天然梭梭林主要物種基本數(shù)量特征及其種間關(guān)聯(lián)研究

侯 娜，呂世杰，蘇金梅，劉紅梅

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

1 引言

梭梭(Halaxylonammodendron)、白刺(Nitrariatangutorum)和紅砂(Reaumuriasoongorica)均是荒漠地區(qū)的優(yōu)勢植物種群，具有極強(qiáng)的抗旱性與適應(yīng)性，它們不但具有防風(fēng)固沙、水土保持、改良土壤、恢復(fù)植被等重要的生態(tài)功能〔1〕，而且其葉、枝和果的營養(yǎng)價值豐富，可作為優(yōu)良牧草或中藥材,具有很高的經(jīng)濟(jì)價值〔2-4〕。此外，分別寄生在梭梭和白刺根部的肉蓯蓉和鎖陽也是中國名貴的中藥材〔5〕，成為當(dāng)?shù)啬撩竦闹匾?jīng)濟(jì)來源之一。為更好地了解天然梭梭林中主要物種的生物學(xué)特性，掌握種間的相互作用規(guī)律和群落與環(huán)境的相互關(guān)系，塔木素政府于2013年建立了“塔木素野生肉蓯蓉及梭梭產(chǎn)籽基地”。

種間關(guān)聯(lián)是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一，也是植物種群生物學(xué)特性長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果〔6〕，作為兩個物種相似性的一種度量，可以正確認(rèn)識群落的結(jié)構(gòu)、功能和分類，同時也能為植被的經(jīng)營管理、自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)〔7〕。有關(guān)種間關(guān)聯(lián)的研究一直都是很多生態(tài)與植物學(xué)者關(guān)注的熱點〔8-15〕，具有代表性的有何芳蘭等(2017)以不同退化程度的人工梭梭林為研究對象，通過野外定點監(jiān)測與樣方調(diào)查方法對其植被組成、物種多樣性、優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)變化以及群落間相似性進(jìn)行了研究〔10〕；孫濤等(2017)探討了荒漠綠洲過渡帶內(nèi)白刺的空間異質(zhì)性〔12〕；劉紅梅等(2015)分析了天然梭梭林空間分布及其與林地地貌起伏變化(GPS點海拔)的關(guān)系〔14〕。然而關(guān)于巴丹吉林沙漠東緣塔木素地區(qū)的天然梭梭林中主要植物種群基本數(shù)量特征及其種間關(guān)聯(lián)性的研究卻缺乏較為系統(tǒng)的闡述。

因此，本研究以巴丹吉林沙漠東緣塔木素地區(qū)的“塔木素野生肉蓯蓉及梭梭產(chǎn)籽基地”為試驗區(qū)，以區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢物種梭梭、白刺和紅砂為研究對象，調(diào)查統(tǒng)計2014-2016年間3個植物種群的株高和冠幅直徑，了解梭梭、白刺和紅砂的基本數(shù)量特征關(guān)系，并進(jìn)一步分析不同間隔尺度與年份下的物種種間關(guān)聯(lián)性，這不僅有利于“產(chǎn)籽基地”的順利建設(shè)，也為荒漠生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

2 研究方法

2.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于阿拉善右旗巴丹吉林沙漠東緣的“塔木素野生肉蓯蓉及梭梭產(chǎn)籽基地”，地理位置為E103°25.162’～ E103°27.546’，N40°33.059’～ N40°35.531’，行政區(qū)劃隸屬于塔木素蘇木格勒圖嘎查的朝恒扎干，其境內(nèi)現(xiàn)存珍貴天然梭梭林總面積達(dá)21.5萬公頃，占阿拉善右旗天然梭梭林的 92%，是研究荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要基地〔16〕。

由于地處內(nèi)陸高原地帶，試驗區(qū)降水量少卻蒸發(fā)量大，且日溫差較大，因此試驗地屬于典型的溫帶干旱荒漠性氣候〔14〕。該地區(qū)年均降水量為40～80mm，年均溫度為8～8.9℃，絕對最高溫達(dá)37～43℃，年均蒸發(fā)量大于3500mm。氣候極為干旱，干燥度在7～12之間，無霜期達(dá)150～165 d，年均風(fēng)速為 4m/s，冬春季主要以西北風(fēng)為主，8月份東北風(fēng)占主導(dǎo)地位，其它月份西風(fēng)較為盛行〔17,18〕，大風(fēng)之時，極易出現(xiàn)沙塵暴與揚(yáng)沙天氣。此外，該地區(qū)的自然植被主要以旱生和超旱生的灌木、半灌木為主，具有較強(qiáng)的耐干旱、耐高溫、抗風(fēng)沙的生態(tài)及生物學(xué)特性〔14〕。

