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    黃土高原與內(nèi)蒙古高原草原種子植物區(qū)系比較研究

    2018-07-28 08:18:26,,,,
    草地學(xué)報(bào) 2018年2期
    關(guān)鍵詞:植物區(qū)系區(qū)系黃土高原

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    (中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院, 北京 100193)

    黃土高原位于黃河中上游,是世界上黃土分布面積最大、最集中和黃土地貌最典型的地理單元。黃土高原是中國(guó)農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)歷史最長(zhǎng)的地區(qū)之一,以其獨(dú)特的黃土景觀(guān)和燦爛而古老的文化以及強(qiáng)烈的水土流失而聞名于世[1-2]。黃土高原草原與東北地區(qū)草原、內(nèi)蒙古高原草原、青藏高原草原共同組成中國(guó)草原帶的主體,使中國(guó)草原總體上呈現(xiàn)東北—西南走向的帶狀分布特點(diǎn)[3]。中國(guó)草原面積廣大,是歐亞大陸草原東部亞區(qū)的重要組成部分。黃土高原草原在資源分類(lèi)上一直有爭(zhēng)議,這主要體現(xiàn)在黃土高原草原與歐亞地帶性草原的關(guān)系問(wèn)題上。一些研究認(rèn)為,黃土高原草原與內(nèi)蒙古高原草原在植被上均體現(xiàn)出以禾本科針茅屬植物為主要建群種的溫帶草原特征,黃土高原與內(nèi)蒙古高原草原同屬歐亞大陸地帶性草原[4],而另一些研究則認(rèn)為,黃土高原草原植物區(qū)系與內(nèi)蒙古高原也存在明顯的差異,黃土高原草原植物區(qū)系偏向于適應(yīng)更加溫暖濕潤(rùn)的氣候條件[5]。因此,有些文獻(xiàn)將黃土高原草原描述為暖性草原或暖性灌叢草原,以模糊的區(qū)別于內(nèi)蒙古高原草原[6]。這使得黃土高原草原在植被類(lèi)型和植物區(qū)系的劃分上有一定的分歧,植被類(lèi)型的劃分上通常認(rèn)為黃土高原草原與內(nèi)蒙古高原草原是連續(xù)的,屬于我國(guó)的北方干旱草原區(qū)的一部分,而植物區(qū)系研究則往往認(rèn)為黃土高原草原,特別是南部的森林草原地區(qū)是華北植物區(qū)系的一部分[7-8]。

    植物區(qū)系是一定地區(qū)或國(guó)家、一定時(shí)期、一定的分類(lèi)群中所有植物種類(lèi)的總和,是植物界在一定的自然地理?xiàng)l件下,特別是在自然歷史條件綜合作用下發(fā)展演化的結(jié)果[9]。我們希望通過(guò)對(duì)黃土高原草原植物區(qū)系與內(nèi)蒙古高原草原植物區(qū)系的比較分析,闡明黃土高原草原與歐亞大陸地帶性草原的關(guān)系。蒙古高原草原是歐亞大陸東部地帶性草原的主體,中國(guó)內(nèi)蒙古高原草原基本包括了蒙古高原草原的全部植被類(lèi)型,在歐亞草原東部亞區(qū)中具有很強(qiáng)的代表性[4,10]。本研究在區(qū)系的組成、區(qū)系性質(zhì)、地理成分、地理聯(lián)系等方面比較了黃土高原草原和內(nèi)蒙古高原草原種子植物區(qū)系。闡明兩者在植物區(qū)系上的區(qū)別與聯(lián)系對(duì)不同區(qū)域草原的保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用有重要意義,同時(shí)能夠促進(jìn)和完善中國(guó)草地資源的系統(tǒng)分類(lèi)工作。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)域概況

