀粉含量、單株鮮重、干物質(zhì)含量呈正相關(guān)，但相關(guān)性未達顯著水平（P>0.05）；支鏈淀粉和總淀粉含量與直鏈淀粉含量、單株鮮重和干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】葛根葉片的Pn、Gs、Ci與支鏈淀粉和總淀粉含量呈極顯著或顯著正相關(guān)，可作為葛根淀粉含量及產(chǎn)量預(yù)測的參考指標(biāo)。

關(guān)鍵詞： 葛根；光合特性；淀粉含量；相關(guān)性

中圖分類號： S567.19 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）04-0662-07

Relationship between photosynthesis characteristics and starch accumulation of Pueraria lobata during different growth stages

GUO Li-jun1， ZHANG Jing1， XIAO Dong1，2， HUANG Yong-lu1， ZENG Dong-qiang1，

HE Long-fei1，2， WANG Ai-qin1，2*

（1College of Agriculture，Guangxi University， Nanning 530004， China； 2Guangxi Colleges and Universities Key Laboratory of Crop Cultivation and Tillage，Nanning 530004， China）

Abstract：【Objective】Relationship between photosynthesis characteristics and starch accumulation of Pueraria lobata during different growth stages was studied in order to provide some theoretical references for the regulation and quality improvement in starch accumulation of P. lobata. 【Method】Guige 1 and Guige 8 were used as experimental materials. The photosynthetic parameters such as net photosynthetic rate（Pn）， stomata conductance（Gs）， intercellular CO2 concentration（Ci） and transpiration rate（Tr）， as well as the contents of amylose and amylopectin in root tuber were determined. The total starch content was calculated. At the same time， fresh weight per plant and dry matter content were determined to analyze the variation trend of each index in different growth periods and their relationships between one and one another. 【Result】The changes of Pn， Gs， Ci and Tr in leaves of Guige 1 and Guige 8 showed a unimodal curve from June to December， and they all reached the peak in October， then decreased rapidly. The photosynthetic parameters during the whole growth period of Guige 8 were larger than Guige 1 in general. The contents of amylose， amylopectin and total starch in root tuber of two P. lobata varieties increased gradually from June to December， accumulated rapidly from June to October， and increased slightly or tended to be stable after October. In various periods， amylose content of Guige 1 was higher than that of Guige 8， while amylopectin content of Guige 8 was higher than that of Guige 1. The changes of total starch content and amylopectin content were basically consistent. The fresh weight per plant and dry matter content of Guige 8 during the whole growing period were higher than those of Guige 1. The variation trend of the two indexes was consistent， which showed a slow increase from June to October and a rapid increase after October. The results of correlation analysis showed that there was extremely significant（P<0.01， the same below） or significant positive（P<0.05， the same below） correlation between Pn， Gs， Ci in leaves of P. lobata and amylopectin content. Pn， Gs， Ci in leaves of P. lobata were significantly positively correlated with total starch content， they were also positively correlated with amylose content， root tuber fresh weight per plant and dry matter content， but the correlation was not significant（P>0.05）. There was extremely significant positive correlation between amylopectin content， total starch content， and amylose content， fresh weight per plant and dry matter content. 【Conclusion】The Pn， Gs， Ci in leaves of P. lobata are positively correlated with amylopectin content and total starch content， and reach extremely significant or significant levels. Therefore， they could be used as reference indexes to predict the starch content and yield of P. lobata.

Key words： Pueraria lobata； photosynthesis characteristic； starch content； correlation

