黑果腺肋花楸的植物學(xué)研究進(jìn)展

張衡鋒 湯庚國

摘 要：黑果腺肋花楸因其強(qiáng)大的藥用價(jià)值、食用價(jià)值和觀賞價(jià)值，作為藥品、食品、天然色素和觀賞植物在國際上廣泛應(yīng)用，備受藥學(xué)界和植物學(xué)界的關(guān)注。本文在國內(nèi)、國外黑果腺肋花楸發(fā)展歷史和生物學(xué)特性研究的基礎(chǔ)上，對(duì)黑果腺肋花楸的繁殖技術(shù)和栽培技術(shù)等進(jìn)行綜述，旨在為黑果腺肋花楸的工廠化、標(biāo)準(zhǔn)化發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵詞：黑果腺肋花楸；發(fā)展歷史；植物學(xué)特性；繁育技術(shù)；栽培技術(shù)

中圖分類號(hào)：S792.25 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2018.06.002

Progress of Botanicial Research in Aronia melanocarpa Elliot

ZHANG Hengfeng1，2， TANG Gengguo2

（1. Department of Horticulture and Landscape， Jiangsu Agri-animal Husbandry Vocational College， Taizhou 225300， China；2. College of Biology and the Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing， Jiangsu 210037，China）

Abstract： Due to the strong medicinal value， edible value， ornamental value and ecologicial value， Aronia melanocarpa was widely applied in the world as medicine， food， natural color and ornamental plants. The studies about A. melanacarpa has become a hotspot in present medicine field and plant field. In this paper， on the basis of development history and biological characteristic studies， the breeding and cultivationg technique of A. melanacarpa were reviewed， aming to provid some reference for the industrialization and standardization development of A. melanacarpa.

Key words： Aronia melanocarpa Elliot； development history； botanical characteristics； breeding technique； cultivation technique

黑果腺肋花楸（Aronia melanocarpa Elliot）屬薔薇科腺肋花楸屬落葉灌木，原產(chǎn)于北美，其漿果富含黃酮、花青素和多酚等物質(zhì)，其提取物對(duì)治療癌癥、糖尿病和心腦血管等疾病有特效，在歐美地區(qū)廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥和食品工業(yè)[1]。另外，黑果腺肋花楸花束密集、艷麗，花期較長，秋色葉紅艷，抗寒、抗旱和抗病蟲害能力極強(qiáng)[2]，在觀賞性和生態(tài)功能方面具有巨大的開發(fā)潛力，是我國近期重點(diǎn)推廣發(fā)展的經(jīng)濟(jì)樹種之一。

1 歷史與文化

據(jù)考證，北美叢林中的帕塔瓦米印地安人最早開始利用黑果腺肋花楸，他們將其制成一種叫“■”的御寒茶[3-4]。1933年，民族植物學(xué)家Smith描述：帕塔瓦米印地安人非常喜愛黑果腺肋花楸果實(shí)的口味，但因其澀味，白人很難適應(yīng)[4]。北美殖民者還將黑果腺肋花楸的漿果和樹皮作為一種止血收斂劑來使用[3]。

黑果腺肋花楸商業(yè)化栽培的時(shí)間相對(duì)較短，雖然其原產(chǎn)北美，但首先進(jìn)行系統(tǒng)育種實(shí)驗(yàn)的卻是俄羅斯植物學(xué)家Mitschurin，通過與花楸屬和歐楂屬植物雜交，他最終獲得兩個(gè)栽培種‘Likernaja和‘Desertnaja Michurina，1982年，它們被確定為一個(gè)新種A.×mitschurinii，即四倍體大果黑果腺肋花楸[5]。19世紀(jì)，黑果腺肋花楸種子從德國傳入俄羅斯，最初只是作為一種觀賞植物栽植在家庭花園中，從20世紀(jì)40年代開始，黑果腺肋花楸在俄羅斯西伯利亞地區(qū)逐漸成為一種經(jīng)濟(jì)果樹，用于生產(chǎn)果汁和釀酒[6]，二戰(zhàn)以后，黑果腺肋花楸逐漸擴(kuò)展到白俄羅斯、摩爾多瓦和烏克蘭。1976年，黑果腺肋花楸從前蘇聯(lián)傳入日本。到20世紀(jì)80年代，黑果腺肋花楸被引種到保加利亞、捷克斯洛伐克、東德、波蘭、斯洛文尼亞以及北歐的丹麥和英國。

