放牧強度對草甸草原植物群落特征的影響

于豐源，秦 潔，靳宇曦，韓夢琪，王舒新，康 靜，韓國棟,*

(1.草地資源教育部重點實驗室 內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010019；2.牧草栽培、加工高效利用農業(yè)部重點實驗室 內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010019)

內蒙古草原作為我國基礎資源的重要組成部分，在我國北方有著天然生態(tài)屏障之稱，是我國重要的自然資源，同時為發(fā)展草原畜牧業(yè)提供物質基礎。放牧是草原生態(tài)系統(tǒng)最主要的人類干擾方式之一，在這個過程中牲畜經過采食、踐踏和排泄這幾種行為對草原生態(tài)系統(tǒng)造成一定程度影響，尤其是植被群落的高度、蓋度、密度和地上生物量〔1〕。張偉華等研究發(fā)現，隨著放牧強度的增加，植被群落高度和蓋度降低，地上生物量也有較大幅度減少，尤其優(yōu)質牧草生物量降低迅速〔2〕。周艷麗在貝加爾針茅草甸草原也發(fā)現，放牧對于植被群落的地上現存量有著負相關關系〔3〕。韓夢琪對內蒙古荒漠草原的研究發(fā)現，除了多年生叢生禾草外其他群落的多樣性和生產力均隨著放牧強度的增加而呈顯著下降的趨勢〔4〕。秦潔對內蒙古的不同草地類型中的針茅屬、隱子草和羊草的研究發(fā)現，這些植被的生物量均隨著載畜率的增加而呈現出減少的趨勢〔5-7〕。很多研究表明，適度放牧對于植被群落多樣性以及牧草產量都有著積極的影響。方楷等研究發(fā)現適度放牧可以通過去除植物的頂端組織和衰老組織，起到促進草地植物生長的作用〔8〕，維持草地的生產力水平，也許可以改良草地的狀況。因為水熱因子和土壤理化性質在不同草地類型中的不一致，導致了在不同草地類型中地上生物量對于放牧強度的響應的不同。植被生物量值反映草原生態(tài)環(huán)境和放牧系統(tǒng)穩(wěn)定性的定量指標，他可以反應出草原狀況、演變趨勢、生長潛力和再續(xù)能力〔1〕。本文通過對草甸草原植被功能群地上生物量及主要植物的種群特征在不同載畜率下的變化分析，探討放牧干擾對植物功能群和主要植物種群的影響，對草原利用現狀做出客觀評價和診斷，為草地合理利用提供依據。

1 研究區(qū)概況

實驗樣地位于內蒙古東北部的錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗(東經：117°45′，北緯43°40′)，平均海拔1090m。屬于大陸性半濕潤半干旱氣候，年平均降水量為325.1mm，多集中在6～8月份。研究區(qū)平均植物群落蓋度為78～86%，地上生物量為222～246 g·m-2。土壤以暗栗鈣土為主，有機質含量為5～8%，全氮含量0.2536%，全磷含量0.0957%，全鉀含量2.79%。該區(qū)屬草甸草原地帶性植被，草地類型為貝加爾針茅(Stipabaicalensis)+羊草(Leymuschinensis)+糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)植被群里由近60種植物組成，建群種為羊草(Leymuschinensis)，優(yōu)勢種為貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、寸草苔(Carexduriuscula)，伴生種為羽茅(Achnatherumsibiricum)、麻花頭(Serratulacentauroides)、狼毒(Stellerachamaejasme)和砂韭(Alliumbidentatum)等。

2 實驗設計及研究方法

2.1 實驗設計

依據1994年Pickup的研究結果為理論基礎進行樣地設置〔9〕，即內蒙古的天然草地以居民點(飲水點)為中心點向外輻射從而構成草地放牧強度從強變弱的變化趨勢。沿半徑方向構成草原群落的放牧強度梯度，所以越靠近居民點的地方受到的放牧干擾越大，而遠離居民點的草場受到放牧活動的影響就相對較小。在草甸草原中選擇植被類型、土壤、地形均相似的草地利用單元，在同一個草地利用單元上選擇3戶家庭牧場，并以這3戶家庭牧場作為研究的重復樣地。以家畜飲水點或者家畜棚圈為中心，沿草原群落變化方向每隔50m建立一個50cm×50cm的樣方，在樣方內調查植被組成、高度、密度、密度、生物量，依據植被重要值聚類分析分為3個組，也就是3個放牧強度，即重度放牧區(qū)(heavy grazing intensity，簡稱HG)、中度放牧區(qū)(moderate grazing intensity，簡稱MG)和輕度放牧區(qū)(light grazing intensity，簡稱LG)，另外選擇圍欄外不受干擾的樣地為對照樣地(control check，簡稱CK)。依據樣線的前期調查和數據分析，劃分出3個放牧梯度離中心的距離(見圖1)，在草甸草原分別為740、520、40m。沿樣線確定3個放牧強度的中心，以每個中心10m處的3個不同的方向設置樣方作為每個重復樣地上的每個放牧梯度的3個重復，在每個草地類型中設置36個樣方。