0 引言

【研究意義】葛根（Pueraria lobata）為豆科蝶形花亞科多年生藤本植物，富含淀粉，是我國首批批準(zhǔn)的藥食同源植物（楊旭東等，2014）。葛根的主要成分包括淀粉、纖維素、黃酮類物質(zhì)、可溶性糖和微量元素等，其中淀粉是葛根塊根的主要成分（郝建平等，2016）。葛根淀粉因含有生物類黃酮而具有一定的保健作用，其經(jīng)濟價值較高且市場潛力較大。淀粉主要有直鏈淀粉和支鏈淀粉兩種形式，直鏈淀粉和支鏈淀粉的含量及比例是影響葛根淀粉加工品質(zhì)的重要指標(biāo)。光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，積累于植物體內(nèi)90%～95%的有機物質(zhì)產(chǎn)生于光合作用（邱磊和吳麗麗，2009；趙小光等，2013a；唐忠厚等，2016）。因此，探討不同生長時期葛根光合特性與淀粉積累的關(guān)系，對提高葛根的產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】葉片是植物進行光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)的主要器官，其自身的生理特性和生化活性直接關(guān)乎作物光合產(chǎn)物積累、產(chǎn)量潛力發(fā)揮及產(chǎn)品品質(zhì)（李成軍等，2007；于康珂等，2017）。周紅英等（2008）研究表明，光合速率一定程度上由氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）調(diào)節(jié)。丁友芳等（2010）對葛根葉片凈光合速率（Pn）日變化的研究結(jié)果表明，葛根葉片Pn與Gs呈極顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度（Ci）、Tr呈顯著正相關(guān)。唐娟娟等（2012）對高、低淀粉含量木薯品種的光合特性進行研究，結(jié)果表明，整個生育期木薯葉片的光合參數(shù)均呈先上升后下降的變化趨勢。馮燕（2015）研究表明，5個淀粉含量不同的木薯品種，其主要生長時期的Pn與淀粉含量均呈正相關(guān)。鄢圣敏等（2015）以高、中、低3個不同直鏈淀粉含量的水稻品種為供試材料，研究揚花后各時間段內(nèi)其籽粒直鏈淀粉積累、淀粉合成酶活性及劍葉光合參數(shù)的變化，結(jié)果表明，劍葉光合參數(shù)變化與籽粒直鏈淀粉積累并不完全同步，具有明顯的品種特異性。張靜等（2017）利用隸屬函數(shù)法對搜集的10個葛品種塊根的6項產(chǎn)量及品質(zhì)指標(biāo)進行綜合評價，結(jié)果表明，來自廣西的桂葛8號產(chǎn)量及可溶性糖、淀粉、纖維素和葛根素等含量均顯著高于桂葛1號，加權(quán)隸屬函數(shù)值也顯著高于桂葛1號?！颈狙芯壳腥朦c】前人對葛根光合作用的研究主要集中在葉片Pn變化及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系上，而針對葛根不同生長時期光合特性與淀粉積累關(guān)系的研究未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過研究兩個葛根品種不同生長時期光合特性差異、淀粉積累規(guī)律及其相互關(guān)系，以期進一步豐富葛根的光合作用理論，為葛根淀粉積累過程的調(diào)控及品質(zhì)改良提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試葛品種為桂葛1號和桂葛8號，均為本課題組從10個葛品種中選育出的優(yōu)良品種。其中桂葛1號已成為廣西藤縣產(chǎn)區(qū)主栽品種，桂葛8號為本課題組近年新選育的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種（張靜等，2017）。

1. 2 試驗方法

供試材料在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院教學(xué)科研基地露地種植。每個品種設(shè)3個重復(fù)，小區(qū)面積9.4 m2，每小區(qū)35株。2016年3月中旬扦插葛根枝條，4月中旬將生根扦插苗移栽至大田，2017年2月底收獲。種植行距1.20 m，株距0.65 m，試驗田土壤為半紅壤半沙壤，土壤pH 8.3，有效氮、有效磷和有效鉀含量分別為73.0、13.1和279.8 mg/kg。基肥施用復(fù)合肥，用量900 kg/ha，常規(guī)管理。

1. 2. 1 取樣方法 2016年6～12月，每月取樣1次，每小區(qū)分別選取生長健壯且生長態(tài)勢相對一致的植株各2株（3個重復(fù)共6株）。測定光合特性指標(biāo)后第2 d直接采挖地下塊根，除盡泥巴后測量單株鮮重，將塊根洗凈晾干后截取中間部位，切薄片，每個品種分別稱取等量的塊根薄片3份于洗凈烘干的培養(yǎng)皿中，105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，樣品測量干物質(zhì)含量后，分別粉碎，過100目篩，得到的葛根粉樣用于直鏈淀粉和支鏈淀粉含量測定。

