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    河蟹幼體發(fā)育過程中口器形態(tài)的變化

    2018-08-01 07:53:26薛俊增楊逸凡吳惠仙
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年13期
    關(guān)鍵詞:口器剛毛幼體

    薛俊增, 楊逸凡, 吳惠仙

    (上海海洋大學(xué)海洋生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,上海 201306)

    口器是蟹類的重要攝食器官,由1對大顎、2對小顎和3對顎足組成,其形態(tài)、功能與食性密切相關(guān)。有關(guān)蟹類口器的形態(tài)及其功能,曾有學(xué)者報(bào)道過佛羅里達(dá)石蟹(Menippemercenaria)大顎的形態(tài)發(fā)育[1]、實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)下2種豆眼蟹(Apiomithraxviolaceus、Notolopasbrasiliensis)口器在幼體發(fā)育過程中的形態(tài)變化[2-3]。蟹類口器附肢的剛毛,在感覺和攝食中具有重要的作用,在口器形態(tài)研究中備受關(guān)注,曾有沙蟹(Heloeciuscordiformis)口器剛毛的超微結(jié)構(gòu)觀察[4]、豆蟹(Dissodactyluscrinitichelis)幼體口器剛毛的形態(tài)和分類[5]、普通濱蟹(Carcinusmaenas)口器剛毛的觸覺特征[6]、紅大王蟹(Paralithodescamtschaticus)口器剛毛在幼蟹和成蟹期的變化[7]和蜘蛛蟹(Libiniadubia)口器附肢剛毛形態(tài)[8]等相關(guān)研究報(bào)道,探討了口器剛毛與口肢的功能。近期有學(xué)者應(yīng)用3D技術(shù)重建挪威巨蟹(Lithodesmaja)的口器,研究蟹類口器的形態(tài)和功能[9]。河蟹,學(xué)名中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis),是我國重要的經(jīng)濟(jì)蟹類,自上世紀(jì)50年代開始河蟹生物學(xué)研究[10],對其成體形態(tài)和幼體發(fā)育都有過報(bào)道[11-14],在幼體發(fā)育的研究中也有涉及到口器附肢發(fā)育的形態(tài)描述,但都是在光鏡形態(tài)下的描述[11-13]。為了更加詳細(xì)確切地描述河蟹幼體發(fā)育過程中口肢細(xì)微形態(tài)的準(zhǔn)確變化,本研究利用掃描電子顯微鏡技術(shù),對河蟹溞狀幼體和大眼幼體的口肢進(jìn)行分析,旨在闡明河蟹幼體口肢的形態(tài)及其發(fā)育變化,探討口器形態(tài)變化與幼體食性及食性轉(zhuǎn)化之間的內(nèi)在聯(lián)系。

    1 材料與方法

    河蟹第Ⅰ~Ⅴ期溞狀幼體和大眼幼體,采自寧波水產(chǎn)研究所河蟹育苗場。戊二醛固定24 h后,解剖出口器附肢,經(jīng)鋨酸2次固定,脫水、干燥和噴金后應(yīng)用掃描電子顯微鏡觀察和拍照。

