森林撫育干擾下的完達(dá)山區(qū)西伯利亞狍棲息地適宜性評價(jià)

劉衍孫鐵鐸周紹春姜廣順

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.吉林省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院，長春，130021；3.黑龍江省野生動(dòng)物研究所，哈爾濱，150081)

森林撫育是中國東北林區(qū)的主要森林管理行為，是指在森林達(dá)到成熟齡以前的生長發(fā)育過程中所進(jìn)行的促進(jìn)林木生長、提高林分質(zhì)量、改善環(huán)境條件，以提高森林生產(chǎn)率的一系列措施，包括松土、除草、施肥、灌溉、排水、林糧間作、修枝、撫育采伐等，且以撫育采伐為其主要方式[1]。撫育采伐會使森林結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大改變，進(jìn)而影響森林內(nèi)野生動(dòng)物物種組成、數(shù)量以及分布等[2]。在不同地區(qū)或森林類型，采用不同的撫育方式，對不同動(dòng)物類群的影響可能不同[3]。

野生動(dòng)物棲息地選擇和評價(jià)的研究，對科學(xué)有效恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)物種保護(hù)功能具有指導(dǎo)意義。西伯利亞狍(Capreoluspygargus)隸屬于鹿科(Cervidae)、狍屬，廣泛分布于歐亞大陸，具有重要經(jīng)濟(jì)學(xué)價(jià)值，是國家I級重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物東北虎(Pantheratigrisaltaica)的主要獵物之一，對其開展棲息地適宜性研究，對維持森林生態(tài)系統(tǒng)食物鏈完整性起重要作用[4-6]。

對狍棲息地選擇的研究中，因地區(qū)差異，研究結(jié)果顯示出狍對不同棲息地的不同選擇策略。例如，黃泥河自然保護(hù)區(qū)狍偏愛平均海拔596 m的區(qū)域，偏愛針闊混交林回避闊葉林[7]，而在完達(dá)山東部林區(qū)，狍傾向于選擇海拔150～300 m的區(qū)域，偏愛闊葉林[8]。在研究方法上，研究人員利用不同物種預(yù)測模型對野生動(dòng)物的棲息地適宜性進(jìn)行評價(jià)，如生態(tài)位模型、機(jī)理模型、回歸模型等[9-14]。最大熵模型(Maximum Entropy Model)是基于機(jī)器學(xué)習(xí)、以物種出現(xiàn)數(shù)據(jù)展開計(jì)算的一種生態(tài)位模型，近年來廣泛應(yīng)用于雪豹(Pantherauncia)、巖羊(Pseudoisnayaur)、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、白頭鶴(Grusmonacha)、東北虎等物種的棲息地適宜性預(yù)測[5，15-18]。

本文選取中國東北虎重要分布區(qū)，黑龍江省東部烏蘇里江畔的完達(dá)山林區(qū)東方紅重點(diǎn)國有林管理局境內(nèi)，整合管理局境內(nèi)森林撫育數(shù)據(jù)，樣線法收集的西伯利亞狍出現(xiàn)數(shù)據(jù)，探索不同撫育時(shí)間不同撫育類型對西伯利亞狍棲息地選擇的影響并預(yù)測其適宜分布區(qū)域。對西伯利亞狍進(jìn)行棲息地適宜性研究，并對該地區(qū)東北虎的保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

東方紅重點(diǎn)國有林管理局位于黑龍江省東部烏蘇里江畔的完達(dá)山林區(qū)(E132°57′～133°56′，N46°08′～47°01′)，與俄羅斯隔江相望，施業(yè)區(qū)總面積4216.76 km2，森林覆被率82%。完達(dá)山主脈略呈東北至西南走向，貫穿整個(gè)管理局。平均坡度10～15°，海拔高度300～500 m。該地區(qū)屬寒溫帶，受季風(fēng)影響強(qiáng)烈，冬季漫長，無霜期僅130 d左右，年平均3℃，夏季最高氣溫36.5℃，冬季最低氣溫-34.9℃。

區(qū)內(nèi)共有高等植物805種，獸類44種和鳥類216種。該區(qū)的植被以紅松(Pinuskoraiensis)、落葉松(Larixgmelinii)、云杉(Piceaasperata)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、黃檗(Phellodendronamurense)等樹種為主。區(qū)內(nèi)棲息著猞猁(Lynxlynx)、黑熊(Ursusthibetanus)、紫貂(Marteszibellina)、東北虎及其主要獵物馬鹿(Cervuselaphus)、野豬(Susscrofa)、西伯利亞狍等大型哺乳動(dòng)物。

