武漢城區(qū)野生珠頸斑鳩繁殖生態(tài)學(xué)初步研究

高翊航于錦萍周立包容高建峰

(1.河南師范大學(xué)附屬中學(xué)金龍學(xué)校，新鄉(xiāng)，453000；2.武漢大學(xué)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中心，武漢，430071)

珠頸斑鳩(Streptopeliachinensis)，又名鴣雕、花斑鳩、珍珠鳩，是一類常見并且廣泛分布于南亞、東南亞地區(qū)的鳥類[1]，在我國為一種較為多見的留鳥，常棲息于城市、農(nóng)田及平原丘陵地帶。其最為明顯的特征是頸背部及兩側(cè)布滿黑底白點(diǎn)的斑塊，似一粒粒小珍珠。目前國內(nèi)對野生珠頸斑鳩繁殖行為報(bào)道較少[2-3]。近年來，隨著攝像技術(shù)設(shè)備的普及和應(yīng)用，有關(guān)野生珠頸斑鳩繁殖生態(tài)的爭議引起公眾的關(guān)注[4-5]。有鑒于此，筆者于2015年6月至2017年6月在湖北省武漢市對野生珠頸斑鳩繁育行為和巢址選擇進(jìn)行了系統(tǒng)研究，以期為該種鳥類的相關(guān)研究提供更多實(shí)驗(yàn)依據(jù)和生物學(xué)資料。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

武漢，俗稱“江城”，位于湖北省東部、長江與漢江交匯處，地處長江中下游平原，江漢平原東部，地理位置為N29°58′～31°22′，E113°41′～115°05′之間[6]，地勢東高西低，南高北低，中間被長江、漢江呈“Y”字形切割成3塊，境內(nèi)大小百余個(gè)湖泊星羅棋布，形成了水系發(fā)育、山水交融的復(fù)雜地形，其濕地資源居全球內(nèi)陸城市前3位。武漢屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候區(qū)，具有雨量充沛、日照充足、四季分明，夏高溫、降水集中，冬季稍涼濕潤等特點(diǎn)。年平均氣溫15.8℃～17.5℃，1月平均氣溫最低，為3.0℃；7月平均氣溫最高，為29.3℃，夏季長達(dá)135 d；春秋兩季各約60 d。初夏梅雨季節(jié)雨量較集中，年降水量為1205 mm。武漢活動(dòng)積溫在5000℃～5300℃之間，年無霜期達(dá)240 d[6]。

1.2 巢址調(diào)查

2015年7月，在武漢市主城區(qū)(武昌、江岸、硚口、漢陽)隨機(jī)對野生珠頸斑鳩巢址選擇進(jìn)行野外調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括營巢位置、營巢樹種、巢址隱蔽度、巢穴大小、巢穴建造材料等，詳細(xì)記錄生境特征。

1.3 智能攝像機(jī)的架設(shè)與數(shù)據(jù)收集

2015年6月，在武昌區(qū)隨機(jī)選取一野生珠頸斑鳩巢穴(該巢穴位于一居民樓6樓空調(diào)支架上)架設(shè)智能攝像機(jī)，攝像機(jī)參數(shù)設(shè)置：錄像模式+拍照，存儲(chǔ)卡容量8 G，交流電源。每隔7 d提取存儲(chǔ)卡內(nèi)數(shù)據(jù)，保證存儲(chǔ)數(shù)據(jù)不被覆蓋。攝像時(shí)間自2015年6月至2017年6月，歷時(shí)24個(gè)月。

