山東省轉基因棉花品種數量性狀遺傳多樣性分析

董靈艷， 張洪勇， 袁海濤， 史加亮，賈立洪，張占宇， 楊秀鳳

(德州市農業(yè)科學研究院/農業(yè)部黃淮海流域棉區(qū)農業(yè)科學觀測實驗站，山東德州 253015)

山東省是黃淮海流域乃至全國的產棉大省，而且審定的棉花品種數量也多，類型包括中早熟常規(guī)棉、中早熟雜交棉和短季常規(guī)棉。自從轉基因抗蟲棉推廣以來，無論是審定品種數量還是種植推廣面積，中早熟常規(guī)抗蟲棉都是山東省的主要品種類型[1]。棉花品種不僅作為一種重要的農業(yè)生產資料，也可作為珍貴的遺傳資源再次被加以利用。遺傳資源的遺傳多樣性評價指標包括基于數量性狀表型數據(如遺傳方差、變異系數、極差、歐氏距離等)、基于遺傳標記數據(DNA分子標記等)和基于系譜信息數據(平均共祖度)三類評價指標[2]。隨著生物技術手段的不斷提高，基于遺傳標記數據的遺傳多樣性分析的報道已有很多[3-5]，如SSR分子標記、ISSR分子標記、TRAP分子標記等；基于系譜信息數據的遺傳多樣性分析較少見，因為很多品種的系譜信息不詳細，親本來源不明確，有些親本來源未公開；利用數量性狀表型數據來分析遺傳多樣性的報道也有，但分析的材料有所不同，包括的材料范圍很廣[6-10]，有亞洲棉、北疆棉、黃河流域棉花、國外引進棉花等，但涉及到山東省轉基因抗蟲棉品種很少。所以分析山東省轉基因抗蟲棉品種，尤其是轉基因中早熟類型常規(guī)品種的遺傳多樣性，有其必要性?；诖?，本研究對2005—2015年山東省品種審定委員會審定的棉花轉基因中早熟類型常規(guī)品種進行表型性狀的遺傳多樣性分析，為該類型品種的進一步利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2005—2015年山東省農作物品種審定委員會審定的37個轉基因抗蟲棉常規(guī)中早熟品種(以下品種均指該類型品種)，通過雜交育種育成27個、回交育種育成1個、引種4個、系統(tǒng)選擇育成5個(表1)。

表1 37個轉基因抗蟲棉常規(guī)中早熟品種名稱

1.2 分析方法

數據來自山東省種子管理總站的品種區(qū)域試驗數據[11]，對棉花品種的株高、生育期、單鈴質量等9個農藝性狀和纖維長度、斷裂比強度和馬克隆值3個品質性狀進行分析。參照胡標林等的方法[12]，利用模糊隸屬函數計算各性狀的隸屬函數值，采用Shannon-Wiener多樣性指數H′進行遺傳多樣性分析。用DPS7.05軟件進行主成分分析和聚類分析。在聚類分析中，將數據進行規(guī)格化處理，聚類距離為歐氏距離，聚類方法采用離差平方和法。由于年份跨度大，纖維品質測定所用標準不同，所以對斷裂比強度的單位需要統(tǒng)一，換算方法參考黃滋康的方法[13]。

2 結果與分析

2.1 轉基因抗蟲棉品種數量性狀的遺傳多樣性分析

從表2可以看出，變異系數較大的性狀有單株鈴數、皮棉產量、株高，最大值為9.12%，變幅分別為16.5～23.8個、1 285.5～1 800 kg/hm2、84.2～114 cm；其次是單鈴質量、果枝節(jié)位、籽指、麥克隆值和斷裂比強度，其他性狀變異系數較小，均小于4%。遺傳多樣性指數最大的是果枝節(jié)位，為2.16，其次是麥克隆值、果枝數，均為2.14，再次是單鈴質量、霜前衣分、纖維長度、皮棉產量和籽指，其他性狀遺傳多樣性指數均小于2。從表2數據可看出，變異系數和遺傳多樣性指數雖然都是衡量性狀遺傳多樣性的指標，但兩者對性狀的表現(xiàn)卻不一致。比如單株鈴數的變異系數最大，其遺傳多樣性指數卻排在后面，果枝節(jié)位的遺傳多樣性指數最大，其變異系數卻處于中間位置。這是因為這2個指標的內涵是不同的，變異系數反映的是變異范圍的大小，變異系數越大，表明性狀的變異范圍越大；遺傳多樣性指數主要反映基因型頻率的分布，遺傳多樣性指數越高，表明性狀基因型頻率分布越平衡，所以在性狀的遺傳多樣性分析時，應把兩者綜合起來考慮[14]。在以上12個數量性狀中，變異系數均在10%以下，說明這些性狀的變異范圍較窄，多樣性不豐富；遺傳多樣性指數普便較高，說明各性狀的基因型分布較均勻。