1.2 數(shù)據(jù)采集與處理

1.2.1 西伯利亞狍分布點(diǎn)

將完達(dá)山地區(qū)東方紅重點(diǎn)國有林管理局境內(nèi)的奇源、河口、五林洞、大岱、永幸5個(gè)林場劃為研究區(qū)域，總面積約1700 km2，覆蓋了各種林型。參考姜廣順、郭楷、張振祥的隨機(jī)布設(shè)樣線方法[19-21]，布設(shè)48條間距3 km，長約5 km的樣線，記錄每條樣線上出現(xiàn)的西伯利亞狍的足跡鏈、食痕、臥跡、糞便等信息，來確定狍的出現(xiàn)與否，用GPS記錄經(jīng)緯度坐標(biāo)，共記錄西伯利亞狍出現(xiàn)點(diǎn)343個(gè)。

1.2.2 環(huán)境變量

森林撫育數(shù)據(jù)部分，采用2011～2015年研究區(qū)域的森林撫育數(shù)據(jù)，各提取每一年的割灌除草、生長伐、透光伐3種撫育采伐方式作為變量。森林撫育矢量數(shù)據(jù)由東方紅重點(diǎn)國有林管理局提供。生境信息采集部分，收集植被、人為干擾因素、地形和河流等變量，海拔、坡度、坡向來自ASTER GDEMDEM 30 m空間分辨率數(shù)字高程數(shù)據(jù)；居民區(qū)數(shù)據(jù)來自全球30 m地表覆蓋數(shù)據(jù)(Globe Land 30)；植被數(shù)據(jù)來自全球300 m遙感解譯后的數(shù)據(jù)(Globel Land Cover，2009)，植被類型和其代號見表2；河流矢量數(shù)據(jù)由“中國西部環(huán)境與生態(tài)科學(xué)中心”提供；道路數(shù)據(jù)結(jié)合谷歌高分辨影像及百度電子地圖人工矢量化獲取。棲息地因子具體描述見表1。

表1 環(huán)境變量

Tab.1 Environmental variables

表2 植被類型及其代號

Tab.2 Vegetation types and their code names

在ArcGIS中，將所有環(huán)境變量圖層的邊界統(tǒng)一，并將坐標(biāo)系統(tǒng)統(tǒng)一為Beijing_1954_GK_Zone_23N，柵格大小為200 m×200 m，最后將環(huán)境變量圖層格式轉(zhuǎn)化為MAXENT軟件所需的ASCII格式的文件。

1.2.3 變量篩選

不同的環(huán)境變量之間可能存在較強(qiáng)的相關(guān)性，容易導(dǎo)致模型的過度擬合，影響模型預(yù)測精度[22]。因此，需要對環(huán)境變量進(jìn)行篩選。利用ArcGIS 多元分析進(jìn)行檢驗(yàn)環(huán)境變量兩兩之間的Pearson相關(guān)系數(shù)[5]。使用MAXENT對343個(gè)分布點(diǎn)和27個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行初次建模，得到環(huán)境變量對初次建模的貢獻(xiàn)率。對于相關(guān)系數(shù)大于0.5的一對變量，保留對初次建模貢獻(xiàn)較高者。與此同時(shí)，去掉一些貢獻(xiàn)率低的變量。經(jīng)篩選，在27個(gè)變量中選擇10個(gè)變量用于最終建模，變量及所用代號分別為：與草原/森林/灌木叢鑲嵌體的距離(x 120)、與河流距離(x river)、海拔(x elevation)、坡向(x aspect)、與郁閉式至開放式針闊混交林距離(x 100)、與道路距離(x road)、與村莊距離(x resident)、2012年的透光伐(p 12 t)、與郁閉式落葉闊葉林距離(x 50)、2015年的割灌除草(p 15 g)。

1.2.4 模型構(gòu)建

將西伯利亞狍分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和相應(yīng)的環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MAXENT軟件。隨機(jī)選取75%的狍分布點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)用于構(gòu)建模型，其余25%的狍分布點(diǎn)用于驗(yàn)證模型，通過響應(yīng)曲線和jackknife test分析變量對模型的貢獻(xiàn)。

