28—高蕓苔素內(nèi)酯對(duì)低溫弱光脅迫辣椒幼苗光合和熒光特性的影響

楊萬(wàn)基 蔣欣梅 高歡 劉舒婭 孫天宇 馬創(chuàng)舉 白國(guó)梁 于錫宏

摘要：【目的】探討28-高蕓苔素內(nèi)酯（28-HBR）對(duì)低溫弱光脅迫辣椒幼苗光合和熒光特性的影響，為冬春季培育辣椒壯苗提供技術(shù)支持。【方法】以辣椒品種亞洲雄風(fēng)為試材，分別于正常溫光[晝/夜溫度24 ℃/18 ℃，光照500.0 μmol/（m2·s）]和低溫弱光[晝/夜溫度12 ℃/6 ℃，光照100.0 μmol/（m2·s）]下噴施清水和150.0 mg/L 28-HBR后1、5、9和13 d，測(cè)定分析各處理幼苗的生物量、葉綠素含量、氣體交換參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)?！窘Y(jié)果】在低溫弱光下，噴施150.0 mg/L 28-HBR 9 d后辣椒幼苗的生物量、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、調(diào)節(jié)性能量耗散Y（NPQ）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ和qN顯著提高（P<0.05，下同），胞間CO2濃度（Ci）顯著下降；處理13 d后，辣椒幼苗的生物量、Pn、Y（NPQ）、NPQ和qN顯著下降，而葉綠素a/b（Chla/b）和Ci顯著升高。相關(guān)性分析結(jié)果表明，生物量與葉綠素a（Chla）含量、葉綠素b（Chlb）含量、Gs、Tr、qN和qP呈顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】噴施150.0 mg/L 28-HBR可促進(jìn)低溫弱光脅迫辣椒幼苗的光合作用，使其生物量增加，Y（NPQ）提高，從而保護(hù)光合系統(tǒng)，緩解低溫弱光脅迫對(duì)辣椒幼苗造成的傷害。

關(guān)鍵詞： 辣椒幼苗；28-高蕓苔素內(nèi)酯；低溫弱光脅迫；光合特性

中圖分類號(hào)： S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）04-0741-07

Effects of 28-homobrassinolide on photosynthetic and fluorescence characteristics of pepper seedlings under

low temperature with dim light

YANG Wan-ji， JIANG Xin-mei， GAO Huan， LIU Shu-ya， SUN Tian-yu，

MA Chuang-ju， BAI Guo-liang， YU Xi-hong*

（College of Horticulture and Landscape， Northeast Agricultural University， Harbin 150030， China）

Abstract：【Objective】Effects of 28-homobrassinolide（28-HBR） on photosynthetic characteristics and fluorescence characteristics of pepper seedlings under low temperature with dim light were explored in order to provide reference for culture of pepper seedlings in winter and spring seasons. 【Method】The pepper variety Yazhouxiongfeng was used as material. The seedlings were sprayed with clear water and 150.0 mg/L 28-HBR under normal temperature and light[night/day temperature 24 ℃/18 ℃， light 500.0 μmol/（m2·s）] and low temperature with dim light[night/day temperature 12 ℃/6 ℃， light 100.0 μmol/（m2·s）] respectively. Biomass，chlorophyll content，gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters of pepper seedlings were measured 1，5，9 and 13 d after treatments. 【Result】Under low temperature with dim light，biomass，net photosynthesis rate（Pn），stomatal conductance（Gs），transpiration rate（Tr），regulated energy dissipation of the quantum yield Y（NPQ），non photochemical quenching coefficient（NPQ），qN of the pepper seedlings 9 d after spraying 150.0 mg/L 28-HBR 9 d significantly increased（P<0.05，the same below）， but intercellular CO2 concentration（Ci） significantly decreased. After 13 d of treatment，the results showed that the biomass，Pn， Y（NPQ）， NPQ and qN significantly decreased， but chlorophyll a/b（Chla/b） and Ci significantly increased. The correlation analysis indicated that， biomass had significant positive correlation with chlorophyll a（Chla） content， chlorophyll b（Chlb） content， Pn， Gs，Tr， qN and qP. 【Conclusion】Spraying 150.0 mg/L 28-HBR can improve photosynthesis of pepper seedlings under low temperature with dim light， thereby protects photosynthetic system， and reduces the damage on pepper seedlings caused by low temperature with dim light.

