針葉樹種營養(yǎng)繁殖技術(shù)研究

景永順 董偉 郭志文 吳曉瑞

[摘要]和其他樹種相比，針葉樹在育苗造林過程中存在如種質(zhì)資源匱乏、育種困難等問題，這些因素限制了針葉林的大面積繁殖，因此營養(yǎng)繁殖在針葉林的繁殖中應(yīng)用越來越廣泛。本文探討了當(dāng)前主要的營養(yǎng)繁殖技術(shù)及其在針葉林中的應(yīng)用，以期為后續(xù)的相關(guān)研究提供理論基礎(chǔ)。

[關(guān)鍵詞]針葉樹；營養(yǎng)繁殖；應(yīng)用

中圖分類號(hào)：S722.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.16465/j.gste.cn431252ts.20180824

營養(yǎng)繁殖是利用植物的枝、根、葉、莖等營養(yǎng)器官來進(jìn)行育苗的方法。雖然沒有性細(xì)胞的參與，但是這些營養(yǎng)器官具有再生能力、分生能力、嫁接生長的親和力，當(dāng)條件適宜時(shí)，就可以生長成為獨(dú)立個(gè)體。

大多數(shù)的針葉樹果實(shí)都是硬皮的堅(jiān)果，進(jìn)行播種育苗時(shí)對(duì)發(fā)芽的速度要求快，但是生長比較慢，需要很長的時(shí)間。相對(duì)而言營養(yǎng)繁殖可以快速獲得幼苗，而且可以進(jìn)行早期苗圃的造林，還可以加速新雜交種的繁殖，并提供后代測(cè)試。基于營養(yǎng)繁殖的優(yōu)點(diǎn)，其在針葉樹育種中的應(yīng)用越來越廣泛，越來越多的稀有樹種和更高價(jià)值的造林樹種已取得成功。

1現(xiàn)有的針葉樹種營養(yǎng)繁殖技術(shù)

1.1扦插技術(shù)

扦插是目前最多采用的針葉樹種營養(yǎng)繁殖方式，其材料來源是品質(zhì)優(yōu)良的親本植物根莖，嫩枝等部位在使用激素處理后，插入培養(yǎng)基，在光照、濕度、溫度等適宜的外界條件下，生出新的幼苗。根據(jù)扦插材料的來源，可以將扦插分為硬枝扦插、嫩枝扦插、葉扦插、根扦插和分蘗扦插等。竇全虎等發(fā)現(xiàn)在遺傳限度范圍內(nèi)，根的再生能力在相當(dāng)程度上取決于生根基質(zhì)（如砂、土壤等）。硬枝插條的效果最好，因?yàn)槠渚哂休^高含量的植物生長素、碳水化合物和形態(tài)學(xué)上的根原始細(xì)胞，生長速度要比嫩枝插條高2～5倍。

1.2水培技術(shù)

在特殊制作的含有植物生長必需元素的液體內(nèi)，植物根系得到繁殖，進(jìn)而發(fā)育成整株植物，完成其他種植過程，這項(xiàng)營養(yǎng)繁殖技術(shù)就是水培技術(shù)。水培技術(shù)目前在糧食、蔬菜、花卉的種植中得到普遍應(yīng)用，對(duì)提高植株的產(chǎn)量、提升植株的品質(zhì)具有明顯的效果，最終能夠提高資源的利用率。

1.3其他技術(shù)

當(dāng)下一些國內(nèi)外學(xué)者嘗試了新的營養(yǎng)繁殖技術(shù)，并取得了一定的成果。郭春慧等進(jìn)行的試管嫁接主要應(yīng)用于經(jīng)濟(jì)林中，生根率明顯。Murashigete首創(chuàng)柑橘莖尖嫁接脫毒技術(shù)，該技術(shù)采用頂接法對(duì)種苗進(jìn)行頂端切面，將莖尖放置其上，但是成功率并不高，只有5%～15%。Navarro認(rèn)為倒T法的嫁接效果比較好，也就是將種苗貼近頂端的位置作為切面，用刀子刻出倒“T”，把接穗鑲?cè)肭锌冢?jié)穗一般只有0.1～0.2mm，成功率達(dá)到35%～40%。馬鳳桐等建立了高效率莖尖嫁接脫毒技術(shù)——點(diǎn)接法，這種方法的主要特點(diǎn)是距砧木頂端切面1～2mm處，用刀尖輕輕地劃出一個(gè)很小的切口，將準(zhǔn)備好的材料垂直放入，需要注意的是鑲進(jìn)的速度要快，保持材料垂直，無任何破壞，鑲嵌后保持頂部和砧木表面相平或微突。這一技術(shù)可以解決頂接法面臨的接穗容易變干的難題，也克服了倒T法中接穗容易被愈傷組織抑制的問題，大大提高了成功率，成功率為77%～88%。