1. 2. 2 光合特性測定 采用LI-6400便攜式光合儀，人工光源下光合有效輻射（PAR）設(shè)為1000 μmol/（m2·s），CO2流速為500 μmol/s。測定時選擇晴朗無云的天氣，測定時間為上午9：00～11：00。從每株中選取長度相當(dāng)、葉片數(shù)大體一致的藤條各1根（共6根），再從每根藤條中部各選取葉齡相對一致的功能葉5枚（共30枚），測定各葉片的Pn、Gs、Ci和Tr，取平均值。

1. 2. 3 淀粉含量測定 淀粉含量參照蔣卉和胡中澤（2013）的雙波長法測定。直鏈淀粉含量測定波長600 nm，參比波長496 nm，支鏈淀粉含量測定波長546 nm，參比波長700 nm。采用UV-2450型紫外分光光度計測吸光值?？偟矸酆浚?）=支鏈淀粉含量（%）+直鏈淀粉含量（%）。

1. 2. 4 單株鮮重和干物質(zhì)含量測定 采收當(dāng)天去除泥土后，用分析天平測量單株鮮重W1（kg），每份樣品烘干前稱重W2（g），培養(yǎng)皿為W0（g），待培養(yǎng)皿冷卻至室溫并加培養(yǎng)皿一起稱重W（g），干物質(zhì)含量（kg）=W1（W-W0）/W2。

1. 3 統(tǒng)計分析

采用Excel 2013和SPSS 21.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同生長時期葛根葉片光合參數(shù)的比較

2. 1. 1 不同生長時期葛根葉片Pn的變化 由圖1可看出，Pn在整個生長時期呈單峰曲線變化，6月時兩品種的Pn差異不顯著（P>0.05，下同），隨后桂葛8號葉片Pn迅速升高，而桂葛1號葉片Pn在8月后才明顯升高，兩品種的Pn均在10月時達最大值，10月后逐漸降低，至12月時維持在6～7月的水平。此外，7～12月桂葛8號葉片Pn均顯著高于桂葛1號（P<0.05，下同）。

2. 1. 2 不同生長時期葛根葉片Gs的變化 由圖2可看出，Gs在整個生長時期呈單峰曲線變化，6～7月兩品種的Gs差異不顯著，之后各生長時期桂葛8號葉片Gs均顯著高于桂葛1號；桂葛8號葉片Gs在7～9月份緩慢升高，而桂葛1號葉片Gs在6～8月基本處于穩(wěn)定狀態(tài)， 8月之后才逐漸升高，至9月時，兩品種的Gs均迅速提高，并同時在10月達最大值，隨后迅速下降，至12月時桂葛8號葉片Gs略高于6月水平，而桂葛1號葉片Gs低于6月水平。

2. 1. 3 不同生長時期葛根葉片Ci的變化 由圖3可看出，Ci在整個生長時期呈單峰曲線變化，6～7月時兩品種的Ci基本處于穩(wěn)定水平，桂葛8號葉片Ci在8～9月逐漸升高并顯著高于桂葛1號，桂葛1號葉片Ci則在8月時略有下降，之后才逐漸升高；兩品種葉片Ci均在9月后迅速升高，并同時在10月達最大值，此時二者間差異不顯著；10月之后，兩品種的Ci均迅速下降，且桂葛1號的下降幅度高于桂葛8號，11～12月兩品種的Ci差異達顯著水平；至12月時，桂葛8號的Ci降至9月水平，而桂葛1號葉片Ci低于6月水平。

2. 1. 4 不同生長時期葛根葉片Tr的變化 從圖4可看出，Tr在整個生長時期呈單峰曲線變化，6～9月兩品種的Tr表現(xiàn)出一定水平的起伏，但二者差異不顯著，9月之后Tr均急速上升，10月達最大值，隨后又急速下降，至12月時均降至最低。8～12月桂葛8號葉片Tr均高于桂葛1號，且10～11月二者差異達顯著水平。

2. 2 不同生長時期葛根直鏈淀粉、支鏈淀粉及總淀粉含量的變化

從圖5～圖7可知，在葛根整個生長時期，兩品種塊根的直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量均逐漸增加，其中6～10月為快速積累階段，10月后略有升高或趨于穩(wěn)定；其中各生長時期的直鏈淀粉含量均表現(xiàn)為桂葛1號高于桂葛8號，支鏈淀粉含量則表現(xiàn)為桂葛8號高于桂葛1號，6月時不同種類淀粉含量在兩品種間差異不顯著，7～12月差異均達顯著水平；總淀粉含量與支鏈淀粉含量表現(xiàn)基本一致，其中8～12月兩品種間差異顯著。