    黃土高原位于中國(guó)西北部,黃河中上游地區(qū),總面積約630 000 平方千米(33°43′~41°16′ N, 100°54′~114°33′ E),包括陜西、甘肅、寧夏的大部分地區(qū)及山西西部和青海、內(nèi)蒙古的部分地區(qū)。其周?chē)降丨h(huán)繞,西鄰鄂拉山,東臨太行山,燕山山脈作為其北界,秦嶺和伏牛山脈作為其南界[11]。黃土高原位于溫帶大陸性氣候區(qū),南部處于溫帶季風(fēng)氣候區(qū)邊緣,氣候具有一定的過(guò)渡性。大陸性季風(fēng)氣候特征顯著, 冬季干燥寒冷, 夏季濕潤(rùn)炎熱,降水量年際變化較大。區(qū)域年平均溫度為3.6~14.3℃,冬季嚴(yán)寒且夏季暖熱,氣溫年較差和日較差大,且東部和西部的溫度變化較大。黃土高原地區(qū)的土壤主要有6大類(lèi):黃綿土、褐土、壚土、黑壚土、灌淤土和風(fēng)沙土。此外,本區(qū)還有一定面積的鹽漬土、沼澤土、草甸土等非地帶性土壤的分布。表1 列出了黃土高原5個(gè)主要草地類(lèi)型帶的自然條件概況,包括年均溫、年降水、土壤類(lèi)型、優(yōu)勢(shì)植物等,不同的草地類(lèi)型帶的自然條件有較明顯的差異[12]。

    表1 黃土高原不同草地類(lèi)型的氣候特征Table 1 Summary of bioclimatic zonal characteristics of different grassland type in the Loess Plateau

    1.2 研究方法

    于2013、2014年6—10月分別對(duì)黃土高原和內(nèi)蒙古高原草原進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查,調(diào)查涉及陜西延安市、榆林市,寧夏固原市、鹽池市,山西右玉縣,內(nèi)蒙古烏拉特旗,錫林浩特、陳巴爾虎旗、豐鎮(zhèn)市、化德縣等20余個(gè)縣市。調(diào)查覆蓋了黃土高原草原和內(nèi)蒙古高原草原的草甸草原、典型草原、荒漠草原等多個(gè)草地類(lèi)型,主要采取了樣方調(diào)查的方法,記錄樣方物種,并采集了植物標(biāo)本。

    并依據(jù)文獻(xiàn)資料包括《中國(guó)植物志》《黃土高原植物志》《內(nèi)蒙古植被》等,結(jié)合實(shí)地調(diào)查結(jié)果篩選了黃土高原草原和內(nèi)蒙古高原草原植物名錄,植物名錄中的種類(lèi)均符合以下條件:(1)植物在黃土高原草原(荒漠草原區(qū)、典型草原區(qū)、森林草原區(qū))有分布;(2)主要收錄在地帶性植被群落中出現(xiàn)的植物種類(lèi),而不包含主要出現(xiàn)于隱域植被(沼澤、沙地、田間)群落中的種類(lèi),以更好地反映地帶性草原植被的性質(zhì);(3)植物名錄中包含種及種下單位,但不包括栽培植物和引種。

    區(qū)系相似性的分析采用了Sorensen的方法,區(qū)系相似性系數(shù):S(%)= 2A/(B+C)× 100 (A-兩地共有的屬/種數(shù),B,C-出現(xiàn)于一地的屬/種數(shù)),區(qū)系相似性的計(jì)算中不包括世界廣布屬/種[13]。

    本研究從屬、種兩個(gè)層次對(duì)植物區(qū)系的地理成分進(jìn)行了劃分,植物區(qū)系的地理成分劃分主要參考了吳征鎰[14]、李錫文[15]、王荷生[9]等人的研究結(jié)果。對(duì)于植物區(qū)系種的地理成分劃分主要依據(jù)種的現(xiàn)代地理分布。在種水平上,對(duì)黃土高原草原、內(nèi)蒙古高原草原、東北松嫩草原和青藏高原草原的植物區(qū)系分布區(qū)類(lèi)型譜進(jìn)行聚類(lèi)分析,采用類(lèi)平均聚類(lèi)法,兩兩比較各地區(qū)地理成分譜系的平方歐式距離,

    2 結(jié)果與分析

    2.1 區(qū)系相似性分析

    黃土高原草原和內(nèi)蒙古高原草原種子植物區(qū)系的科、屬、種組成的比較結(jié)果見(jiàn)表2,在研究中還結(jié)合了東北地區(qū)草原和青藏高原草原進(jìn)行比較,其植物區(qū)系資料來(lái)自文獻(xiàn)。黃土高原草原共有種子植物66科、285屬、630種;內(nèi)蒙古高原草原有種子植物61科,281屬,667種(包含種下單位,但不包括栽培種和引種)。草原植物區(qū)系在數(shù)量上均以被子植物的雙子葉植物占優(yōu)勢(shì),裸子植物數(shù)量稀少。