Key words： pepper seedling； 28-homobrassinolide； low temperature with dim light； photosynthetic characteristics

0 引言

【研究意義】辣椒（Capsicum annuum L.）是我國(guó)北方冬春季設(shè)施栽培的主要蔬菜品種之一。由于受氣候條件制約，加上設(shè)施中缺乏加溫補(bǔ)光設(shè)備，北方地區(qū)設(shè)施栽培的辣椒常因低溫弱光環(huán)境而不能進(jìn)行正常的光合作用，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降（劉玉梅，2006；頡建明，2008），如何解決這一問題，已成為辣椒生產(chǎn)亟待解決的關(guān)鍵問題。28-高蕓苔素內(nèi)酯（28-HBR）是油菜素內(nèi)酯的一種活性形式（Sirhindi et al.，2009），已有研究證實(shí)其能改善低溫條件下黃瓜幼苗生長(zhǎng)狀況（Fariduddin et al.，2011），但對(duì)辣椒幼苗耐低溫弱光育苗的作用機(jī)理尚不清楚。因此，探討28-HBR對(duì)低溫弱光脅迫辣椒幼苗光合及熒光特性的影響，對(duì)冬春季培育辣椒壯苗具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】油菜素內(nèi)酯具有應(yīng)激效應(yīng)與免疫調(diào)節(jié)功能，在調(diào)節(jié)植株生長(zhǎng)發(fā)育及抗氧化脅迫方面發(fā)揮重要作用。Hayat等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，用10-8 mol/L的28-HBR葉面噴施30 d芥菜幼苗，能提高其干物質(zhì)積累與光合速率。Cao等（2005）研究表明，在植物遭遇氧化脅迫時(shí)，油菜素內(nèi)酯可直接或間接清除植株體內(nèi)的活性氧，從而維持植株正常的生理代謝，增強(qiáng)幼苗對(duì)弱光脅迫的抗性（Wang et al.，2010）。有研究表明，28-HBR可提高玉米（Bhardwaj et al.，2007）和綠豆（Alyemeni and Al-Quwaiz，2016）的抗氧化酶活性，改善低溫條件下黃瓜幼苗的生長(zhǎng)狀況和光合活性（Fariduddin et al.，2011），增強(qiáng)黃瓜抗鹽性（Ahmad et al.，2017），提高鎘脅迫下番茄的光合特性（Singh and Prasad，2017）?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，關(guān)于28-HBR對(duì)低溫弱光脅迫辣椒幼苗光合和熒光特性影響的研究尚無(wú)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以150.0 mg/L 28-HBR噴施低溫弱光脅迫辣椒幼苗后，在不同時(shí)間測(cè)定各處理幼苗的生物量、葉綠素含量、氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，分析辣椒幼苗光合特性的變化規(guī)律，為冬春季培育辣椒壯苗提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試?yán)苯菲贩N為亞洲雄風(fēng)，購(gòu)自哈爾濱華威種業(yè)有限公司。試劑0.01% 28-HBR購(gòu)自于鄭州鄭氏化工產(chǎn)品有限公司。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)連棟溫室及園藝重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，辣椒種子采用溫湯浸種后置于鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，28 ℃催芽，待70%種子露白時(shí)播種于裝有草炭∶蛭石=2∶1（v/v）的8 cm×8 cm營(yíng)養(yǎng)缽中。當(dāng)辣椒幼苗生長(zhǎng)至4葉1心時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗進(jìn)行4個(gè)處理，分別為正常溫光[晝/夜溫度24 ℃/18 ℃，光照500.0 μmol/（m2·s）]+清水（CK）、正常溫光+噴施150.0 mg/L 28-HBR（CKP）、低溫弱光[晝/夜溫度12 ℃/6 ℃，光照100.0 μmol/（m2·s）]+清水（DR）和低溫弱光+噴施150.0 mg/L 28-HBR（DRP）。光周期為12 h/12 h，相對(duì)濕度60%。幼苗每2 d調(diào)換1次位置。噴施清水或150.0 mg/L 28-HBR時(shí)噴至幼苗葉片正反面濕潤(rùn)不滴落水珠為宜。于處理后1、5、9和13 d取樣測(cè)量生物量、葉綠素含量、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)，每處理隨機(jī)取樣9株，3次重復(fù)。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 生物量測(cè)定 將辣椒幼苗洗凈后吸干水，放入烘箱110 ℃殺青15 min，然后75 ℃烘至恒重，用萬(wàn)分之一分析天平稱量干重。

1. 3. 2 葉綠素含量測(cè)定 選辣椒幼苗生長(zhǎng)點(diǎn)下方第2片功能葉，用剪刀剪取0.1 g放入試管內(nèi)，用乙醇和丙酮各5 mL浸泡，試管口用封口膜封住直至組織發(fā)白，再用酶標(biāo)儀Gen 5在663和645 nm處測(cè)定吸光值，計(jì)算葉綠素含量。