    2 結(jié)果與分析

    河蟹幼體口器由6對附肢組成,前3對為頭部附肢,由大顎、第1小顎和第2小顎組成;后3對為胸部附肢,由第1顎足、第2顎足和第3顎足組成。

    2.1 大顎

    大顎單肢型,外肢消失,僅余內(nèi)肢。第Ⅰ期溞狀幼體階段,大顎咀嚼板的切齒部和臼齒部顯著,其上的齒突鈍圓、不銳利,既不適宜咀嚼,也不適宜撕裂,切齒和臼齒之間無其他突起(圖1-A)。第Ⅱ期溞狀幼體階段,大顎形態(tài)變化不大,與第Ⅰ期溞狀幼體基本一致(圖1-B)。第Ⅲ期溞狀幼體階段,切齒部具鋒利尖齒,適于撕裂、切斷食物,臼齒部柱狀,表面平坦適于咀嚼(圖1-C)。第Ⅳ期溞狀幼體階段,切齒部尖齒數(shù)目增多,但變短變小,切齒部與臼齒部間出現(xiàn)1枚堅(jiān)硬且尖銳的側(cè)齒(圖1-D)。第Ⅲ期和第Ⅳ期溞狀幼體階段,大顎面左右不對稱,臼齒部與切齒部之間一側(cè)具齒,另一側(cè)不具齒且凹陷較深(圖1-C、圖1-D)。第Ⅴ期溞狀幼體階段,大顎形態(tài)變化較大,大顎面中央出現(xiàn)一較深凹槽,切齒部與臼齒部靠近,區(qū)分不明顯,臼齒部咀嚼面變窄,切齒部則變鈍。整個(gè)大顎面呈近圓形,大顎須出現(xiàn),不分節(jié),不具剛毛(圖1-E)。大眼幼體階段大顎面呈菱形,中央有一凹槽,兩側(cè)具細(xì)齒。大顎須3節(jié),末節(jié)具7~8根剛毛,剛毛具細(xì)長柔毛或短棘狀分支,有感知作用(圖1-F、圖1-G)。

    2.2 第1小顎

    第1小顎單肢型,外肢消失、原肢2節(jié), 由底節(jié)和基節(jié)組成,內(nèi)肢亦由2節(jié)組成。第Ⅰ期溞狀幼體階段,原肢底節(jié)具4根、基節(jié)具5根剛毛。內(nèi)肢第1節(jié)末端具1根細(xì)剛毛,不分支;第2節(jié)末端具4根、近末端具1根長剛毛,內(nèi)肢剛毛著生情況以后各期均無變化(圖1-H)。第Ⅱ期溞狀幼體階段,內(nèi)肢末端剛毛變長且出現(xiàn)分支(圖1-I)。第Ⅲ期溞狀幼體階段,原肢基節(jié)具6~7根鋸齒狀剛毛,內(nèi)肢末端剛毛變長,細(xì)齒狀分支增多(圖2-A、圖2-C)。第Ⅳ期溞狀幼體階段,底節(jié)與基節(jié)剛毛數(shù)目有所增加,內(nèi)肢剛毛變長,呈羽狀(圖2-D)。第Ⅴ期溞狀幼體階段,內(nèi)肢剛毛分支變長,底節(jié)與基節(jié)剛毛數(shù)目增多,基節(jié)具10~12根剛毛(圖2-E)。大眼幼體階段,底節(jié)與基節(jié)剛毛數(shù)目繼續(xù)增加,內(nèi)肢表面平坦(圖2-F)。

    2.3 第2小顎

    第2小顎雙肢型,原肢2節(jié),各分基、末2葉,內(nèi)肢形成小顎須,外肢稱為顎舟葉。第Ⅰ期溞狀幼體階段,底節(jié)的基葉和末葉具1根剛毛,基節(jié)的基葉具4根、末葉具3根剛毛。內(nèi)肢不分節(jié),末端分2葉,每葉各具2根剛毛,剛毛具小分支,內(nèi)肢剛毛著生情況以后各期均無變化。顎舟葉呈長形,邊緣不具剛毛(圖2-G)。第Ⅱ期溞狀幼體階段,底節(jié)的基葉具4根,末葉具3根剛毛,基節(jié)的基葉增加1根剛毛,顎舟葉的邊緣具3根刺狀剛毛(圖2-H)。第Ⅲ期溞狀幼體階段,底節(jié)和基節(jié)剛毛數(shù)目增加,其上分支也變長變多,內(nèi)肢末端剛毛變長(圖2-I)。第Ⅳ期溞狀幼體階段,底節(jié)和基節(jié)剛毛增多,顎舟葉邊緣具十?dāng)?shù)根羽狀剛毛,剛毛密而長(圖2-J)。第Ⅴ期溞狀幼體階段,顎舟葉邊緣排滿羽狀剛毛,分支多且密集,而基節(jié)、底節(jié)及小顎須剛毛反之則較稀疏(圖3-A至圖3-C)。大眼幼體階段,第2小顎形態(tài)與成蟹近似,顎舟葉增大,邊緣排滿羽狀剛毛,成為第2小顎的主要部分,小顎須則變小,末端尖,底節(jié)和基節(jié)也變小,剛毛變短,單分支增多(圖3-D)。