2.2 試驗設(shè)計與指標(biāo)測定

試驗于2014-2016年通過采用大樣地調(diào)查法進(jìn)行，以樣地范圍內(nèi)梭梭林分布較為集中的區(qū)域作為大樣地，其中包含另兩種優(yōu)勢物種白刺和紅砂，設(shè)置4種間隔尺度，分別為25m，50m，100m和200m間隔尺度，同時在不同的間隔尺度內(nèi)，每隔200m設(shè)置一條樣線，并于每年6月沿線記錄并統(tǒng)計此線上出現(xiàn)的梭梭、白刺和紅砂3個植物種群的高度(cm)和冠幅直徑(cm)。

整理試驗數(shù)據(jù)，通過繪制散點圖去除異常值，共整理得到三年內(nèi)2426個樣點數(shù)據(jù)，其中25m間隔尺度下有1295個樣點，50m間隔尺度下有647個樣點，100m間隔尺度下有323個樣點，200m間隔尺度下有161個樣點。

2.3 統(tǒng)計分析方法

2.3.1 方差分析

對3個年份，4個不同尺度下，梭梭、白刺和紅砂3個不同物種的高度和冠幅直徑分別進(jìn)行三因素方差分析，在SAS9.2中調(diào)用GLM過程(P<0.05)判斷影響3個植物種群高度和冠幅直徑的因素。

2.3.2 種間關(guān)聯(lián)分析

種間關(guān)聯(lián)作為兩個物種出現(xiàn)的相似性尺度，是一種定性的數(shù)據(jù)資料，通常以物種的存在與否為依據(jù)〔7〕。首先在一定的置信水平上利用卡方檢驗和半矩陣圖判斷兩個物種是否存在關(guān)聯(lián)，且明確物種關(guān)聯(lián)的正負(fù)及強(qiáng)弱，其次根據(jù)Jaccard指數(shù)對比不同間隔尺度和年份下物種的相似性。

兩個物種存在與否的列聯(lián)表如下表1所示，其中a、b、c、d為觀測值，則其理論值可以分別表示為：

其中，N為樣點總數(shù)。

表1 兩個物種存在與否的2*2列聯(lián)表

種間關(guān)聯(lián)顯著性檢驗的卡方值計算公式如下〔7〕：

在一定的置信水平下，根據(jù)卡方值判斷種間是否存在關(guān)聯(lián)以及聯(lián)結(jié)程度的大小；繪制種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖判定關(guān)聯(lián)的正負(fù)，如果a>a’，則兩個物種為正關(guān)聯(lián)；若a

通過檢驗后，若兩個物種間存在顯著的關(guān)聯(lián)性，則計算Jaccard指數(shù)反映其相似度的大小。Jaccard指數(shù)的計算公式為〔7〕：

3 試驗結(jié)果

3.1 種間基本數(shù)量差異

經(jīng)GLM三因素方差分析發(fā)現(xiàn)，2014-2016年間天然梭梭林中梭梭、白刺和紅砂這3種主要物種在不同間隔尺度下的平均高度和平均冠幅直徑間均無顯著差異，而年份間不同物種的平均高度和平均冠幅直徑均存在顯著的差異。

不同年份中物種高度、冠幅直徑均值的對比結(jié)果如圖1所示，2014年三個物種的高度和冠幅直徑的均值均顯著高于后兩年，2015年的物種高度均值略高于2016年，冠幅直徑均值卻略低于2016年，這與試驗的隨機(jī)誤差有一定的關(guān)系，但2015和2016年整體的高度和冠幅直徑之間均無顯著性差異(圖中相同字母表示無顯著差異，不同字母表示有顯著差異)。

圖1 不同年份下物種的基本數(shù)量特征

下圖2的對比結(jié)果顯示，梭梭、白刺和紅砂的高度和冠幅直徑均值間均存在顯著的差異(圖中不同字母表示有顯著性差異)，且這2個數(shù)量特征變量均按梭梭、白刺、紅砂的順序依次降低。