1. 3. 3 氣體交換參數(shù)測(cè)定 于晴天上午9：00～11：00，選取辣椒幼苗生長(zhǎng)點(diǎn)下方第2片功能葉，利用Li-6400XT測(cè)定葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）。

1. 3. 4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 辣椒幼苗暗適應(yīng)30 min后，摘取生長(zhǎng)點(diǎn)下方第2片功能葉，用熒光儀（IMAGING-PAM）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN和NPQ）等參數(shù)，各參數(shù)均在選定模式下系統(tǒng)自動(dòng)生成。每處理測(cè)定5片葉，所有操作均在黑暗的空教室進(jìn)行，飽和脈沖光為5000.0 μmol/（m2·s），處理光化光為56.0 μmol/（m2·s），測(cè)量光低于0.5 μmol/（m2·s）。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003、SAS 9.1和SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 28-HBR對(duì)低溫弱光脅迫辣椒幼苗生物量的影響

從圖1可看出，CKP處理后5 d，辣椒幼苗的生物量顯著高于其他處理（P<0.05，下同）；DR處理后9 d，辣椒幼苗的生物量顯著低于其他處理，而DRP處理后9 d辣椒幼苗的生物量與CK和CKP處理差異不顯著（P>0.05，下同）；DR和DRP處理13 d時(shí)，辣椒幼苗的生物量無(wú)顯著差異，但二者的生物量均顯著低于CK和CKP處理。說明噴施150.0 mg/L 28-HBR能明顯改善低溫弱光脅迫和正常溫光下辣椒幼苗的生長(zhǎng)狀況。

2. 2 28-HBR對(duì)低溫弱光脅迫辣椒幼苗葉綠素指標(biāo)的影響

從圖2-A、2-B和2-C可看出，DR處理辣椒幼苗的葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chlb）和葉綠素（a+b）[Chl（a+b）]含量均顯著降低，且隨時(shí)間的延長(zhǎng)，降幅逐漸增大，如DR處理后1、5、9和13 d的Chla含量分別比CK處理下降26.13%、31.09%、37.94%和39.18%（圖2-A）。CKP處理后5 d，Chla、Chlb和Chl（a+b）含量均較CK顯著升高；DRP處理后9 d，Chla、Chlb和Chl（a+b）含量均顯著低于CK和CKP處理，但顯著高于DR處理。說明低溫弱光會(huì)抑制辣椒幼苗的光合作用，降低辣椒幼苗的Chla、Chlb和Chl（a+b）含量，而噴施150.0 mg/L 28-HBR可通過促進(jìn)辣椒幼苗的光合作用而提高其葉綠素含量，且常溫下噴施對(duì)促進(jìn)辣椒幼苗光合作用的效果優(yōu)于低溫弱光下噴施。

從圖2-D可看出，DR處理后1 d，辣椒幼苗的葉葉綠素a/b（Chla/b）高于CK處理，但差異不顯著，而處理后5和13 d，Chla/b較CK處理顯著上升；CKP處理后5 d，Chla/b較CK處理上升，但差異不顯著；DRP處理除處理后9 d外，其余處理時(shí)期的Chla/b均顯著高于CK和CKP處理，與DR處理差異不顯著。說明正常溫光和低溫弱光條件下噴施28-HBR對(duì)辣椒幼苗的Chla/b均無(wú)明顯影響。

2. 3 28-HBR對(duì)低溫弱光脅迫辣椒幼苗葉片光合參數(shù)的影響

由圖3-A、3-B和3-C可看出，DR處理后各時(shí)期辣椒幼苗葉片的Pn、Gs和Tr均較CK處理顯著下降，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，Pn、Gs和Tr的降幅逐漸增大，如處理后1、3、5和9 d的Pn分別比CK處理降低21.15%、22.16%、24.54%和45.95%（圖3-A）；CKP處理5 d時(shí)，辣椒幼苗葉片的Pn、Gs和Tr較CK處理分別顯著提高13.06%、11.99%和13.5%；DRP處理9 d時(shí)，辣椒幼苗葉片的Pn、Gs和Tr較DR處理顯著升高。說明低溫弱光脅迫會(huì)降低辣椒幼苗的Pn、Gs和Tr，且隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)降幅增大，而噴施28-HBR能提高辣椒幼苗的Pn、Gs和Tr，有利于辣椒幼苗進(jìn)行光合作用，促進(jìn)同化產(chǎn)物的積累。