2 結(jié)果

2.1 產(chǎn)卵與孵卵

野生珠頸斑鳩一年四季均可繁殖，雌雄交配多發(fā)生于春秋兩季，產(chǎn)卵與孵卵沒有明顯的季節(jié)性。在寒冷的12月和炎熱的6月，珠頸斑鳩的繁殖行為與其他月份并無差異。觀察結(jié)果顯示，2年來該珠頸斑鳩巢穴共繁育17窩，窩卵數(shù)2枚，共孵出雛鳥30只，孵化率88.24 %，雛鳥離巢率93.33%；白天雄鳥孵卵為主，孵卵時(shí)間一般為8：00～17：00左右；其他時(shí)間均由雌鳥孵卵，雌鳥孵卵時(shí)間一般為17：00左右至第二天8：00左右。研究數(shù)據(jù)顯示，雌鳥孵卵時(shí)間顯著長于雄鳥(表1)，前者約占總孵卵時(shí)間的70%左右。

珠頸斑鳩卵呈橢圓形，純白色，規(guī)格27.8 mm×20.6 mm左右，重約7.4 g(n=6)。野生珠頸斑鳩多于下午產(chǎn)第1枚卵，隨即開始孵化。通常2 d后產(chǎn)下第2枚蛋。孵化期18 d左右，即使是在寒冷的冬季，孵化時(shí)間與夏季并無明顯差異(表2)。

雄雌珠頸斑鳩孵卵期間都有翻蛋、改變體位方向和理巢行為，偶會(huì)補(bǔ)充新的筑巢材料。影像資料顯示，白天雌性珠頸斑鳩每隔20 min左右會(huì)梳理羽毛，啄食體表寄生蟲；每隔約30 min會(huì)微移身體，并用喙翻蛋。夜間，雌性珠頸斑鳩梳理羽毛和翻蛋次數(shù)明顯減少，約30 min梳理一次羽毛，50 min翻一次蛋。相對于雌性，雄性珠頸斑鳩改變體位、翻蛋、梳理和啄食羽毛的次數(shù)明顯增加，每隔15～20 min就會(huì)重復(fù)一次上述動(dòng)作，略有躁動(dòng)感，而雌性珠頸斑鳩則相對穩(wěn)靜。此外，雄性珠頸斑鳩有啄食巢穴墊料現(xiàn)象，同時(shí)有修整巢穴筑料的行為。雄性珠頸斑鳩白天換孵2次，每次離巢時(shí)間約為15 min，可能是外出進(jìn)食或飲水。雌性珠頸斑鳩自傍晚接替雄鳥孵卵后，夜間未發(fā)現(xiàn)有離巢行為，無論是寒冷的冬季或是炎熱的夏季都會(huì)一直守護(hù)著鳥卵。另外，雌性珠頸斑鳩傍晚回巢接替雄鳥時(shí)，在巢穴外會(huì)與雄鳥同鳴，并同時(shí)俯身低頭互動(dòng)10次左右，然后雄性珠頸斑鳩飛離，雌鳥入巢繼續(xù)孵卵。

表1 雄雌珠頸斑鳩孵卵時(shí)間對比

Tab.1 Comparison of incubating time between male and female spotted doves

表2 野生珠頸斑鳩冬季和夏季孵卵期的比較

Tab.2 Comparison of winter and summer incubationof wild spotted doves

2.2 育雛

本研究顯示，野生珠頸斑鳩最早1月可孵出雛鳥進(jìn)入育雛期，最晚為11月。雛鳥出殼后，成鳥會(huì)叼起一半蛋殼飛離巢穴，一般2～3 min回來，叼起另外一半蛋殼離開，2～3 min后返巢。目前尚不清楚蛋殼是被丟棄還是啄食掉了。本研究時(shí)間段內(nèi)，17窩共孵育30只雛鳥，雛鳥離巢率93.33%。雄雌珠頸斑鳩共同哺育雛鳥，育雛沒有明顯的季節(jié)性。在最冷的1月份和最熱的7月，野生珠頸斑鳩的育雛行為與其他月份并無差異。