表2 轉基因抗蟲棉常規(guī)中早熟品種遺傳多樣性分析

2.2 轉基因抗蟲棉品種數量性狀的主成分分析

對棉花12個數量性狀用DPS7.05軟件進行主成分分析，結果見表3。由表3可知，前6個主成分特征值的累計貢獻率為85.09%，表明這6個主成分包含了數量性狀的絕大部分信息，其中前3個主成分的貢獻率最大，分別為 23.03%、21.78%、17.07%。在第1主成分中，皮棉產量、霜前衣分、果枝節(jié)位的特征向量列前3位，說明第1主成分主要與產量有關。第2主成分中特征向量最大且為正值的是單鈴質量，說明第2主成分主要與產量性狀有關；特征向量較大且為負值的是果枝數，說明果枝數要適中，果枝數太多，就會影響單鈴質量。第3主成分中特征向量列前2位且為負值的是籽指和麥克隆值，特征向量較大且為正值的是生育期，說明第3主成分主要與籽指、麥克隆值和生育期有關，生育期越長，籽指和麥克隆值越大，種子發(fā)育就越不飽滿，且棉纖維越粗。第4主成分中特征向量列前2位的是單株鈴數和斷裂比強度，說明第4主成分主要由產量性狀和品質性狀組成。第5主成分中特征向量最大且為負值的是纖維長度，特征向量較大且為正值的是株高， 說明第5主成分主要與品質性狀和株高有關，株高越大，纖維長度則越小，株高太小，則植株搭不好豐產架子，會影響產量，所以株高要適中。第6主成分中特征向量列前2位的是果枝數和株高，說明第6主成分主要與株型有關。

表3 轉基因抗蟲棉常規(guī)中早熟品種主成分分析

2.3 轉基因抗蟲棉品種的聚類分析

聚類分析表明，兩品種間歐式距離最大值為2.000 2，最小距離為0.468 3，類與類之間的距離范圍是0.468 3～4.198 5，鑒于遺傳距離范圍較小，所以不再將這些品種分類(圖1)。

3 討論

種質資源是作物育種的物質基礎，特別是珍貴稀有資源，是一個品種選育成功的關鍵所在，而種質資源的遺傳多樣性分析則關乎著種質資源如何合理利用，使其與育種目標相結合，加快育種進程，提高育種效率[15-16]。棉花的種質資源共分為7個類型[17]，選育品種是其中的1個類型，而且是育種者利用較多的類型，因為選育品種是已經成型的品種，綜合性狀優(yōu)良、優(yōu)點多、缺點少，可作為親本被再次利用。本研究通過對37個山東省審定的轉基因棉花中早熟類型常規(guī)品種12個性狀的遺傳多樣性分析可知，這些品種各性狀的變異系數普遍較小，變異系數最大的性狀是單株鈴數，最大值為9.12%，變異系數最小的性狀是霜前衣分，為0.02%，各性狀遺傳多樣性指數在2左右，說明這些品種間有一定差別，但差別較小，而且各性狀內基因型頻率分布較均勻，這可能與棉花的育種目標一致有關。聚類分析表明，這37個品種之間的遺傳距離較小，最小遺傳距離是0.468 3，最大遺傳距離是 2.000 2。根據以上變異系數和遺傳距離的大小，可以看出，這些品種之間親緣關系較近，遺傳基礎狹窄，兩品種間雜交優(yōu)勢不強，不適合做雜交親本，或者說從他們中間選擇雙親，育出新品種的可能性不大。根據育種原則和育種目標，可以選擇其中的某個品種作為親本之一，與其親緣關系較遠或生態(tài)類型差異較大的材料雜交，從后代中選出優(yōu)良品種的可能性較大。李飛等也指出，需不斷擴大不同地區(qū)不同系列品種間的交流和加強國外引種力度，提高中國棉花遺傳多樣性[18]。

主成分分析結果表明，前6個主成分包含了數量性狀的絕大部分信息，累計貢獻率為85.09%，同時還可進一步利用主成分分析得出這些品種表型性狀的綜合得分值[12]，根據綜合得分值的大小進行排序，評價這些種質資源綜合性狀的優(yōu)劣。只有主成分分析和聚類分析相結合，才能合理地搭配組合。