圖1 樣地分布圖Fig.1 Schematic diagram of the grazing system

2.2 取樣方法

本研究在2015年8月份草地生物量高峰期，于上述各重復內進行采樣，樣方大小為0.5m×0.5m，每個樣地5次重復。記錄樣方中出現的各個物種的高度、密度、蓋度、地上生物量。地上生物量采用齊地面刈割的方法，樣品分種用信封封存，待風干后，再于65℃下烘干12小時稱重，用于計算地上生物量。

用卷尺測量植被自然高度，目測物種投影蓋度，測定單位面積上植物株數，并記錄其高度、蓋度和密度。

2.3 功能群劃分

依表1所示，根據植被的生活型可將功能群劃分為多年生叢生禾草(Perennial bunch grass)、多年生根莖禾草(Perennial rhizome grass)、多年生雜類草(Forbs)、一二年生植物(Annuals and biennials)、灌木和半灌木(Shrubs and half shrubs)。群落中出現的主要物種見表1。

表1 植物群落功能群組成Table.1 Plant community functional groups

2.4 數據分析

綜合優(yōu)勢比：采用計算樣方中各物種的綜合數量指標

SDR4=(相對蓋度+相對高度+相對密度+相對生物量)∕4相對高度即是某一物種的高度占全部物種的高度之和的百分比。相對高度=(某一物種的高度/全部物種的高度之和)× 100%相對密度即是某植物的密度占全部植物的總密度的百分比。

相對密度 =(某種植物的密度/全部植物的總密度)× 100%相對生物量即某一物種的干重占全部物種的干重之和的百分比。

相對生物量=(某一物種的干重/全部物種的干重之和)× 100%計算重要值：重要值是用來表示某個物種在群落中的地位和作用的綜合數量指標，用來確定物種在群落中的優(yōu)勢度或顯著度。

重要值=(相對密度+相對高度+相對生物量)∕3

在Microsoft Excel 2010中對原始數據進行整理，使用SPSS 20.0軟件進行數據統(tǒng)計分析，圖形繪制采用SigmaPlot 10.0 軟件。

3 結果與分析

3.1 不同載畜率對草甸草原植物功能群生物量的影響

比較不同載畜率對各個功能群生物量的影響(圖2)，多年生叢生禾草、根莖禾草和雜類草占據比重較大，隨著放牧強度的增加多年生叢生禾草地上生物量呈下降趨勢，對照區(qū)與重度放牧區(qū)存在著顯著差異(P<0.05)，從對照區(qū)中為36.5g/m2的生物量下降到重度放牧區(qū)的4.61g/m2，下降了87%。但是在輕度放牧區(qū)和中度放牧區(qū)差異性沒有達到顯著水平(P>0.05)。多年生根莖禾草生物量隨著放牧強度的增加呈現先增加后減少的趨勢，在中度放牧區(qū)達到最高值為21.77g/m2，并且中度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)之間差異顯著(P<0.05)。多年生雜類草生物量隨放牧強度的增加呈下降的趨勢，對照區(qū)與放牧區(qū)差異顯著(P<0.05)。放牧對灌木、半灌木生物量的影響不顯著。一、二年生植物的生物量隨著放牧強度的增加而減少，但是由于其生物量較少，之間并沒有顯著差異(P>0.05)。由此可以看出，多年生叢生禾草和多年生雜類草對放牧較敏感，多年生根莖禾草對于放牧表現出一定的耐牧性。

圖2 不同放牧強度下植被功能群的生物量Fig.2 The biomass of plant community functional groups under different grazing intensity

注：不同大寫字母表示不同放牧強度間有顯著差異(P<0.05)