2針葉樹種營養(yǎng)繁殖法技術(shù)分析

2.4扦插技術(shù)分析

扦插繁殖效果的評(píng)價(jià)指標(biāo)主要包括生根率、移栽成活率和苗期質(zhì)量。針葉樹種進(jìn)行扦插時(shí)，其繁殖速度、質(zhì)量是多種因素綜合作用的結(jié)果，既有扦插的來源和性狀、扦插的時(shí)間等內(nèi)部因素，也有激素的處理方法、采取何種扦插方式等外部因素。另外，樹的種類不同對(duì)各種影響因素的反應(yīng)也存在差異，影響因素的主次之分也不同，因此在對(duì)不同樹種進(jìn)行扦插繁殖時(shí)，要采取綜合性的措施。早期有研究發(fā)現(xiàn)對(duì)青海云杉、油松、園柏、龍柏、爬地柏進(jìn)行扦插繁殖研究，成活率分別達(dá)24.5%～31.7%、21.6%、91.6%、77.5%、93%。

對(duì)墨西哥柏樹來說，影響其扦插效果的主導(dǎo)性因素為插穗保持水分的能力、含水量及其插穗的性狀；東北紅豆杉插穗的生根率首先受基質(zhì)的影響，其次是浸泡的時(shí)間，最后是使用的藥物和穗齡等因素；對(duì)西伯利亞落葉松來說，穗齡是影響其扦插效果的主要因素，基質(zhì)屬于次要原因；在華北落葉松的扦插繁殖實(shí)踐中，插穗的長度對(duì)一年生的硬枝扦插效果起著主要影響；年齡和地理位置對(duì)白落葉松的扦插效果存在比較明顯的影響，這一點(diǎn)也適合紅皮云杉。由此看來，在進(jìn)行扦插繁殖時(shí)，要考慮多種因素，結(jié)合樹種的特點(diǎn)，采取效果最好的扦插技術(shù)。

在進(jìn)行扦插繁殖時(shí)使用生根劑會(huì)提高生根率。北京市植物園從2000年于荷蘭引進(jìn)的新優(yōu)針葉樹共48個(gè)品種中選出10個(gè)葉色比較特殊的新品種，對(duì)其使用生根劑，每個(gè)品種使用不同濃度、不同類型的生根劑，發(fā)現(xiàn)KTBA生根劑能夠顯著提高這批針葉樹扦插的生根率并在實(shí)踐中加以運(yùn)用。

2.2水培技術(shù)分析

水培技術(shù)在針葉樹種的營養(yǎng)繁殖中僅限于馬尾松、濕地松、油松等。由于地理位置和年齡效應(yīng)，針葉樹種生根率低或不能生根，阻礙了優(yōu)良基因的繁殖和利用，生根難成為限制水培技術(shù)的主要原因。水培生根率不僅受外界環(huán)境條件的影響，還受內(nèi)部因素的影響，其中外部環(huán)境條件包括光照、溫度、生長激素和營養(yǎng)液。內(nèi)部因素則包括母樹年齡、采集地點(diǎn)、采集時(shí)間、儲(chǔ)沙時(shí)間、扦插基地等。吳敏以2a、3a、5a生柴松母樹中部的針葉束為試驗(yàn)材料，研究了母樹年齡、采葉時(shí)間、采葉部位、沙藏時(shí)間、生長調(diào)節(jié)劑類型和營養(yǎng)液等因素對(duì)柴松針葉束水培愈傷組織形成和生根的影響，探索了柴松針葉束適宜的生根條件。

目前對(duì)針葉樹種水培技術(shù)的研究主要集中在生長調(diào)節(jié)劑、無機(jī)營養(yǎng)液和環(huán)境條件等方面，隨著科研的不斷深入，水培技術(shù)自動(dòng)化、篩選優(yōu)良生根無性系及對(duì)生根針葉樹種加強(qiáng)移植管理將成為主要技術(shù)突破方向。這些研究對(duì)促進(jìn)水培技術(shù)在針葉樹種繁殖中的應(yīng)用和推廣具有重要意義。

2.3其他技術(shù)分析

國內(nèi)外都進(jìn)行過試管嫁接技術(shù)的試驗(yàn)，對(duì)諸如北美紅衫、西部松等品種進(jìn)行了相關(guān)研究，最終都實(shí)現(xiàn)了老樹的復(fù)幼。張翠萍對(duì)柳杉進(jìn)行了試管嫁接復(fù)幼嘗試，試驗(yàn)結(jié)果表明進(jìn)行3次嫁接，成年芽變得年輕化，再現(xiàn)生根能力。目前有研究顯示，作為一種先進(jìn)的營養(yǎng)繁殖技術(shù)，莖尖嫁接較為普遍地應(yīng)用在柑橘、蘋果這些脫毒苗之上，在針葉樹的使用上還不多。但是該技術(shù)具有不錯(cuò)的前景，在誘導(dǎo)發(fā)育階段返幼、砧木生長型鑒定、親和性早期診斷以及生理、生化的研究等領(lǐng)域都值得進(jìn)行嘗試。

3結(jié)論

我國在針葉樹種營養(yǎng)繁殖研究上的主要方法有限，另外營養(yǎng)繁殖中的環(huán)境因子、植物生長調(diào)節(jié)劑等技術(shù)問題以及內(nèi)源抑制物質(zhì)與生根機(jī)理的關(guān)系都屬于討論的問題，但是目前對(duì)其理論和實(shí)踐的探討并不多，這與針葉樹需求現(xiàn)狀大的現(xiàn)象不相適應(yīng)。目前，營養(yǎng)繁殖技術(shù)在不斷更新，這些技術(shù)在針葉樹無性繁殖中值得進(jìn)行技術(shù)和應(yīng)用研究。