我國的黑果腺肋花楸引種栽培歷史可追溯到20世紀(jì)90年代，遼寧省干旱地區(qū)造林研究在與朝鮮開展文冠果國際合作研究過程中，從朝鮮農(nóng)業(yè)科學(xué)院資源植物研究所獲得1個(gè)黑果腺肋花楸栽培種（1990年），此后又從俄羅斯（1998年）引進(jìn)1個(gè)品種，美國（2001年）引進(jìn)6個(gè)品種，共8個(gè)品種，其中果用型品種6個(gè)，觀賞型品種2個(gè)[7]。2000年以后，我國逐漸從美國、波蘭和日本等國大量引種黑果腺肋花楸優(yōu)良品種，并在遼寧、吉林、黑龍江、山東和江蘇等多個(gè)省份大面積種植。自引種以來，我國學(xué)者相繼在化學(xué)、藥理、繁育和產(chǎn)品開發(fā)等領(lǐng)域展開研究并取得了一定的成果，但從研究黑果腺肋花楸的文獻(xiàn)分析來看，波蘭文獻(xiàn)數(shù)量世界第一，美國和保加利亞分列第二和第三，我國僅位居17位[8]，說明歐洲和北美對(duì)黑果腺肋花楸的認(rèn)知程度較高，我國由于起步較晚，與歐美國家研究水平相比，存在一定的差距。

2 資源分布與生物學(xué)特性

2.1 分類與分布

1803年，法國植物學(xué)家Andre Michaux首次將黑果腺肋花楸命名為Mespilus arbutifolia var melanocarpa（一種歐楂屬植物）[5]，后又因其形態(tài)特征與野櫻桃（Prunus virginiana）相似，被歸為梨屬[9]，Weinges等[10]則從花青素構(gòu)成相似的角度將其歸為花楸屬，目前，國際上已統(tǒng)一將其確定為薔薇科（Rosaceae）腺肋花楸屬（Aronia）。腺肋花楸屬共有16個(gè)種，分布于北美和東亞。黑果腺肋花楸是腺肋花楸屬內(nèi)栽培最廣泛的種之一，另外還有紅果腺肋花楸（A.arbutifolia，也是北美的一種原生種），四倍體大果黑果腺肋花楸（A.×mitschurinii，俄羅斯開發(fā)）和紫果腺肋花楸（A.×prunifolia）。目前，國際上主要的栽培品種有‘Viking（芬蘭），‘Nero（捷克），‘Aron（丹麥），‘Galicjanka（波蘭），‘Hugin（瑞典）和‘Rubina（俄羅斯）。

黑果腺肋花楸原產(chǎn)北美，天然分布于北美大湖區(qū)東北部到阿帕拉契山脈上部山地沼澤之間[11]。Irene等[12]研究了黑果腺肋花楸和紅果腺肋花楸在美國北卡羅來納州西部森林和早期演替區(qū)山地沼澤中的分布，發(fā)現(xiàn)2/3的黑果腺肋花楸和紅果腺肋花楸生活在早期演替環(huán)境中，且黑果腺肋花楸是這兩種環(huán)境林分的優(yōu)勢(shì)樹種。

2.2 生物學(xué)特性

2.2.1 形態(tài)特征[2]落葉叢狀灌木，高1.5～3.0 m，冠徑1.5～3.0 m；成熟樹體由15～40條主枝，當(dāng)年生枝黃棕色，多年生枝紅棕色或灰褐色，圓形皮孔明顯，片狀剝落；芽紅褐色，錐形；復(fù)傘房花序，花序柄被絨毛，由5～40朵小花組成，冠橫徑6～8 cm，小花為完全花，花被5片，白色，花萼5片，離生，杯狀，雌蕊子房上位，雄蕊離生，15～20個(gè)，花藥粉紅色；葉片深綠色，單葉互生，葉面光滑，卵形或橢圓形，葉尖銳尖，葉緣微鋸齒，網(wǎng)狀葉脈，沿葉中脈表面分布黑色小腺體（此為腺肋花楸屬的重要識(shí)別特征之一），秋葉深紅；果球形，梨果，果徑0.8～1.4 cm，果皮紫色，果肉暗紅色，宿存；種子腎形，棕褐色，千粒質(zhì)量4.6 g；淺根系，主根不明顯，側(cè)根發(fā)達(dá)，集中分布于10～40 cm地表中。