    表2 黃土高原草原,內(nèi)蒙古高原草原,東北地區(qū)草原和青藏高原草原地區(qū)種子植物的科、屬、種組成Table 2 Composition of the seed plant flora of the Loess Plateau, the Inner Mongolia grassland, Northeast Grassland and Qinghai-Xizang Plateau

    對(duì)黃土高原草原、內(nèi)蒙古高原草原、東北地區(qū)草原和青藏高原草原進(jìn)行了植物區(qū)系相似性比較,結(jié)果見(jiàn)表3。草原植物區(qū)系在科水平上的區(qū)系相似性很高。黃土高原草原、內(nèi)蒙古高原草原、東北地區(qū)草原和青藏高原草原共同構(gòu)成了我國(guó)草原帶的主體,科水平上,區(qū)系以共性為主,表明中國(guó)草原帶在相似的氣候條件下,起源和發(fā)生上具有共性。內(nèi)蒙古高原草原獨(dú)有的科均為世界分布科,如芍藥科(Paeoniaceae),花荵科(Polemoniaceae),桔???Capanulaceae);黃土高原獨(dú)有的科包括松科(Pinaceae),馬兜鈴科(Aristolochiaceae),酢醬草科(Oxalidaceae),衛(wèi)矛科(Celastraceae),千屈菜科(Lythraceae),木樨科(Oleaceae),馬錢(qián)科(Loganiaceae),桔???Campanulaceae)等。其中馬兜鈴科、千屈菜科、衛(wèi)矛科和馬錢(qián)科均為熱帶區(qū)系成分,表明了黃土高原與熱帶區(qū)系有更密切的聯(lián)系。

    表3 黃土高原草原、內(nèi)蒙古高原草原、東北地區(qū)草原和青藏高原草原種子植物種的區(qū)系相似性Table 3 Floristic similarity between the grasslands of the Loess Plateau and other steppe zone in China

    注:F1-科數(shù); G2-屬數(shù);S3-種數(shù); F4-共有科數(shù)/相似性; G5-共有屬數(shù)/相似性;S6-共有種數(shù)/相似性. LP: 黃土高原草原; IM: 內(nèi)蒙古高原草原; NE: 東北地區(qū)草原; QT: 青藏高原草原

    Note: F1- family number; G2- genus number; S3- species number; F4-common family number / similarity; G5- common genus number / similarity; S6-common species / similarity. LP: Loess Plateau grassland; IM: Inner Mongolia plateau grassland; NE: northeast grassland; QT: Qinghai-Tibetan Plateau grassland

    在屬水平上,黃土高原和內(nèi)蒙古高原草原的區(qū)系相似性為80.5%。區(qū)系包含的較大屬相似,如蒿屬(Artemisia)、黃耆屬(Astragalus)、委陵菜屬(Potentilla)、棘豆屬(Oxytropis)等。區(qū)系在屬的優(yōu)勢(shì)度和表征度上有一定的差異,如黃土高原草原的優(yōu)勢(shì)屬還包括鵝絨藤屬(Cynanchum)等,而內(nèi)蒙古高原草原中蠅子草屬(Silene)、鳶尾屬(Iris)、野豌豆屬(Vicia)則作為優(yōu)勢(shì)屬。屬水平上的物種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象比較顯著,內(nèi)蒙古高原草原有更多的中等屬(屬包含6~10種)和較大屬(屬內(nèi)包含11~20種)。在表征屬上,黃土高原草原和內(nèi)蒙古高原草原差異較大。其中,相同的表征屬多為草原植物區(qū)系中的優(yōu)勢(shì)屬,如蒿屬、委陵菜屬、隱子草屬(Cleistogenes)、狗娃花屬(Heteropappus)、駱駝蓬屬(Peganum)、胡枝子屬(Lespedeza)、冰草屬(Agropyron)等。非共有的表征屬多為草原植被中的伴生屬或偶見(jiàn)屬,包括黃土高原獨(dú)有的表征屬如蝟菊屬(Olgaea)、藎草屬(Arthraxon)、敗醬屬(Patrinia)、莧屬(Amaranthus)、鶴虱屬(Lappula)等;內(nèi)蒙古高原獨(dú)有的表征屬如地薔薇屬(Chamaerhodos)、花旗桿屬(Dontostemon)、拂子茅屬(Calamagrostis)、白頭翁屬(Pulsatilla)等。