野生珠頸斑鳩育雛可大致人為分為3個(gè)時(shí)間段：第一階段為暖雛期(1～6 d)：雛鳥出生約2 h后，雌鳥開始張口用乳糜飼喂幼雛，每次約為10 s鐘，重復(fù)7～8次。1～2 h后雌鳥繼續(xù)張口以乳糜飼喂雛鳥，飼喂時(shí)間和頻次同上。該階段，雌雄親鳥交替入巢暖雛及哺育雛鳥，同孵卵一樣，親鳥亦有改變體位及修理巢穴的行為；雄性珠頸斑鳩每次張口飼喂雛鳥的時(shí)間約為20 s，頻次也較雌鳥明顯增加。此外，親鳥有啄雛現(xiàn)象，或借此清理雛鳥體表寄生蟲及對雛鳥表示親密；夜間仍是雌性珠頸斑鳩守護(hù)巢穴；雛鳥在第6天左右開始自己梳理羽毛。第二階段為守護(hù)期(7～10 d)：該階段，成鳥暖雛及飼喂頻次減少，雌性珠頸斑鳩不再夜宿巢穴；雛鳥活動(dòng)能力增強(qiáng)，在巢穴扇動(dòng)翅膀、雛鳥間互啄對方頭部和兩翅，偶或出巢，在近巢穴周圍活動(dòng)。第三階段為巢周活動(dòng)期(11～18 d)：雛鳥走出巢穴，在巢區(qū)周邊活動(dòng)，有練飛行為；親鳥會(huì)在一旁守護(hù)，但時(shí)間較前期減少。親鳥的育雛行為主要發(fā)生在巢周。

2.3 巢址選擇

本次野外調(diào)查共發(fā)現(xiàn)野生珠頸斑鳩巢穴24個(gè)，其中武昌區(qū)7個(gè)，江岸區(qū)8個(gè)，硚口區(qū)5個(gè)，漢陽區(qū)4個(gè)。通過對包括營巢位置、營巢樹種、巢址隱蔽度、巢穴大小、巢穴建造材料等生境特征的記錄，結(jié)果表明(表3)在武漢主城區(qū)野生珠頸斑鳩更喜歡在高層居民樓外窗臺(tái)和空調(diào)外機(jī)支架上營巢；巢址高度多選擇在五六樓，距離地面15～20 m左右；營巢樹種以樟(Cinnamomumcamphora)為主，其次是梧桐(Firmianasimplex)，營巢位置為樹木的中層，離地高度約為10～18 m，此處無論是從上或從下望去隱蔽性均較好；野生珠頸斑鳩巢穴直徑約為20 cm，結(jié)構(gòu)簡單、粗糙，呈扁盤狀，由直徑為2～4 mm、長度為10～20 cm的樹枝搭建，巢內(nèi)無墊草。建造巢穴的樹枝以周邊常見的香樟樹樹枝為主，且多為干枯枝條，未見有青綠樹枝。此外，野生珠頸斑鳩有在巢穴外緣大便的習(xí)性，雌雄鳥均有此行為，但是未見巢內(nèi)大糞現(xiàn)象，巢內(nèi)糞便很少見。