圖2 不同物種間的基本數(shù)量特征

3.2 種間關(guān)聯(lián)關(guān)系

對梭梭、白刺和紅砂這3種植物種群進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)分析(表2)，計算種間關(guān)聯(lián)的卡方值，繪制半矩陣圖，結(jié)合Jaccard指數(shù)，發(fā)現(xiàn)25m間隔尺度下2014-2016年間梭梭、白刺和紅砂的種間關(guān)聯(lián)表現(xiàn)出較強(qiáng)的一致性，白刺與紅砂均存在極顯著的正聯(lián)結(jié)關(guān)系(P<0.01)，梭梭與白刺、梭梭與紅砂之間均存在極顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系(P<0.01)，且隨著年份的增加，白刺與紅砂間的正聯(lián)結(jié)程度在逐漸增強(qiáng)，白刺與梭梭間的負(fù)聯(lián)結(jié)程度卻不斷減弱，然而紅砂與梭梭間的聯(lián)結(jié)程度并沒有表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。從Jaccard指數(shù)上看，白刺與紅砂間的Jaccard指數(shù)在逐年增大，這與其卡方值的變化趨勢相同，表明正聯(lián)結(jié)種對間由于協(xié)同進(jìn)化的原因，其關(guān)聯(lián)程度與相似程度均隨年份增加而逐漸增強(qiáng)；而白刺與梭梭間的Jaccard指數(shù)變化趨勢卻與其卡方值的變化趨勢相反，表明負(fù)聯(lián)結(jié)種對間由于資源的限制而競爭激烈，使其關(guān)聯(lián)程度逐年減弱，但因群落逐步穩(wěn)定，其相似程度仍表現(xiàn)為逐年增強(qiáng)。

表2 2014-2016年不同間隔尺度下各植物種群種間關(guān)聯(lián)情況

注：表中“■”代表極顯著正聯(lián)結(jié)，P<0.01，“●”代表顯著正聯(lián)結(jié)，0.01≤P<0.05，“▲”代表存在一定正聯(lián)結(jié)，0.05>P<0.5，“□”代表極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，P<0.01，“△”代表存在一定負(fù)聯(lián)結(jié)，0.05>P<0.5，“×”代表無關(guān)聯(lián)。

在50m的間隔尺度下，3年中白刺與紅砂均表現(xiàn)出極顯著的正聯(lián)結(jié)關(guān)系(P<0.01)，白刺與梭梭間卻存在著極顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系(P<0.01)，而紅砂與梭梭的種間關(guān)聯(lián)性則比較特殊，2014年時存在著一定的負(fù)聯(lián)結(jié)(0.05>P<0.5)，2015年種間關(guān)聯(lián)性消失，而2016年又表現(xiàn)出極顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系(P<0.01)。此外，白刺與紅砂、白刺與梭梭間的種間關(guān)聯(lián)程度均呈現(xiàn)逐年增強(qiáng)的趨勢。比較3個主要物種間的Jaccard指數(shù)，發(fā)現(xiàn)白刺與紅砂、白刺與梭梭間的Jaccard指數(shù)與其卡方值相同，也隨年份的增加而逐漸增大，這與25m間隔尺度下的結(jié)果不一致，主要原因是間隔尺度的增大，使物種間受資源限制的影響減小，競爭也隨之減弱。

從整體上看，各植物種群在100m間隔尺度下的種間關(guān)聯(lián)顯著性程度和規(guī)律性均在減弱，白刺與紅砂只有在2016年內(nèi)表現(xiàn)出極顯著的正聯(lián)結(jié)(P<0.01)；白刺與梭梭在2014和2015年時均呈現(xiàn)出較弱的負(fù)聯(lián)結(jié)(0.05>P<0.5)，但在2016年關(guān)聯(lián)性徹底消失；而紅砂與梭梭間的關(guān)聯(lián)性與之相反，前兩年并未表現(xiàn)出種間關(guān)聯(lián)性，但2016年卻呈現(xiàn)出一定的正聯(lián)結(jié)關(guān)系(0.05>P<0.5)。從3年內(nèi)的Jaccard指數(shù)上看，白刺與紅砂、白刺與梭梭間的Jaccard指數(shù)均呈現(xiàn)逐年上升的趨勢。

在200m的間隔尺度下，白刺與紅砂由2014年的無關(guān)聯(lián)發(fā)展進(jìn)化到2015、2016年的正聯(lián)結(jié)，且在2016年表現(xiàn)出極顯著的聯(lián)結(jié)關(guān)系(P<0.01)；白刺與梭梭在前兩年呈現(xiàn)一定的負(fù)聯(lián)結(jié)(0.05>P<0.5)，但在2016年轉(zhuǎn)變?yōu)檎?lián)結(jié)關(guān)系(0.05>P<0.5)，進(jìn)一步說明資源的限制作用隨年份的增加在逐漸減弱。對比Jaccard指數(shù)的變化趨勢，發(fā)現(xiàn)白刺與紅砂、白刺與梭梭間的Jaccard指數(shù)均大于0.7，且仍表現(xiàn)出逐年增大的變化趨勢，表明物種間的協(xié)同進(jìn)化作用不斷增大，使其親和性與相似性也不斷增強(qiáng)。