    黃土高原和內(nèi)蒙古高原草原種水平上的相似性為66.4%。在種水平上,黃土高原草原與內(nèi)蒙古高原草原植物種類(lèi)的差異更加顯著,黃土高原和內(nèi)蒙古高原草原共有種為431種,非共有種在黃土高原和內(nèi)蒙古高原分別為199種和236種,非共有種(共435種)和共有種在數(shù)量上幾乎相等。共有種以多年生草本為主,包括了草原植物群落的優(yōu)勢(shì)種乃至建群種,如大針茅(Stipagrandis)、克氏針茅(Stipakrylovii)、羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、蒙古韭(Alliummongolicum)、狗娃花(Heteropappushispidus)、華北藍(lán)盆花(Scabiosatschiliensis)、長(zhǎng)柱沙參(Adenophorastenanthina)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、大籽蒿(Artemisiasieversiana)、圓頭蒿(Artemisiasphaerocephala)、裂葉蒿(Artemisiatanacetifolia)、萬(wàn)年蓬(Artemisiavestita)等。

    2.2 區(qū)系地理成分比較

    植物區(qū)系的分布型或地理成分是研究植被的發(fā)生分類(lèi)、植被區(qū)劃、自然地理區(qū)劃和區(qū)域自然地理的重要依據(jù)[16]。對(duì)黃土高原與內(nèi)蒙古高原草原植物區(qū)系地理成分的比較有助于分析兩個(gè)地區(qū)間植物區(qū)系在起源發(fā)生上的關(guān)系,有助于闡明歐亞草原植物區(qū)對(duì)黃土高原草原植物區(qū)系的影響,分析黃土高原在歐亞地帶性草原中的地位以及與我國(guó)其它主要草原區(qū)的關(guān)系,對(duì)解釋黃土高原草原與內(nèi)蒙古高原草原植物區(qū)系的差異性有重要意義。

    2.2.1屬的分布型比較 黃土高原屬的分布型譜系與內(nèi)蒙古高原草原的相似性主要體現(xiàn)在兩者均表現(xiàn)為熱帶類(lèi)型的屬較少,溫帶成分占優(yōu)勢(shì)地位,且包含的分布型的類(lèi)和亞類(lèi)比較豐富,北溫帶成分在植物區(qū)系中占主導(dǎo)地位。黃土高原草原和內(nèi)蒙古高原草原的優(yōu)勢(shì)成分實(shí)際上相差不大,歸根結(jié)底兩者均為溫帶草原植被,且水熱條件有一定相似性,植物區(qū)系屬水平上的相似性也較高,這種共性也必然反映在區(qū)系的地理成分構(gòu)成上。在屬水平上,黃土高原與內(nèi)蒙古高原草原的地理成分差異主要體現(xiàn)在三方面:(1)黃土高原有更多的熱帶成分。黃土高原草原熱帶類(lèi)型屬明顯較內(nèi)蒙古高原豐富,獨(dú)有的熱帶類(lèi)型屬不僅包含一些伴生屬如藎草屬、打碗花屬(Calystegia)、白茅屬(Imperata)、豨薟屬(Siegesbeckia)等,同時(shí)包含了一些在草原植被中占據(jù)重要地位的種屬,如孔穎草屬(Bothriochloa)的白羊草(Bothriochloaischaemum),其在黃土高原的森林草原地區(qū)是疏林草原和草甸草原的重要建群種。(2)內(nèi)蒙古高原草原有更多的古地中海成分。這些干旱成分在荒漠草原植被占有重要的地位,如沙拐棗屬(Calligonum)、霧冰藜屬(Bassia)、白刺屬(Nitraria)、駱駝蓬屬、紅砂屬(Reaumuria)等。(3)黃土高原草原東亞分布屬數(shù)量顯著高于內(nèi)蒙古高原。黃土高原的東亞分布屬有15屬,而內(nèi)蒙古高原草原僅有一半的數(shù)量,且均與黃土高原草原共有,其中黃土高原獨(dú)有的東亞分布屬分別是刺柏屬(Juniperus),側(cè)柏屬(Platycladus),扁穗草屬(Blysmus),扁核木屬(Prinsepia),斑種草屬(Bothriospermum), 松蒿屬(Phtheirospermum),地黃屬(RehmanniaLibosch)和泥胡菜屬(Hemisteptae)等(見(jiàn)表4)。