2. 3 不同生長時期葛根單株鮮重及干物質(zhì)含量的變化

從圖8和圖9可知，在整個生長時期，兩個葛根品種塊根的單株鮮重和干物質(zhì)含量變化趨勢一致，均表現(xiàn)為6～10月緩慢增加，10月后快速增加，其中桂葛8號的單株鮮重和干物質(zhì)含量均高于桂葛1號，11～12月兩品種間差異達顯著水平。

2. 4 不同生長時期葛根葉片光合參數(shù)與塊根淀粉含量、單株鮮重及干物質(zhì)含量變化的關(guān)系

相關(guān)性分析結(jié)果（表1）表明，葛根的Pn與Gs、Ci和支鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與Tr和總淀粉含量呈顯著正相關(guān)；Gs與Ci和Tr呈極顯著正相關(guān)，與支鏈淀粉和總淀粉含量呈顯著正相關(guān)；Ci與Tr呈極顯著正相關(guān)，與支鏈淀粉和總淀粉含量呈顯著正相關(guān)；直鏈淀粉含量與支鏈淀粉、總淀粉和干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)，與單株鮮重呈顯著正相關(guān)；支鏈淀粉含量與總淀粉含量、單株鮮重和干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)；總淀粉含量與單株鮮重和干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)；單株鮮重與干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)。其他指標(biāo)間的相關(guān)性未達顯著水平。

3 討論

3. 1 葛根光合特性指標(biāo)間的相關(guān)性

Pn、Gs、Ci和Tr等光合參數(shù)均是影響植物生長的重要因素（趙小光等，2013a，2013b），各參數(shù)間相互依存，相互促進（吳炫柯等，2006a）。梁剛毅等（2007）研究表明，不同水分條件下不同葛根品種的Pn與光強呈極顯著正相關(guān)。周紅英等（2008）研究表明，野葛葉片的Tr日變化與光量子通量密度、葉片溫度和光合速率日變化相似，均呈單峰曲線，Tr在中午13：00達峰值，其峰值出現(xiàn)時間較光合速率晚1 h；上午8：00～12：00，葉片的Pn與Gs、葉片CO2濃度呈顯著正相關(guān)，但與葉片Ci呈顯著負(fù)相關(guān)。本研究結(jié)果表明，在葛根不同的生長時期，其葉片的Pn與Gs、Ci和Tr均呈單峰曲線，各指標(biāo)均在10月達最高值，Pn與Gs、Ci呈極顯著正相關(guān)，與Tr呈顯著正相關(guān)。其中，Pn與Ci呈極顯著正相關(guān)的結(jié)論與周紅英等（2008）的結(jié)果相反，其原因可能與所檢測及比較的時間點不同有關(guān)。

引起Pn下降的因素主要有兩類，一類是氣孔限制，主要是受氣孔數(shù)量、氣孔孔徑和氣孔開度等影響，通過降低Ci而減少光合作用的碳源，致使Pn下降（秦紀(jì)洪，2006）；另一類為非氣孔因素，主要是受內(nèi)部酶活性和光合組分控制（吳炫柯等，2006a）。如午間葉肉細(xì)胞受高光照和高溫影響，RuBP羧化酶光合活性降低致使羧化能力下降而引起Pn下降（Ueda et al.， 2000），光、暗呼吸增高引起Ci升高的響應(yīng)促使Ci增高（陳根云等，2010）及葉片的衰老等（羅海玲等，2011）。在環(huán)境變化條件下，最初影響光合速率的原因通常主要是Gs（吳炫柯等，2006b）。影響葛根光合特性的因素既有氣孔限制方面，也有非氣孔限制方面；葛根“午休”現(xiàn)象是對強光、高溫、低濕環(huán)境的一種自我調(diào)節(jié)（丁友芳等，2010）。本研究結(jié)果表明，兩品種葛根葉片的Pn、Gs、Ci和Tr在10月達最高值后，隨著Gs、Ci和Tr的快速下降，其Pn逐漸下降，說明葛根發(fā)育后期Pn的下降可能受氣孔因素影響而導(dǎo)致Gs、Ci和Tr快速下降；同時10～12月在南方強光、高溫環(huán)境下，可能導(dǎo)致RuBP羧化酶光合活性降低而致使羧化能力下降，引起葉片衰老，非氣孔限制因素共同參與了Pn下降的調(diào)控（周紅英等，2008；丁友芳等，2010；羅海玲等，2011）。