將種間關(guān)聯(lián)的種對數(shù)進(jìn)行匯總，表3清晰地反映出在36對種間聯(lián)結(jié)關(guān)系下正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)和無聯(lián)結(jié)種對數(shù)的占比情況，其中，達(dá)到顯著水平(P<0.05)的正關(guān)聯(lián)關(guān)系在25m、50m和100m的間隔尺度下占比均達(dá)到8.33%，負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系在25m間隔尺度下占比最高，達(dá)16.67%，而200m間隔尺度下的顯著正關(guān)聯(lián)和負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系均最低，僅占2.78%。如果將顯著性水平放大到P<0.5〔19〕，則正、負(fù)聯(lián)結(jié)的種對數(shù)在100m和200m間隔尺度下均有所增加，這一結(jié)果表明，間隔尺度的增加在一定程度上會使種對間的關(guān)聯(lián)程度減弱，且越小的間隔尺度，種對間負(fù)聯(lián)結(jié)的關(guān)聯(lián)性越明顯。由于正聯(lián)結(jié)代表物種間的親和性，負(fù)聯(lián)結(jié)代表物種間的競爭性〔20〕，因此，25m的間隔尺度更能導(dǎo)致植物種群種間對資源的激烈競爭。

表3 植物種群種間關(guān)聯(lián)種對數(shù)占比情況

4 討論

關(guān)于塔木素地區(qū)天然梭梭林主要物種基本數(shù)量特征關(guān)系的分析，本研究的結(jié)果顯示，無論間隔尺度如何變化，2014-2016年梭梭、白刺和紅砂的高度和冠幅直徑間均無顯著的差異；而不同年份不同物種間的高度和冠幅直徑均有明顯差異，2014年物種的高度和冠幅直徑均顯著高于后兩年，這與當(dāng)?shù)?015年揚(yáng)沙和沙塵暴天氣的頻繁出現(xiàn)有一定的關(guān)系，據(jù)當(dāng)?shù)貧庀筚Y料顯示，2015年上半年出現(xiàn)揚(yáng)沙天氣的次數(shù)是2014年同時期的2倍，并伴隨4-5次的強(qiáng)烈沙塵暴，在這種環(huán)境下，白刺和紅砂被大量的風(fēng)沙掩埋而使其高度降低，由于梭梭林具有一定的疏透度，仍有部分?jǐn)y沙氣流穿過灌木林帶，同時會受到梭梭林的摩擦、阻擋和分割，氣流的能量削弱，部分沙物質(zhì)會在梭梭林中發(fā)生沉降而使梭梭高度下降〔21〕，且梭梭的嫩枝也會被大面積吹打而脫落，使得梭梭的冠幅直徑也隨之下降。此外，2014-2016年間天然梭梭林中主要物種的高度和冠幅直徑的生長情況均為梭梭>白刺>紅砂，符合物種的植物學(xué)特性和生物學(xué)特性〔10,22〕。

對4個不同間隔尺度下物種種間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究，得到間隔尺度的增加，會使物種間的關(guān)聯(lián)程度減弱，這與李潮〔23〕和錫林塔娜〔24〕的研究結(jié)果一致，他們認(rèn)為荒漠草原植物種群旱生化明顯，種間關(guān)聯(lián)性則相對較弱。對比時間維度上的種間關(guān)聯(lián)性，發(fā)現(xiàn)群落的演替受氣候、降水等外界環(huán)境因素的影響較大〔25〕，隨著時間的推移，環(huán)境資源充足，使得種間競爭關(guān)系減弱，群落生長趨于穩(wěn)定〔26〕。

綜合對比各物種種間關(guān)聯(lián)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，100m和200m間隔尺度的種間關(guān)聯(lián)以較弱的正聯(lián)結(jié)為主，25m和50m的間隔尺度以負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系為主。主要原因是〔26-27〕，在較小的間隔尺度下，植物種群生長主要來源于資源限制，物種因占有資源能力的不同以及對生態(tài)環(huán)境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性而產(chǎn)生對資源的利用性競爭；而在較大的間隔尺度下，資源限制的作用降低，種對由于生態(tài)位在一定程度上發(fā)生重疊〔28〕，通過生態(tài)學(xué)特性的互補(bǔ)特征來避免激烈競爭的產(chǎn)生，在長期的進(jìn)化過程中植物種群形成了相互協(xié)同促進(jìn)的作用，使得群落總體上呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)關(guān)系，即較強(qiáng)的親和性。

5 結(jié)論

2014年天然梭梭林中主要優(yōu)勢物種的平均高度和平均冠幅直徑均顯著高于2015和2016年，這是由塔木素地區(qū)2015年頻繁出現(xiàn)的揚(yáng)沙與沙塵暴天氣所導(dǎo)致。

隨著間隔尺度的增加，物種的種間關(guān)聯(lián)性不斷減弱，且在降水等氣候的綜合影響下，物種間的協(xié)同作用增強(qiáng)，對資源的競爭作用減弱，表現(xiàn)出較強(qiáng)的親和性。

較小的間隔尺度主要表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)，即物種間競爭激烈；而較大的間隔尺度以正聯(lián)結(jié)為主，即物種間親和性較強(qiáng)。