表3 野生珠頸斑鳩巢穴生境特征觀察結(jié)果

Tab.3 Observation on the habitat characteristics of the wild spotted dove nests

3 討論

3.1 產(chǎn)卵、孵卵與育雛

本次研究結(jié)果表明，野生珠頸斑鳩一年四季均可繁殖，產(chǎn)卵、孵卵與育雛沒有明顯的季節(jié)性。2014年高道飛[4]報(bào)道武漢市江岸區(qū)一戶位于5樓的居民陳先生，其歷經(jīng)6 a拍攝近千張照片顯示，同春夏兩季相似，9月和12月野生珠頸斑鳩一樣可以產(chǎn)卵孵雛。同一年另一篇報(bào)道也得出類似結(jié)論，用一年的時(shí)間拍攝照片記錄結(jié)果同樣顯示[5]，9月、10月和11月野生珠頸斑鳩可以產(chǎn)卵孵雛。我們的研究結(jié)果與這2篇報(bào)道高度一致。1994年晏安厚等[3]對野生珠頸斑鳩繁殖生態(tài)進(jìn)行了觀察研究，其結(jié)果顯示在揚(yáng)州市野生珠頸斑鳩每年可以繁殖1～2次，最早4月，最晚7月。這是20世紀(jì)八九十年代有關(guān)野生珠頸斑鳩繁殖生態(tài)為數(shù)不多的文獻(xiàn)記載。這一觀察結(jié)果與我們的研究數(shù)據(jù)出入較大，也與近年來的媒體報(bào)道結(jié)果不一致，分析原因可能主要有兩方面因素：其一，今天的氣候環(huán)境與20世紀(jì)80年代已有很大不同，一個(gè)大的趨勢是全球氣候變暖。我國氣候變暖與全球的氣候變化趨勢基本保持一致。孫全輝等[7]研究顯示，自20世紀(jì)70年代，全球氣候變化總的趨勢是升溫，對鳥類的影響表現(xiàn)之一是繁殖期改變。鳥類是生態(tài)系統(tǒng)中最活躍、最引人注目的組成部分之一，對氣候和環(huán)境的改變十分敏感。英國研究也發(fā)現(xiàn)氣候變暖導(dǎo)致鳥類改變產(chǎn)蛋習(xí)性[8]。因此，野生珠頸斑鳩一年四季產(chǎn)卵、孵卵與育雛很大可能是基于全球氣候變暖這一客觀事實(shí)，同時(shí)也說明野生珠頸斑鳩對不同的繁殖氣候環(huán)境具有一定的適應(yīng)性。其二，目前有關(guān)野生珠頸斑鳩繁殖行為的文獻(xiàn)報(bào)道較少，早期20世紀(jì)七八十年代晏安厚等人[3，9]曾有零星記載，但限于當(dāng)時(shí)的研究條件沒有圖片影音資料可查，僅靠肉眼觀察、文字記錄，因此，觀察記錄的全面性和科學(xué)性有待進(jìn)一步商榷。

3.2 巢址選擇

巢址選擇是野生鳥類基于對食物豐富度、水源易獲性、隱蔽性和安全性等生境要素綜合選擇的結(jié)果[10]。繁殖期里，由于卵或雛鳥無法有效逃避敵害，成鳥孵卵時(shí)也極易受到天敵的襲擊，巢址選擇的優(yōu)劣將直接影響繁殖的成功率。因此，巢址不僅要滿足鳥類對水源和食物等生理基本需求，而且環(huán)境也要滿足其對隱蔽性、安全性和靜謐性的需要[11]。本研究野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)野生珠頸斑鳩傾向于選擇離人居環(huán)境近的場所筑巢，但巢址位置通常較高，隱蔽性很好；巢樹選擇以香樟樹為主，其次是梧桐樹，這兩種樹是武漢主城區(qū)綠化的主要樹種，種植數(shù)量多，樹高和樹冠較大。我們的研究結(jié)果表明，野生珠頸斑鳩偏好于距離人居環(huán)境較近、以種植數(shù)量多、樹木較為高大的香樟和梧桐樹等環(huán)境場所筑巢。分析其原因，主要有以下兩點(diǎn)：第一，近幾十年來非牧區(qū)禁止狩獵、保護(hù)野生動(dòng)物措施效果初現(xiàn)，野生鳥類數(shù)量持續(xù)增長，人們對鳥類較為友好，野生珠頸斑鳩傾向于到食物資源豐富、天敵較少的居民區(qū)筑巢。食物豐富程度是鳥類分布的決定因素[12]。城區(qū)高層居民樓外窗臺(tái)和空調(diào)外機(jī)支架由于距離地面高，隱蔽性和安全性較好，因此成為野生珠頸斑鳩筑巢的理想場所。第二，香樟和梧桐樹在武漢主城區(qū)種植數(shù)量較多，樹體高大，一定的樹高、較大的巢樹冠幅可有效避免人類或天敵靠近巢穴，從而保證成鳥、雛鳥或卵的安全。