    2.4 第1顎足

    第1顎足雙肢型,第Ⅰ期溞狀幼體階段,原肢底節(jié)短而不明顯,基節(jié)較發(fā)達(dá),內(nèi)緣具6根短剛毛。外肢2節(jié),第2節(jié)末端具4根長剛毛,剛毛具少數(shù)短小分支。內(nèi)肢5節(jié),各節(jié)皆具剛毛,前3節(jié)剛毛少而細(xì)小,末節(jié)頂端具4根長剛毛,不分支(圖3-E、圖3-F)。第Ⅱ~Ⅴ期溞狀幼體階段,其形態(tài)與第Ⅰ期溞狀幼體基本一致,無顯著變化,只是剛毛數(shù)目逐漸增加。大眼幼體階段,第1顎足形態(tài)發(fā)生較大變化,由基節(jié)、底節(jié)、內(nèi)肢和外肢組成?;?jié)內(nèi)葉與底節(jié)內(nèi)葉馬蹄形,上周緣具短而細(xì)分支的剛毛,有輔助磨碎食物的功能。內(nèi)肢2葉,第1葉馬蹄形,上具4根硬剛毛,第2葉末端具3根不分支的剛毛。外肢2節(jié),第1節(jié)外末角具1根短剛毛,末節(jié)頂端具7根細(xì)長剛毛(圖3-G)。

    2.5 第2顎足

    第2顎足雙肢型,第Ⅰ期溞狀幼體階段,原肢2節(jié),內(nèi)緣具剛毛。內(nèi)肢3節(jié),外肢2節(jié),內(nèi)肢末端及外肢末端具剛毛,外肢剛毛羽狀,較長(圖3-H)。第Ⅰ~Ⅴ期溞狀幼體階段,其形態(tài)基本一致,只是剛毛數(shù)目在不同時(shí)期有一定差異。大眼幼體階段,內(nèi)肢4節(jié),末2節(jié)掌狀,具較多的硬刺毛。外肢3節(jié),前2節(jié)不具剛毛,末節(jié)末端具5根羽狀剛毛。上肢柳葉狀,外側(cè)及頂端約具10根細(xì)絲狀剛毛(圖3-I)。

    2.6 第3顎足

    第3顎足雙肢型,小芽狀突起在第Ⅲ期溞狀幼體階段出現(xiàn),第Ⅴ期溞狀幼體階段,各部分已能分辨。大眼幼體階段,第3顎足發(fā)育完全,內(nèi)肢5節(jié),各節(jié)均具剛毛,前2節(jié)內(nèi)緣具細(xì)絲狀軟毛,末節(jié)末端剛毛發(fā)達(dá),較長具分支。外肢2節(jié),第1節(jié)不具剛毛,末節(jié)末端具羽狀剛毛。上肢柳葉狀,外側(cè)及頂端約具十?dāng)?shù)根根細(xì)絲狀長剛毛。近原肢處具多數(shù)的刺狀剛毛,原肢內(nèi)緣具稀疏羽狀剛毛(圖3-J)。

    3 結(jié)論

    河蟹幼體大顎在第Ⅰ期溞狀幼體和第Ⅱ期溞狀幼體階段,切齒部和臼齒部齒突鈍圓,不適合咀嚼及撕裂食物,從第Ⅲ期溞狀幼體起,切齒部尖銳,臼齒部平坦,適于咀嚼及撕裂食物。大顎須在第Ⅴ期溞狀幼體階段出現(xiàn),至大眼幼體階段大顎須分3節(jié),末節(jié)具分支剛毛且有感知作用。第1小顎單肢型,外肢消失。第2小顎雙肢型,內(nèi)肢形成小顎須,外肢稱為顎舟葉。第1、2顎足雙肢型,大眼幼體階段形態(tài)變化較大。第3顎足雙肢型,在大眼幼體階段發(fā)育完全,內(nèi)肢5節(jié),前2節(jié)內(nèi)緣及末3節(jié)剛毛發(fā)達(dá),上肢柳葉狀,具數(shù)10根細(xì)長的剛毛,外肢2節(jié),末端具羽狀剛毛。

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