3. 2 葛根光合特性與淀粉積累的關(guān)系

馮燕（2015）研究表明，在木薯生長過程中，高淀粉含量品種的Pn高于低淀粉含量品種，Pn與淀粉含量呈正相關(guān)。鄢圣敏等（2015）研究表明，水稻揚花后，宜香707劍葉的Pn與直鏈淀粉積累速率呈顯著正相關(guān)，成糯397劍葉的Tr與直鏈淀粉積累速率呈極顯著正相關(guān)。本研究結(jié)果顯示，不同生長時期葛根葉片的Pn、Gs、Ci與塊根支鏈淀粉和總淀粉含量呈極顯著或顯著正相關(guān)，但與直鏈淀粉含量、單株鮮重和干物質(zhì)含量的正相關(guān)未達顯著水平，說明上述3個葉片光合參數(shù)與塊根支鏈淀粉和總淀粉的積累同步，而與直鏈淀粉積累、單株鮮重和干物質(zhì)積累量不完全同步；Tr與塊根直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量均呈正相關(guān)，與單株鮮重和干物質(zhì)含量均呈負(fù)相關(guān)，但差異不顯著，且系數(shù)值相對較小，說明Tr與這些指標(biāo)間的變化有一定關(guān)聯(lián)但并不完全同步。桂葛8號的塊根支鏈淀粉和總淀粉含量顯著高于桂葛1號，與其光合參數(shù)指標(biāo)也顯著高于桂葛1號相吻合，與張靜等（2017）報道桂葛8號產(chǎn)量和品質(zhì)優(yōu)于桂葛1號的研究結(jié)果一致。說明桂葛8號在利用光合能力、調(diào)節(jié)氣孔傳導(dǎo)CO2和水氣能力、促進植物體內(nèi)水分傳導(dǎo)能力及加快植物體內(nèi)礦物質(zhì)運輸能力等方面均顯著高于桂葛1號。兩個品種塊根支鏈淀粉、總淀粉含量與直鏈淀粉含量、單株鮮重和干物質(zhì)含量均呈極顯著正相關(guān)，說明兩個品種塊根支鏈淀粉、總淀粉含量與單株鮮重和干物質(zhì)含量變化同步，其塊根支鏈淀粉和總淀粉含量差異可間接反映兩個品種產(chǎn)量的差異。在葛根種植中通過采取多種策略改變其葉片光合速率，提高光合作用能力，增加淀粉積累量，有望實現(xiàn)高產(chǎn)高淀粉的目標(biāo)。

4 結(jié)論

桂葛1號和桂葛8號葉片的Pn、Gs及Ci變化與其塊根支鏈淀粉和總淀粉含量呈極顯著和顯著正相關(guān)，可用于其品種間支鏈淀粉和總淀粉含量、產(chǎn)量及淀粉品質(zhì)的預(yù)測。

參考文獻：

陳根云，陳娟，許大全. 2010. 關(guān)于凈光合速率和胞間CO2濃度關(guān)系的思考[J]. 植物生理學(xué)通訊，46（1）：64-66. [Chen G Y，Chen J，Xu D Q. 2010. Thinking about the relationship between net photosynthetic rate and intercellular CO2 concentration[J]. Plant Physiology Communications，46（1）：64-66.]

丁友芳，張曉霞，史玲玲，張?zhí)N薇，楊富裕，劉玉軍. 2010. 葛根凈光合速率日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，32（5）：132-137. [Ding Y F，Zhang X X，Shi L L，Zhang Y W，Yang F Y，Liu Y J. 2010. Diurnal change of net photosynthetic rates in Pueraria lobata and its relation with environmental factors[J]. Journal of Beijing Forestry University，32（5）：132-137.]