    表4 黃土高原草原和內(nèi)蒙古高原草原種子植物區(qū)系屬的分布區(qū)類(lèi)型Table 4 Areal types of genera from the seed plant floras of the Loess Plateau and Inner Mongolia Plateau grasslands

    注:表格內(nèi)數(shù)據(jù)A(B),A-該分布區(qū)類(lèi)型包含屬數(shù),B-在總屬數(shù)中占的比例,比例的計(jì)算中不包含世界分布屬

    Note: data in the form A (B), A-the number of genera, B- the proportion in the total genera number, the proportion calculation does not contain the genera of the world distribution

    2.2.2種的分布型比較 黃土高原草原與內(nèi)蒙古高原草原植物種的地理成分均體現(xiàn)出顯著的溫帶植物區(qū)系特征,溫帶成分占區(qū)系總種數(shù)的一半以上,區(qū)系中以溫帶亞洲成分占優(yōu)勢(shì),其他溫帶類(lèi)型如北溫帶分布,舊世界溫帶分布型也比較豐富,見(jiàn)表5。研究結(jié)果表明,黃土高原草原和內(nèi)蒙古高原草原在種水平上的地理成分構(gòu)成有較大差異,并且與屬水平上的結(jié)果比較一致。黃土高原草原的熱帶成分和東亞成分的種數(shù)高于內(nèi)蒙古高原草原,而內(nèi)蒙古高原草原的溫帶成分更加發(fā)達(dá),溫帶亞洲成分?jǐn)?shù)量較多,且中亞分布種更加豐富。

    表5 黃土高原草原與內(nèi)蒙古高原草原種子植物區(qū)系種的分布型Table 5 Areal types of species from the seed plant flora of the Loess Plateau and Inner Mongolia Plateau grasslands

    注:表格內(nèi)數(shù)據(jù)A(B),A-該分布區(qū)類(lèi)型的種數(shù),B-占區(qū)系總種數(shù)的比例,比例計(jì)算不包含世界分布種

    Note: data in the form A (B), A- the number of species, B- the proportion in the total species number, the proportion calculation does not contain the species of the world distribution

    2.2.3聚類(lèi)分析 根據(jù)植物區(qū)系地理成分聚類(lèi)樹(shù),可將我國(guó)最主要的4個(gè)草原區(qū)劃分入3類(lèi)(圖1)。分別是:黃土高原和東北地區(qū)草原,內(nèi)蒙古高原草原,青藏高原草原。結(jié)果表明,黃土高原草原植物分布區(qū)類(lèi)型的構(gòu)成與內(nèi)蒙古高原草原有明顯的差異。聚類(lèi)依據(jù)主要是黃土高原和東北地區(qū)草原的東亞成分比例較高,內(nèi)蒙古高原草原具有最多的溫帶亞洲成分和古地中海成分,而青藏高原的北溫帶成分比例最高且中亞成分?jǐn)?shù)量較少。

    圖1 草原種子植物區(qū)系地理成分的聚類(lèi)樹(shù)Fig.1 Cluster tree of the flora of the Loess Plateau with the other grassland region of China

    3 討論與結(jié)論

    黃土高原與內(nèi)蒙古高原的科、屬水平的區(qū)系相似性較高,而種水平上的區(qū)系相似性較低。一般來(lái)說(shuō)在區(qū)系相似性高于50%時(shí),可以認(rèn)為兩個(gè)區(qū)系間有密切關(guān)系,然而這個(gè)值一般是相對(duì)于差異較大的地區(qū)間,在將區(qū)系限定在比較相似的生境條件下時(shí),則需要更高的區(qū)系相似性,如以Wang對(duì)中國(guó)井岡山自然保護(hù)區(qū)和周邊山地植物區(qū)系進(jìn)行的比較中,將相似性較高的閾值設(shè)在70%以上[17]。朱仁斌等人對(duì)云霧山草原保護(hù)區(qū)與六盤(pán)山和賀蘭山的比較中,也認(rèn)為其67.5%和60.1%的相似系數(shù)表明區(qū)系間的相似性較低[18]。因此,在本研究中可以認(rèn)為黃土高原草原和內(nèi)蒙古高原草原在種水平上的差異較大。研究結(jié)果表明了黃土高原草原和內(nèi)蒙古高原草原乃至東北地區(qū)草原、青藏高原草原在系統(tǒng)發(fā)生上有相似的起源,其進(jìn)化分支的基部關(guān)系密切,因此在科、屬水平上區(qū)系以相似性為主,但在不同的環(huán)境中植物區(qū)系各自分化,因而在種水平上體現(xiàn)了較大的差異。