從圖3-D可看出，隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，DR處理辣椒幼苗的Ci升幅較CK處理逐漸增大；CKP處理5 d時(shí)，辣椒幼苗的Ci較CK處理顯著下降；DRP處理9 d時(shí)，辣椒幼苗的Ci較DR處理顯著下降。說明低溫弱光脅迫會(huì)使辣椒幼苗的Ci升高，而噴施28-HBR可降低辣椒幼苗的Ci，促進(jìn)辣椒幼苗葉肉細(xì)胞的光合活性，提高植株的光合速率。

2. 4 28-HBR對(duì)低溫弱光脅迫辣椒幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

從圖4-A可看出，DR處理初期，辣椒幼苗的初始熒光F0顯著低于CK處理，但處理13 d時(shí)顯著高于CK處理；CKP處理5 d時(shí)，F(xiàn)0顯著低于CK處理，DRP處理9 d時(shí)，F(xiàn)0顯著低于DR處理。說明低溫弱光下辣椒幼苗的F0呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，而噴施外源28-HBR可使F0下降，有利于保護(hù)辣椒幼苗的PSII反應(yīng)中心免受低溫弱光脅迫傷害。

從圖4-B可看出，DR處理辣椒幼苗的Fv/Fm呈先升高后下降的變化趨勢(shì)，CK處理辣椒葉片的Fv/Fm呈先降低后升高的變化趨勢(shì)；DR和DRP處理5 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm均較CK和CKP處理顯著升高，但二者差異不顯著，處理9 d時(shí)，二者的Fv/Fm仍顯著高于CK和CKP處理，而DRP處理的Fv/Fm已顯著高于DR處理，處理13 d時(shí)，對(duì)應(yīng)的Fv/Fm均顯著低于CK和CKP處理，但二者差異不顯著。說明低溫弱光脅迫會(huì)使辣椒幼苗的Fv/Fm下降，而噴施28-HBR 9 d可顯著提高低溫弱光脅迫辣椒幼苗的Fv/Fm，有利于促進(jìn)辣椒幼苗葉片的原初光能轉(zhuǎn)換，提高植株的光合效率。

DR處理13 d時(shí)，辣椒幼苗的Y（NPQ）、NPQ和qN分別較CK顯著下降16.75%、20.89%和6.48%；從圖4-C、4-D和4-E可看出，CKP處理5 d時(shí)，辣椒幼苗的Y（NPQ）、NPQ和qN均顯著高于CK處理，DRP處理9 d時(shí)，Y（NPQ）、NPQ和qN均較DR處理顯著上升；處理13 d時(shí)，CK與CKP處理、DR與DRP處理的Y（NPQ）、NPQ和qN均無(wú)顯著差異。說明低溫弱光脅迫初期辣椒幼苗的Y（NPQ）、NPQ和qN與CK處理差異不明顯，隨低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，辣椒幼苗的Y（NPQ）、NPQ和qN顯著下降，而噴施28-HBR能提高辣椒幼苗的Y（NPQ）、NPQ和qN，有利于辣椒幼苗耗散過剩的光能進(jìn)行自我保護(hù)。

從圖4-F可看出，DR處理5 d時(shí)，辣椒幼苗的qP較CK處理顯著升高，而處理9 d時(shí)，qP低于CK處理，但差異不顯著；CKP處理5 d時(shí)，qP顯著高于CK處理，DRP處理9 d時(shí)，qP顯著高于DR處理。說明低溫弱光脅迫辣椒幼苗的qP呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，而噴施28-HBR后9 d可顯著提高辣椒幼苗的qP，有效緩解低溫弱光對(duì)光合作用的抑制。

2. 5 低溫弱光脅迫辣椒幼苗的生物量與光合特性的相關(guān)性分析結(jié)果

由表1可知，低溫弱光脅迫9 d時(shí)，辣椒幼苗的生物量與Chla和Chlb含量、Gs、Tr及qN呈顯著正相關(guān)，與Pn呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同）；Ci與生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)；F0、Fv/Fm、Y（NPQ）、NPQ和qP與生物量無(wú)顯著相關(guān)性。說明低溫弱光對(duì)辣椒幼苗的脅迫作用是通過改變其葉綠素含量和光合特性直接影響其生物量積累。