2.2.2 生長特性 萌蘗性強(qiáng)，春季芽萌動(dòng)較早。李翠舫等[13]對(duì)引種到遼寧西部半干旱地區(qū)的黑果腺肋花楸生長特性進(jìn)行了全面調(diào)查：5月下旬為株高生長高峰期，6月開始轉(zhuǎn)慢，8月上旬停止；莖粗生長呈現(xiàn)快-慢-快的變化規(guī)律，5月下旬為高峰期，6月上旬轉(zhuǎn)慢，7月中旬又加速生長，8月末停止生長；頂芽和側(cè)芽均可結(jié)果，5年生苗進(jìn)入豐產(chǎn)期，果實(shí)生長分前期（5月中下旬）、中期（6月上旬至7月中旬）和后期（7月下旬至8月下旬），中期為果實(shí)生長高峰期，前中期縱徑生長量大于橫徑，后期橫徑大于縱徑。但是，植物的生長物候特性與栽培地氣候及栽培條件密切相關(guān)，所以黑果腺肋花楸在不同引種地區(qū)的生長特性也應(yīng)各不相同。

2.2.3 生態(tài)學(xué)特性 抗逆性強(qiáng)[2]。具有較強(qiáng)的耐寒性，可在-40 ℃低溫環(huán)境下露地正常生長；在年降水量600 mm以上地區(qū)可自然生長無需灌溉；無明顯病蟲害；土壤適應(yīng)范圍大，從濕地到巖石邊坡環(huán)境均能正常生長，喜微酸新性土壤，土壤pH值高于8.0時(shí)出現(xiàn)葉片黃化現(xiàn)象，少數(shù)品種能在pH值8.5的土壤中正常生長。喜遮陰環(huán)境，能耐50%以下的遮陰，但遮陰條件會(huì)降低果實(shí)品質(zhì)。

3 繁育技術(shù)

3.1 播 種

黑果腺肋花楸種子屬于深休眠型，需要較長時(shí)間的層積才能萌發(fā)。王小菲等[14]利用GA3、ABA和6-BA浸泡黑果腺肋花楸種子，發(fā)現(xiàn)在200 mg·L-1的6-BA溶液中吸脹2 d對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)效果最佳，種子發(fā)芽率達(dá)到40.42%。陳昕等[15]研究與腺肋花楸屬相近的花楸屬種子休眠機(jī)理，認(rèn)為種皮障礙和存在萌發(fā)抑制物質(zhì)是引起休眠的主要原因，但是有關(guān)黑果腺肋花楸種子休眠的機(jī)理報(bào)道罕見，且缺乏較為系統(tǒng)的解除休眠技術(shù)研究，需要進(jìn)一步探索。

3.2 扦 插

目前，黑果腺肋花楸生產(chǎn)上主要采用扦插技術(shù)繁育苗木。李根柱等[16]研究了不同扦插基質(zhì)對(duì)黑果腺肋花楸嫩枝扦插的影響，發(fā)現(xiàn)草炭土最適宜作為黑果腺肋花楸扦插基質(zhì)，苗木當(dāng)年成活率達(dá)80%～90%。張曉燕等[17]采用L9正交設(shè)計(jì)研究綠枝插穗部位、扦插基質(zhì)和ABT濃度對(duì)黑果腺肋花楸生根效果的影響，發(fā)現(xiàn)綠枝上段、河沙和500 mg·L-1的ABT最利于生根，且插穗部位對(duì)生根影響最大。馬興華等[18]也采用正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)研究生根劑種類、濃度和浸泡時(shí)間對(duì)黑果腺肋花楸硬枝生根的影響，發(fā)現(xiàn)50 mg·L-1的IAA處理30 min的成活率最高，200 mg·L-1的ABT3處理30 min的生根量最大。趙明優(yōu)[19]、曾光[20]和秦琳[21]等對(duì)黑果腺肋花楸扦插育苗技術(shù)進(jìn)行了總結(jié)。

3.3 組織培養(yǎng)