    內(nèi)蒙古高原草原與黃土高原草原區(qū)系地理成分有較大的差異,其中,最主要的差異在于黃土高原草原植物區(qū)系成分中的東亞成分具有更重要的地位。這不僅表現(xiàn)在黃土高原草原的東亞分布種的數(shù)量更多,而且體現(xiàn)在黃土高原草原植物群落中東亞分布種有更重要的作用。如長(zhǎng)芒草(Stipabaicalensis)屬于東亞分布型,它是黃土高原草原最重要的建群種;黃背草(Stipakrylovii)是黃土高原草原區(qū)南部森林草原的優(yōu)勢(shì)成分;杜松(Juniperusrigida)和側(cè)柏(Platycladusorientalis)是黃土高原疏林草原的主要樹(shù)種,在黃土高原草原區(qū)東南部有地帶性的分布,而內(nèi)蒙古高原草原中東亞成分多為伴生種或偶見(jiàn)種。

    黃土高原受到東亞植物區(qū)的顯著影響與其地理?xiàng)l件密切相關(guān)。黃土高原草原的分布區(qū)較內(nèi)蒙古高原草原偏南,也較歐亞地帶性草原的主體分布區(qū)域偏南。東亞區(qū)系多森林成分,東亞種分布多止于內(nèi)蒙古南部的山地中,而不進(jìn)入內(nèi)蒙古高原的高平原內(nèi)。在黃土高原東亞區(qū)系成分的數(shù)量也表現(xiàn)為森林草原區(qū) >典型草原區(qū)> 荒漠草原區(qū)。這可能體現(xiàn)了東亞區(qū)系成分對(duì)西北干旱區(qū)系的滲透,東亞成分沿山地向西北干旱草原區(qū)擴(kuò)散。已有的研究認(rèn)為,橫斷山區(qū)是中國(guó)的生物多樣性中心,也是東亞區(qū)系成分的起源地,其生物多樣性輻射狀的向中國(guó)各地及周邊地區(qū)擴(kuò)散[19]。其中,由橫斷山區(qū)經(jīng)由秦嶺、黃土高原到達(dá)中國(guó)東北地區(qū)是東亞成分的一條重要的遷移路線(xiàn)[20]。全新世中期氣候較現(xiàn)代偏暖,熱帶亞、熱帶成分向北擴(kuò)散,而在全新世后期的冰期氣候向寒冷干旱方向發(fā)展,溫帶成分南移[21],森林區(qū)系的分布范圍回縮,這個(gè)過(guò)程中黃土高原南部可能是物種遷移的重要通道。如錦雞兒屬最初發(fā)源于始新世早期的東部森林區(qū),在第三紀(jì)地理巨變后,其中一個(gè)分支向干旱荒漠氣候發(fā)展,產(chǎn)生了比較進(jìn)化的小葉類(lèi)型[22],而黃土高原也是錦雞兒屬小葉類(lèi)型種的重要分布區(qū)。黃土高原草原與內(nèi)蒙古高原草原植物區(qū)系間的聯(lián)系與物種遷移密切相關(guān),黃土高原作為遷移通道上的過(guò)渡區(qū)受到蒙古高原草原植物區(qū)系的影響,冰期由蒙古高原地區(qū)遷移的植被,在適宜草原植被發(fā)展的區(qū)域保留下來(lái),因此黃土高原草原與內(nèi)蒙古高原草原有較高的相似性。而黃土高原的氣候條件較蒙古地區(qū)更加溫暖濕潤(rùn),其丘陵溝壑的地貌也增加了內(nèi)部的環(huán)境異質(zhì)性,使得從東亞區(qū)系遷移的植被更多的保留了下來(lái),如黃背草(Themedajaponica)、大火草(Anemonetomentosa)、長(zhǎng)柄唐松草(Thalictrumprzewalskii)等,這些森林成分向黃土高原草原地區(qū)滲透,并表現(xiàn)為以黃土高原草原或內(nèi)蒙古南部山地作為其分布北界,而極少進(jìn)入內(nèi)蒙古高原平坦的地帶性草原區(qū)。