3 討論

本研究結(jié)果表明，低溫弱光脅迫9～13 d時(shí)，辣椒幼苗的生物量顯著降低，與張國(guó)斌（2006）研究發(fā)現(xiàn)低溫弱光會(huì)抑制辣椒幼苗生長(zhǎng)的結(jié)果一致。周艷虹等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，低溫弱光條件下黃瓜的Chla、Chlb和Chl（a+b）含量降低，Chla/b顯著升高，本研究結(jié)果與其相似，可能是低溫弱光脅迫的辣椒幼苗體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧自由基，造成膜系統(tǒng)氧化損傷（Dat et al.，2000），最終導(dǎo)致葉綠素降解（裴斌等，2013）。本研究中，噴施150.0 mg/L 28-HBR可提高辣椒幼苗的葉綠素含量，是由于150.0 mg/L 28-HBR處理可提高辣椒幼苗葉片的抗氧化酶活性和清除自由基的能力（Fariduddin et al.，2011），從而減少了葉綠素的降解；相關(guān)性分析結(jié)果也表明，低溫脅迫9 d時(shí)辣椒幼苗的生物量與葉綠素含量和光合指標(biāo)呈顯著或極顯著正相關(guān)，與張曉曉等（2017）對(duì)白榆品系的研究結(jié)果一致，說明噴施150.0 mg/L 28-HBR能改善低溫脅迫辣椒幼苗生長(zhǎng)狀況可能是通過提高辣椒幼苗的葉綠素含量和光合速率以促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育和生物量積累。

影響植物光合作用的因素分為氣孔因素和非氣孔因素（付秋實(shí)等，2009）。本研究中，低溫弱光脅迫辣椒幼苗的Pn、Gs和Tr均顯著低于CK處理，且隨時(shí)間延長(zhǎng)，降幅逐漸增大；Ci顯著高于CK處理，且隨時(shí)間延長(zhǎng)，Ci逐漸升高，表明Pn的下降是非氣孔因素造成，與張帆等（2013）的研究結(jié)果一致；噴施150.0 mg/L 28-HBR可緩解低溫弱光脅迫9 d辣椒幼苗葉片所受到的光抑制作用，可能是150.0 mg/L 28-HBR可加快辣椒幼苗光合作用進(jìn)程，從而促進(jìn)光能對(duì)CO2的利用，緩解胞間CO2的積累。

Baker（2008）研究認(rèn)為，分析植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)有利于探明光合機(jī)構(gòu)受逆境脅迫傷害的部位和程度。本研究發(fā)現(xiàn)，辣椒幼苗受低溫弱光脅迫初期，其F0下降，脅迫后13 d F0較CK處理顯著升高，表明低溫弱光脅迫后13 d辣椒葉片的光合機(jī)構(gòu)受到破壞，與朱延姝等（2010）對(duì)番茄的研究結(jié)果相似；在低溫弱光脅迫初期，辣椒幼苗的Fv/Fm較CK處理升高，說明低溫弱光下辣椒葉片尚未受到光抑制（Dodd et al.，1998），而低溫弱光脅迫后13 d，辣椒幼苗的Fv/Fm下降，表明辣椒葉片已受到光抑制；低溫弱光脅迫后13 d，辣椒幼苗的Y（NPQ）較CK處理降低，說明辣椒幼苗在遭受低溫弱光脅迫時(shí)無(wú)法通過熱耗散形式來(lái)耗散過剩的光能，使保護(hù)機(jī)構(gòu)受到損傷；而對(duì)正常溫光處理和低溫弱光脅迫的辣椒幼苗噴施150.0 mg/L 28-HBR后5和9 d，其Y（NPQ）高于正常溫光處理和低溫弱光脅迫的辣椒幼苗，可能與150.0 mg/L 28-HBR對(duì)辣椒幼苗細(xì)胞膜系統(tǒng)具有一定的保護(hù)作用，能激發(fā)其體內(nèi)一些受溫度影響保護(hù)酶的活性，使光合機(jī)構(gòu)得到保護(hù)有關(guān)（Bhardwaj et al.，2007；Alyemeni and Al-Quwaiz，2016）。張守仁（1999）研究發(fā)現(xiàn)，qN反映的PSⅡ天線色素吸收光能效率降低、積累的過量光能不能及時(shí)耗散，會(huì)使光合機(jī)構(gòu)遭受破壞，因此，植物會(huì)通過不斷增加qN來(lái)形成自我保護(hù)機(jī)制。本研究中，辣椒幼苗的qN在低溫弱光脅迫初期與CK處理差異不顯著，而脅迫后13 d顯著下降，充分證明此時(shí)其光合機(jī)構(gòu)已嚴(yán)重受損。

4 結(jié)論

噴施150.0 mg/L 28-HBR可提高低溫弱光脅迫辣椒幼苗的生物量、葉綠素含量、Pn、Gs、Tr、Y（NPQ）和qN，降低Ci，從而保護(hù)光合系統(tǒng)，有效緩解低溫弱光脅迫對(duì)辣椒幼苗造成的傷害。

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