馮燕. 2015. 不同木薯品種淀粉積累的生理生化特性研究[D]. 南寧：廣西大學(xué). [Feng Y. 2015. Different kinds of cassavas starch accumulation research on physiological and biochemical characteristics[D]. Nanning：Guangxi University.]

郝建平，王峰，宋強，張靜，魏文愷. 2016. 山西省野葛種質(zhì)資源分布與植物學(xué)性狀研究[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，17（1）：39-44. [Hao J P，Wang F，Song Q，Zhang J，Wei W K. 2016. Study on distribution and botany characteristics of Pueraria lobata（Willd） Ohwi from Shanxi[J]. Journal of Plant Genetic Resources，17（1）：39-44.]

蔣卉，胡中澤. 2013. 雙波長法測定秈米中直鏈淀粉和支鏈淀粉含量[J]. 糧食與飼料工業(yè)，（2）：22-25. [Jiang H，Hu Z Z. 2013. Determination of amylose and amylopectin content in indica rice by dual-wavelength spectrophoto-metry[J]. Cereal & Feed Industry，（2）：22-25.]

李成軍，王冰林，何啟偉，焦自高. 2007. 日光溫室厚皮甜瓜葉片發(fā)育進程中生理生化指標(biāo)的變化[J]. 中國蔬菜，（6）：17-20. [Li C J，Wang B L，He Q W，Jiao Z G. 2007. Changes of physiological and biochemical index of leaf development of musk melon in solar greenhouse[J]. China Vegetables，（6）：17-20.]

梁剛毅，朱首軍，李琪. 2007. 葛藤的光合作用和光強的關(guān)系[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，22（5）：19-22. [Liang G Y，Zhu S J，Li Q. 2007. Relationship between photosynthetic rate and light intensity in Pueraria lobata[J]. Journal of Northwest Forestry University，22（5）：19-22.]

羅海玲，黃玉輝，張曼，黃如葵，王日升，何龍飛. 2011. 兩個厚皮甜瓜品種不同時期的光合作用和糖分積累比較[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，42（7）：724-727. [Luo H L，Huang Y H，Zhang M，Huang R K，Wang R S，He L F. 2011. Compa-rison of photosynthesis and sugar accumulation in two melon varieties during different stages of development[J]. Journal of Southern Agriculture，42（7）：724-727.]

秦紀(jì)洪. 2006. 干熱河谷幾種常見植物光合生理生態(tài)及其環(huán)境的適應(yīng)性研究[D]. 成都：四川大學(xué). [Qin J H. 2006. Studies on the photosynthetic ecophysiology and adap-tability to stress factors in the dry season in the dry-hot valley，the upper reaches of the Yangtse River[D]. Chengdu：Sichuan University.]

邱磊，吳麗麗. 2009. 大豆不同時期不同節(jié)位葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的研究[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，（3）：35-37. [Qiu L，Wu L L. 2009. Study on photosynthetic rate，stomatal conductance and transpiration rate of diffe-rent periods and sections in soybean[J]. Heilongjiang A-gricultural Sciences，（3）：35-37.]

唐娟娟，羅興錄，韋素，蔣冬蘭. 2012. 高低淀粉木薯品種光合特性研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，28（36）：102-106. [Tang J J，Luo X L，Wei S，Jiang D L. 2012. Studies on photosynthetic characteristics of high and low starch cassava varie-ty[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，28（36）：102-106.]

唐忠厚，陳曉光，魏猛，張愛君，李洪民，丁艷鋒. 2016. 低鉀下光照度與CO2濃度對不同鉀效率基因型甘薯光合作用的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，32（2）：267-273. [Tang Z H，Chen X G，Wei M，Zhang A J，Li H M，Ding Y F. 2016. Photosynthesis in response to light intensity and CO2 concentration under low potassium condition in sweet potato with different genotypes of potas-sium utilization efficiency[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，32（2）：267-273.]

吳炫柯，李永健，李楊瑞. 2006a. 不同木薯品種氣體交換特性及光合酶活性的變化[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究，2（3）：179-183. [Wu X K，Li Y J，Li Y R. 2006a. The changes of gas exchange character and photosynthetic enzyme activity in different cassava varieties[J]. Subtropical Agriculture Research，2（3）：179-183.]