綜合優(yōu)勢比是分析群落結構和功能群的一項重要指標，比較放牧對功能群綜合優(yōu)勢比的影響(圖3)。多年生叢生禾草、根莖禾草和雜類草的優(yōu)勢比隨放牧強度的增加，均呈下降趨勢。但是多年生叢生禾草、根莖禾草、雜類草、灌木和半灌木在對照區(qū)、輕度放牧區(qū)和中度放牧區(qū)這三個放牧強度之間的差異并不顯著，而在重度放牧樣地中下降趨勢顯著(P>0.05)。一、二年生植物、灌木和半灌木的優(yōu)勢比在輕度放牧區(qū)略有上升，但隨著放牧強度的增加均再次呈現降低的趨勢。

圖3 不同放牧強度下功能群綜合優(yōu)勢比Fig.3 The comprehensive dominance of plant community functional groups under different grazing intensity

注：不同大寫字母表示不同放牧強度間有顯著差異(P<0.05)

由圖3可知，多年生叢生禾草和雜類草的優(yōu)勢比從對照區(qū)到重度放牧區(qū)，都呈現出下降的趨勢。多年生叢生禾草、根莖禾草、雜類草在對照區(qū)和輕度放牧區(qū)差異并不顯著，但是在對照區(qū)和重度放牧區(qū)均達到統(tǒng)計學上的顯著水平(P>0.05)。多年生根莖禾草隨著放牧強度的增加，優(yōu)勢度顯著上升，中度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)均與對照區(qū)和輕度放牧區(qū)有著顯著性差異(P>0.05)。一、二年生植物在輕度放牧區(qū)顯著性上升，但是中度放牧區(qū)又有所下降，最后在重度放牧區(qū)上升最為顯著。灌木和半灌木的優(yōu)勢比在輕度放牧區(qū)略有上升，但隨著放牧強度的增加均再次呈現降低的趨勢。

3.2 主要物種的群落特征變化

草地植被是草地生態(tài)系統(tǒng)中對人類活動干擾最敏感,也是變化最為明顯的組成部分。研究不同放牧強度下,各個物種群落特征的變化也是群落變化的指標。

家畜的采食與踐踏對于植被高度有著直接的影響，而植被相對高度也是反應家畜采食的一個重要指標。由表2可以看出，貝加爾針茅和糙隱子草、相對高度大體隨放牧強度的增加呈增加趨勢。羊草和狼毒的相對高度在輕度放牧區(qū)和中度放牧區(qū)沒有顯著變化，但是在重度放牧區(qū)的相對高度顯著高于對照區(qū)(P>0.05)。砂韭、寸草苔、麻花頭和羽茅的相對高度呈上升趨勢，但由中度放牧到重度放牧區(qū)呈下降趨勢，尤其砂韭和寸草苔在重度放牧區(qū)的相對高度顯著低于對照區(qū)(P>0.05)。

表2 各物種在不同放牧強度下的相對高度Table.2 The relative height of different species under different grazing intensity

注：不同小寫字母表示不同放牧強度間有顯著差異(P<0.05)

植被的相對密度作為反應家畜的采食與踐踏影響的指標之一，在研究不同放牧強度對草地的影響有著重要的意義。由表3可以分析得出，當放牧強度由低到高，貝加爾針茅和狼毒的相對密度呈下降趨勢，羊草相對密度呈顯著上升趨勢(P>0.05)，糙隱子草的相對密度呈現上升趨勢。麻花頭相對密度則是先上升后下降，在重度放牧區(qū)的相對密度顯著低于中度放牧區(qū)(P>0.05)。砂韭、寸苔草和羽茅的相對密度呈波動型變化。

表3 各物種在不同放牧強度下的相對密度Table.3 The relative density of different species under different grazing intensity

注：不同小寫字母表示不同放牧強度間有顯著差異(P<0.05)

如表4所示，隨著放牧強度的增加，貝加爾針茅的相對生物量一直呈降低趨勢，而羊草和糙隱子草的相對生物量則是顯著上升狀態(tài)(P>0.05)。麻花頭、狼毒和寸草苔的先對生物量呈先上升后下降，而羽茅則先下降后上升。砂韭和羊草的相對生物量在各個放牧強度下都要高于對照區(qū)，尤其輕度放牧區(qū)顯著高于對照區(qū)(P>0.05)。

表4 各物種在不同放牧強度下的相對生物量Table.4 The relative weight of different species under different grazing intensity

注：不同小寫字母表示不同放牧強度間有顯著差異(P<0.05)

如圖4所示：隨著放牧強度的增加，貝加爾針茅的重要值逐漸降低，而羊草、糙隱子草、狼毒的重要值則逐漸升高，尤其以羊草上升趨勢最為顯著(P>0.05)。麻花頭和寸草苔從輕度放牧到中度放牧的過程中，重要值上升，過渡到重度放牧時開始下降。砂韭與之相反。