以受試者工作特征曲線下的面積(AUC)來評價(jià)模型驗(yàn)證結(jié)果，AUC值越大說明正確區(qū)分狍分布點(diǎn)和隨機(jī)點(diǎn)的準(zhǔn)確率越高，即模型有比較高的區(qū)分度。其評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：AUC在0.5～0.6 為不及格；0.6～0.7為及格；0.7～0.8 為中等；0.8～0.9為良；0.9～1為優(yōu)[15]。

MAXENT輸出的結(jié)果為每個(gè)柵格單元上的棲息地適宜度，為0～100之間的值。選取最大約登指數(shù)(maximum training sensitivity plus specificity)為閾值(threshold)[5]，用此閾值乘以100，在ArcGIS中應(yīng)用重分類功能將得到的數(shù)值以上的區(qū)域劃分為狍適宜棲息地。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測結(jié)果

ROC曲線評價(jià)結(jié)果為：訓(xùn)練集的AUC值為0.75，驗(yàn)證集的AUC值為0.724，均大于0.7，表明MAXENT模型的預(yù)測結(jié)果達(dá)到中等水平(圖1)。

2.2 西伯利亞狍分布與環(huán)境變量的關(guān)系

Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果表明：與草原/森林/灌木叢鑲嵌體的距離、與河流距離、海拔、坡向、與郁閉式至開放式針闊混交林距離、與道路距離、與村莊距離是影響西伯利亞狍分布的主要棲息地因子(圖2)。這7個(gè)環(huán)境變量的累積貢獻(xiàn)率為89.8%。環(huán)境變量對MAXENT模型的貢獻(xiàn)率分別為：與草原/森林/灌木叢鑲嵌體的距離(28.8%)、與河流距離(18%)、海拔(10.3%)、坡向(9.7%)、與郁閉式至開放式針闊混交林距離(8.6%)、與道路距離(7.2%)、與村莊距離(7.2%)、2012透光伐(5.4%)、與郁閉式落葉闊葉林距離(3.3%)、2015割灌除草(1.4%)。

各個(gè)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線顯示，與郁閉式落葉闊葉林距離為0時(shí)，與郁閉式至開放式針闊混交林距離為0～500 m和3 km以上時(shí)，坡向?yàn)闁|北坡、東坡和東南坡時(shí)，海拔約140～260 m時(shí)，距離村莊約2 km以上時(shí)，距離河流約1～5 km時(shí)，距離道路約3～8 km時(shí)的曲線縱坐標(biāo)以及2012年透光伐在橫坐標(biāo)為1時(shí)(橫坐標(biāo)為0和1，0代表無，1代表有)縱坐標(biāo)大于56.9(最大約登指數(shù)乘以100)，說明闊葉林和針闊混交林，東北坡、東坡和東南坡，海拔約140～260 m，距離村莊約2 km以上，距離河流約1～5 km，距離道路約3～8 km以及透光伐3 a后的區(qū)域?yàn)獒筮m宜棲息地。與草原/森林/灌木叢鑲嵌體的距離曲線縱坐標(biāo)的最大值低于56.9，說明此林型不是狍的適宜棲息地。2015割灌除草雖然橫坐標(biāo)為0時(shí)縱坐標(biāo)數(shù)值過低，但在橫坐標(biāo)為1時(shí)縱坐標(biāo)為0，說明當(dāng)年的割灌除草對狍的棲息地選擇有很弱的負(fù)影響。

2.3 西伯利亞狍適宜棲息地分布

當(dāng)訓(xùn)練數(shù)據(jù)的特異度和敏感度之和達(dá)到最大時(shí)，閾值為0.569。因此，以56.9為分界點(diǎn)對狍棲息地適宜度結(jié)果進(jìn)行重分類，生成狍適宜棲息地圖(圖3)。通過ArcGIS計(jì)算得出，狍在研究區(qū)域內(nèi)的適宜棲息地面積約為308.08 km2，占研究區(qū)域總面積的17.88%。圖3顯示雖然西伯利亞狍適宜棲息地斑塊較為均勻地分布于研究區(qū)域內(nèi)，但連續(xù)的適宜棲息地只存在于局部，小型的適宜斑塊較多，說明西伯利亞狍的棲息地破碎化比較嚴(yán)重。