吳炫柯，李永健，李楊瑞. 2006b. 不同生長期木薯品種氣體交換特性的研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，19（3）：456-459. [Wu X K，Li Y J，Li Y R. 2006b. Studies on the gas exchange characteristics of different cassava varieties[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，19（3）：456-459.]

于康珂，孫寧寧，齊紅志，詹靜，顧海靖，劉剛，潘利文，劉天學(xué). 2017. 不同成熟度玉米葉片光合生理對高溫脅迫的響應(yīng)特征及其基因型差異[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，46（5）：34-38. [Yu K K，Sun N N，Qi H Z，Zhan J，Gu H J，Liu G，Pan L W， Liu T X. 2017. Photosynthetic Physiological response character of different maturity maize leaves to Heat Stress and Their Genotype Difference[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，46（5）：34-38.]

鄢圣敏，楊華偉，曾玉清，楊川航，王開，鐘淦彬，呂澤林，胡運高. 2015. 水稻籽粒直鏈淀粉積累與劍葉光合特性關(guān)系研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，42（2）：1-5. [Yan S M，Yang H W，Zeng Y Q，Yang C H，Wang K，Zhong G B，Lü Z L，Hu Y G. 2015. Research on correlation of amylose accumulation in grain and photosynthesis characteristic of flag leaves in rice[J]. Guangdong Agricultural Sciences，42（2）：1-5.]

楊旭東，王愛勤，何龍飛. 2014. 葛根種質(zhì)資源及其開發(fā)利用研究進展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，30（24）：11-16. [Yang X D，Wang A Q，He L F. 2014. Research progress of radix pueratiae germplasms and its utilization[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，30（24）：11-16.]

張靜，楊旭東，郭麗君，曾東強，肖冬，何龍飛，王愛勤. 2017. 利用隸屬函數(shù)法分析葛根種質(zhì)資源品質(zhì)的研究[J]. 中藥材，40（6）：1314-1317. [Zhang J，Yang X D，Guo L J，Zeng D Q，Xiao D，He L F，Wang A Q. 2017. The studies on the quality characters of root tuber from different Puera-ria germplasms by subordinate function analysis[J]. Journal of Chinese Medicinal Materials，40（6）：1314-1317.]

趙小光，張耀文，田建華，陳文杰，王竹云，趙興忠，郭旭朋，李殿榮. 2013a. 甘藍型油菜不同發(fā)育時期凈光合速率的研究[J]. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，（4）：9-12. [Zhao X G，Zhang Y W，Tian J H，Chen W J，Wang Z Y，Zhao X Z，Guo X P，Li D R. 2013a. Study on net photosynthetic rate in diffe-rent development stages of Brassica napus[J]. Shaanxi Journal of Agricultural Sciences，（4）：9-12.]

趙小光，張耀文，田建華，王竹云，陳文杰，陳娜，李殿榮. 2013b. 甘藍型油菜不同發(fā)育時期光合日變化和環(huán)境因子之間的關(guān)系[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，26（4）：1392-1397. [Zhao X G，Zhang Y W，Tian J H，Wang Z Y，Chen W J，Chen N，Li D R. 2013b. Study on daily change of photosynthesis and environment factors in different development stages of Brassica napus[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，26（4）：1392-1397.]

周紅英，王建華，房信勝，薛永峰，朱海芳，董其亭，蔡愛民，付志文，王玲. 2008. 野葛葉片光合特性及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系[J]. 中國中藥雜志，33（22）：2595-2598. [Zhou H Y，Wang J H，F(xiàn)ang X S，Xue Y F，Zhu H F，Dong Q T，Cai A M，F(xiàn)u Z W，Wang L. 2008. Relationship between photosynthetic characteristics and environmental factors in leaves of Pueraria lobata[J]. China Journal of Chinese Materia Medica，33（22）：2595-2598.]

Ueda Y，Nishihara S，Tomita H，Oda Y. 2000. Photosynthetic response of Japanese rose species Rosa bracteata and Rosa rugosa to temperature and light[J]. Scientia Horticulturae，84：365-371.

（責(zé)任編輯 王 暉）