    已有的研究認(rèn)為水熱條件能直接影響植被類(lèi)型。Holdridge建立了全球緯度、海拔、濕潤(rùn)度與植被類(lèi)型的關(guān)系,以年降水、年生物溫度和蒸散率來(lái)區(qū)分植被類(lèi)型[23]。任繼周針對(duì)中國(guó)草原建立的順序綜合分類(lèi)法也認(rèn)為地帶性植被類(lèi)型由氣溫和降水共同決定[24]。黃土高原溫帶草原之所以出現(xiàn),必然是因?yàn)辄S土高原上出現(xiàn)了適應(yīng)草原植被發(fā)育的水熱條件。如果不考慮區(qū)域小氣候因素,假設(shè)給定一個(gè)地區(qū)的經(jīng)緯度就能確定這個(gè)區(qū)域的氣候,那么一個(gè)區(qū)域的地帶性植被一般來(lái)說(shuō)可以由水平地帶性(包括經(jīng)向地帶性和緯向地帶性)和垂直地帶性共同決定,草原也是如此[25]。從經(jīng)緯度上看,黃土高原草原地區(qū)本可能成為溫帶森林區(qū)或荒漠區(qū),之所以在黃土高原上出現(xiàn)了草原景觀(guān),這與垂直地帶性的關(guān)系密切,黃土高原平均海拔在1 500m左右,海拔升高抵消了緯度下降對(duì)溫度的影響,第三紀(jì)的地質(zhì)變遷改變了黃土高原地區(qū)的水熱分布格局[26],使得黃土高原西北部產(chǎn)生了與歐亞地帶性草原區(qū)相似的水熱條件,因此產(chǎn)生了相似的溫帶草原植被類(lèi)型,但由于區(qū)域間氣候、土壤、地形以及地理位置的差異(也即是受到周邊植物區(qū)系的影響),其植物區(qū)系,尤其是種水平的植物區(qū)系與歐亞地帶性草原體現(xiàn)出了明顯的差異性。張新時(shí)在1987年提出了“高原地帶性”,認(rèn)為當(dāng)高原面積達(dá)到一定程度時(shí),其本身在高平原面內(nèi)可以產(chǎn)生植被類(lèi)型的分化,這種分化主要取決于高平原內(nèi)部的水分分布而不是海拔變化,而水平地帶性有一定的高程限制,海拔超過(guò)一定高度,地帶性植被會(huì)發(fā)生緯向的偏移[27]。海拔的提升使黃土高原的植物區(qū)系向高緯度偏移,黃土高原內(nèi)部出現(xiàn)了植被類(lèi)型的分化,降水自東南向西北逐漸減少,西北部形成了現(xiàn)代的草原植物區(qū)系。我國(guó)草原的現(xiàn)代分布是地形抬高和緯度南移對(duì)氣候的影響相抵消的結(jié)果[28]。由于黃土高原海拔較高,東亞區(qū)系成分沿山地進(jìn)入黃土高原草原,特別是在其森林草原區(qū)多有分布。在同緯度條件下,隨著經(jīng)度減小,區(qū)域緯度提升,北溫帶成分在植物區(qū)系中的作用不斷加強(qiáng),區(qū)系的垂直地帶性升高。從大尺度上可以看做從華北平原到黃土高原、乃至到云貴高原、青藏高原是一個(gè)垂直帶、植被從溫帶森林到溫帶草原乃至高寒植被,與草原地區(qū)的山地垂直帶有一定的相似性[29]。

    歐亞大陸草原自歐洲多瑙河下游起,呈連續(xù)的帶狀分布,經(jīng)羅馬尼亞、俄羅斯、蒙古,東至我國(guó)的松遼平原[30]。內(nèi)蒙古高原草原是歐亞大陸地帶性草原的重要組成部分,而黃土高原草原的形成是海拔升高使得地帶性植被發(fā)生緯向偏移的結(jié)果,其植物區(qū)系的形成受到垂直地帶性的顯著影響。并且由于其偏南的地理位置,黃土高原草原植物區(qū)系包含了更多的東亞植物區(qū)系成分,與溫帶落葉闊葉林植被有更豐富的物種交流,區(qū)系受到華北森林植物區(qū)系的影響。因此,我們認(rèn)為適宜草原發(fā)生的環(huán)境條件使得黃土高原表現(xiàn)出大面積的溫帶草原景觀(guān),但黃土高原草原應(yīng)區(qū)別于歐亞草原的地帶性植被。

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