3.3.1 增殖培養(yǎng) 培養(yǎng)基種類、植物生長調(diào)節(jié)劑種類及濃度和外植體等條件都是影響黑果腺肋花楸組培增殖的關(guān)鍵因子。大量研究結(jié)果表明，黑果腺肋花楸組培增殖的最佳培養(yǎng)基是MS和WPM[22-27]。植物生長調(diào)節(jié)劑方面，Brand等[22]發(fā)現(xiàn)MS+4.4 mg·L-1 BA或WPM+2.2 mg·L-1 BA均適于黑果腺肋花楸增殖。Ilieva[23]發(fā)現(xiàn)MS+500 mg·L-1酪素水解物+0.3 mg·L-1 BAP+0.05 mg·L-1 GA3最利于黑果腺肋花楸幼胚愈傷組織的誘導(dǎo)。張春雨等[24]研究發(fā)現(xiàn)，NAA和BA組合使用才能誘導(dǎo)出黑果腺肋花楸離體葉片的愈傷組織，單獨(dú)使用BA沒有效果，且最佳組合是0.5 mg·L-1 BA + 0.3 mg·L-1 NAA 。KI能誘導(dǎo)愈傷組織，但對(duì)黑果腺肋花楸試管苗芽誘導(dǎo)效果不明顯，最佳的增殖和繼代培養(yǎng)植物生長調(diào)節(jié)劑組合是0.2～0.5 mg·L-1 6-BA + 0.2 mg·L-1 IBA[25-27]。高曄華[28]研究發(fā)現(xiàn)，應(yīng)選擇黑果腺肋花楸2.0 cm莖端作為外植體，增殖系數(shù)可達(dá)7.2，且玻璃化現(xiàn)象少。目前，有關(guān)黑果腺肋花楸增殖培養(yǎng)外植體選擇的研究較少，有關(guān)瓶外環(huán)境的報(bào)道未見，在以后的研究中需要進(jìn)一步深入探索。

3.3.2 玻璃化現(xiàn)象 玻璃化是植物組織培養(yǎng)中十分常見的一種生理現(xiàn)象，是由脅迫環(huán)境引發(fā)的生理失調(diào)或病變，是一種適應(yīng)性反應(yīng)[29]。目前，玻璃苗的發(fā)生機(jī)理并不清晰，培養(yǎng)基類型、外植體類型、植物生長調(diào)節(jié)劑和培養(yǎng)條件（培養(yǎng)瓶、光照、溫度）都有可能引起組培苗的玻璃化[30]。高曄華等[31]比較了黑果腺肋花楸正常苗和玻璃化苗的莖葉顯微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)玻璃化苗主脈不明顯，細(xì)胞排列凌亂，柵欄組織與海綿組織區(qū)別不明顯，莖腫脹粗大，髓腔內(nèi)薄壁細(xì)胞破裂。另外，黑果腺肋花楸玻璃苗組織含水量、可溶性糖含量等顯著高于正常苗、葉綠素含量、可溶性蛋白含量、SOD和POD活性低于正常苗[28]。在黑果腺肋花楸離體擴(kuò)繁試驗(yàn)中，玻璃化現(xiàn)象十分普遍，但其發(fā)生機(jī)制尚不完全清楚，需要深入研究。

3.3.3 生根培養(yǎng) 組培苗生根是植物能夠在瓶外環(huán)境中正常生長的必要條件，培養(yǎng)基、生長調(diào)節(jié)劑和環(huán)境條件都有可能影響到組培苗的生根。Brand等[22]發(fā)現(xiàn)MS或WPM均是適于黑果腺肋花楸生根的培養(yǎng)基。張利萍等[32]研究發(fā)現(xiàn)，在1/2 MS+0.4 mg·L-1 NAA培養(yǎng)基中，生根率可達(dá)100%。但李冬杰等[25]卻有不同觀點(diǎn)，認(rèn)為在培養(yǎng)基中添加適量的IBA比NAA更利于黑果腺肋花楸生根，Litwinczuk等[33]也有類似研究結(jié)果。

3.3.4 馴化移栽 珍珠巖和蛭石由于其質(zhì)地輕、透氣吸水性好，并含有一定量的礦物質(zhì)，是目前國內(nèi)外應(yīng)用最多的移栽基質(zhì)[34]。在黑果腺肋花楸組培苗馴化移栽研究中，張利萍等[32]認(rèn)為最適宜的基質(zhì)是純沙，Litwinczuk等[33]認(rèn)為移栽到泥炭土與珍珠巖的混合基質(zhì)中，植株更易成活。