3 討論

森林撫育將改變森林環(huán)境條件，這將影響林內(nèi)野生動(dòng)物的生存狀況。有學(xué)者研究表明，在大多數(shù)地區(qū)森林采伐能夠改善鹿類動(dòng)物的棲息地環(huán)境。森林采伐后的最初幾年采伐跡地內(nèi)的鹿類食物豐富度和可獲得性增加到最高水平。森林采伐不但能夠改變植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成，促進(jìn)草本植物提早萌芽，利于草本植物的生長，改變鹿類動(dòng)物的食物資源種類，還可以改變鹿類動(dòng)物的食物品質(zhì)，造成短期內(nèi)食物營養(yǎng)成分增加、大枝條發(fā)生以及一些灌木嫩枝葉、果實(shí)產(chǎn)量增加[23]。森林采伐跡地鹿類食物的變化在不同地區(qū)存在一定的差異[19]。姜廣順等的研究表明狍偏愛4～5 a的采伐跡地[24]，本文結(jié)果顯示狍偏愛透光伐3 a后的采伐跡地，這可能與研究區(qū)域不同有關(guān)，也可能與本文具體到了透光伐這種撫育類型有關(guān)。本文結(jié)果還顯示當(dāng)年的割灌除草對西伯利亞狍棲息地的選擇有很弱的負(fù)影響，這與李佳等研究森林采伐對桃紅嶺國家級自然保護(hù)區(qū)梅花鹿冬季生境選擇的影響的結(jié)果類似[23]。雖然5 a內(nèi)的全部生長伐和其他年份的割灌除草、透光伐由于對模型的貢獻(xiàn)率為0或貢獻(xiàn)率過低或因?yàn)橄嚓P(guān)性問題沒有進(jìn)入最終模型，但并不能說明其對于狍的棲息地選擇毫無影響，有可能是變量之間相關(guān)性的影響而去除分析，這有待于進(jìn)一步研究。

圖1 西伯利亞狍棲息地評價(jià)結(jié)果的ROC曲線驗(yàn)證Fig.1 ROC curve verification of Siberian roe deer

圖2 Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果Fig.2 The test result of Jackknife

圖3 研究區(qū)域西伯利亞狍適宜棲息地分布及西伯利亞狍出現(xiàn)點(diǎn)Fig.3 Suitable habitat distribution and the occurrence points of Siberian roe deer in the study area

決定野生動(dòng)物棲息地選擇的因素復(fù)雜多樣，包括其自身因素[25]，以及由多個(gè)棲息地因子組成的棲息地結(jié)構(gòu)體系[26]。不同的棲息地因子在野生動(dòng)物棲息地選擇中影響也不相同[27]。滕麗微等[4]對黑龍江省三江自然保護(hù)區(qū)狍對冬季臥息地的選擇研究表明，狍晝間喜歡距水源距離小于500 m的區(qū)域，夜間喜歡距水源距離小于700 m的區(qū)域，而本研究結(jié)果表明狍偏愛距離河流1～5 km的區(qū)域，顯然這是由不同研究地區(qū)不同的自然環(huán)境和地理?xiàng)l件造成的。三江自然保護(hù)區(qū)內(nèi)多濕地沼澤，這與本文選擇的研究區(qū)域略有不同，表面上看只是狍對水源單個(gè)棲息地因子的選擇，其實(shí)是多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。周紹春對完達(dá)山東部林區(qū)狍棲息地選擇的研究表明狍偏好選擇闊葉林，傾向于選擇東坡而回避西坡，傾向于選擇海拔150～300 m的區(qū)域、回避海拔大于450 m的區(qū)域，偏好選擇距離居民點(diǎn)大于3000 m的區(qū)域、回避距離居民點(diǎn)小于1500 m的區(qū)域，距公路l500 m的范圍內(nèi)狍易發(fā)生死亡、距公路距離大于4000 m的區(qū)域，不易發(fā)生死亡[8]。這與本文研究結(jié)果基本一致。張冬冬[28]、葛志勇[7]、滕麗微等[4]、朱洪強(qiáng)等[29]對狍的研究表明狍偏愛針闊混交林，也與本文研究結(jié)果相同。

致謝：感謝國家林業(yè)局野生動(dòng)物與自然保護(hù)區(qū)管理司“虎、東北豹資源調(diào)查技術(shù)研究”和“東北虎、東北豹種群及棲息地調(diào)查評估標(biāo)準(zhǔn)制定及信息匯總”項(xiàng)目的資助。感謝研究過程中，同門師兄、師姐、師弟的幫助。野外工作得到了東方紅重點(diǎn)國有林管理局工作人員的大力支持和幫助，以及黑龍江省野生動(dòng)物研究所盧向東、于洪偉研究員的幫助，在這里一同表示感謝。