4 栽培管理

4.1 環(huán)境因子

楊亞平等[35]研究了不同光照條件對(duì)黑果腺肋花楸苗期生長的影響，發(fā)現(xiàn)二年生苗木最適的光照強(qiáng)度是25%全光照。韓文忠等[36]通過栽培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，黑果腺肋花楸具有較強(qiáng)的抗旱性，在灌溉或秸稈覆蓋條件下，能適應(yīng)年降水量500～600 mm的地區(qū)，超過600 mm的地區(qū)無需灌溉。毛良才等[37]研究黑果腺肋花楸抗寒性發(fā)現(xiàn)，當(dāng)抗寒性達(dá)到-25 ℃時(shí)深超冷機(jī)制形成，開始低溫放熱，在隨后的鍛煉過程中降至-37 ℃。而且馬興華等[38]曾報(bào)道，黑果腺肋花楸的抗寒性會(huì)隨著樹齡的增大而不斷增強(qiáng)。

4.2 整形修剪

目前，黑果腺肋花楸主要作為果樹開發(fā)，為保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，整形修剪必不可少。姜鎮(zhèn)榮[39-40]通過調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析，證實(shí)黑果腺肋花楸在2 m×3 m株行距條件下，采用叢狀樹形優(yōu)于疏散分層形和扇形，保留19～22條主枝時(shí)單位產(chǎn)量最高，并對(duì)具體修剪和老樹更新技術(shù)進(jìn)行了詳細(xì)闡述。

4.3 施 肥

Jeppsson[41]研究了施肥對(duì)黑果腺肋花楸‘Viking生長、產(chǎn)量、品質(zhì)的影響，結(jié)果表明植物生長和產(chǎn)量隨著施肥水平的增加而增加，而色素含量和總酸隨著施肥水平的增加而降低，N 50 kg·hm-2+ P 44 kg·hm-2+ K 100 kg·hm-2可獲得最大花色苷產(chǎn)量。姜鎮(zhèn)榮等[42-43]研究配方施肥對(duì)黑果腺肋花楸抗寒性和產(chǎn)量的影響發(fā)現(xiàn)，NP或NPK配方施肥能提高新梢抗寒性，年最佳施肥量為N 60 kg ·hm-2 + P2O5 60 kg ·hm-2 + K2O 140 kg ·hm-2，有機(jī)質(zhì)高于2%的土壤可免施氮肥。

4.4 病蟲害

Hahm等[44]首次報(bào)道在韓國，黑果腺肋花楸葉落葉上的斑點(diǎn)是由蘋果褐斑病菌所致。姜鎮(zhèn)榮等[45]也詳細(xì)匯總了黑果腺肋花楸病害、蟲害，并詳細(xì)闡述了發(fā)生、危害及具體的防治辦法。

5 展 望

黑果腺肋花楸由于其優(yōu)異的藥用、食用、觀賞和生態(tài)特性，在林果苗木市場(chǎng)上具有非?？捎^的開發(fā)潛力?；谀壳耙讶〉玫难芯砍晒爱a(chǎn)業(yè)發(fā)展中待解決的問題，建議在以后的研究中著重考慮以下三個(gè)方面。

5.1 種質(zhì)資源庫的建設(shè)

黑果腺肋花楸品種繁多且差異明顯，可根據(jù)不同品種的生物學(xué)特性，分為產(chǎn)果型和觀賞型兩大品系，開展針對(duì)性地引種、馴化工作。同時(shí)，建立集約經(jīng)營管理的豐產(chǎn)或多元觀賞示范園基地，通過不斷的引種和篩選，逐漸建立長江中下游地區(qū)黑果腺肋花楸種質(zhì)資源庫，以此作為黑果腺肋花楸研究和產(chǎn)業(yè)推廣的基礎(chǔ)。

5.2 建立優(yōu)樹定向培育體系

近年來，過于重視黑果腺肋花楸化學(xué)成分及其藥理作用的研究，忽略了優(yōu)良品種的選育工作，導(dǎo)致產(chǎn)業(yè)中種質(zhì)混雜、優(yōu)劣不分，給黑果腺肋花楸的推廣和應(yīng)用留下了巨大隱患。應(yīng)根據(jù)黑果腺肋花楸的不同用途，建立黑果腺肋花楸不同變異類型優(yōu)樹選擇體系，定向培育具有不同特色和不同用途的新品種。

5.3 深化繁育技術(shù)研究

在選優(yōu)的基礎(chǔ)上，攻克黑果腺肋花楸有性繁殖和無性繁殖的技術(shù)難關(guān)，進(jìn)一步進(jìn)行開放式簡化組培技術(shù)研究，簡化組織培養(yǎng)程序，減少組培中人力、物力成本。針對(duì)黑果腺肋花楸種子深度休眠的特性，開展種子休眠機(jī)理研究，提出解除黑果腺肋花楸種子休眠的方法。

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