圖4 各物種在不同放牧強度下的重要值Fig.4 The importance value of different species under different grazing intensity

注：不同大寫字母表示不同放牧強度間有顯著差異(P<0.05)

4 討論

載畜率的大小決定家畜對草地的利用程度，從而形成不同的植被功能群特征。放牧是一種復雜的干擾方式，放牧的類型、時間、頻度以及作用對象的差異，對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響程度也是不同的〔10〕。本實驗中載畜率與群落功能群結構組成的變化有著密切關系。隨著放牧干擾壓力的加強，家畜對植物莖葉的采食不斷增多，植物組織破損也會隨之增加，葉面積的減少使得植物對光的利用效率下降，光合作用減弱，進而所產生的物質不能滿足植物再生的需要。因此過度放牧則使植物表現為欠補償性生長，也使植物不能進行正常的光合作用〔11〕?！爸卸雀蓴_假說”表明，過度放牧會致使生物量下降和物種數減少〔12-14〕。

在本研究中，除多年生根莖禾草外的植物群落均隨著放牧強度的增加而降低，這與范國艷在貝加爾針茅草原的研究發(fā)現一致〔15〕，但與韓夢琪和古琛〔4,16〕對于荒漠草原研究發(fā)現有所區(qū)別，這可能是因為羊草經過適度的踐踏有助于根莖的再生能和枝條的分蘗，而作為有優(yōu)勢地位的叢生禾草，如針茅、糙隱子草等由于不耐旱、不耐踐踏，而且適口性較好，所以被家畜啃食的程度就較大，隨之地上生物量也在減少。這也說明，植物群落特征在不同的草地生態(tài)系統(tǒng)中的響應存在一定的差異，這與各地區(qū)的群落組成、土壤質地、氣象因素和放牧方式等均有一定關系〔17〕。但總體來說，植物群落生物量隨放牧強度的增加而降低，這與汪詩平等人的研究結果相似〔18〕。由于家畜采食，植物葉面積的降低，植物光合作用小，物質能量的積累被阻礙。進而影響植物的生長和繁殖，導致植物個功能群中物種數普遍退減，致使生產力下降。且牲畜的踩踏會使草地土壤理化特性發(fā)生變化，這樣也會引起草地生產力的降低，地表裸露面積擴大，并最終導致草地的退化。蒙旭輝對羊草草原的研究發(fā)現群落在適度放牧強度條件下能夠維持較高的多樣性。隨著放牧強度的增加，群落優(yōu)勢種會發(fā)生變化，并伴隨著草場退化〔19〕。

不同放牧強度下物種特征變化表現為：對照區(qū)羊草作的優(yōu)勢度沒有那么顯著，貝加爾針茅、糙隱子草、寸草苔的優(yōu)勢很明顯。隨著放牧強度的加強，在輕度放牧區(qū)中，除狼毒外的各個物種都有一定程度的增長，可見適度的放牧可以促進植物的生長發(fā)育。但狼毒是有毒物種，家畜不采食，而其與其他物種存在競爭關系。在中度放牧區(qū)中，由于放牧強度的進一步加強，貝加爾針茅、羽茅、砂韭開始呈現出下降趨勢。羊草由于耐牧性較強，并且放牧對于羊草的分蘗具有明顯的刺激作用，故在此階段中表現出很強的優(yōu)勢度〔20〕。麻花頭一般散生，很少呈集群分布，并且在此季節(jié)中其株身長有硬刺，適口性很差，家畜一般很少采食，并且在此階段中，生境受到較嚴重的破壞，水分開始流失，而其喜生于干旱排水良好的生境，所以其長勢在此階段達到很好的促進作用。糙隱子草和寸草苔因為分蘗能力、耐旱、耐踐踏的能力很強，且植株矮小，家畜不會優(yōu)先采食，所以在此階段得到非常好的生長和發(fā)育〔21〕。在重度放牧區(qū)中，因為生境破壞，裸地大面積出現，進而造成土壤保水能力嚴重下降，水分流失嚴重。在此生境中，羊草和糙隱子草這兩種耐旱、耐鹽堿、耐踐踏的植物種就有了很大的生長優(yōu)勢。而貝加爾針茅和羽茅這兩種不耐鹽堿并被采食嚴重的物種，長勢受到嚴重的壓制。麻花頭因為適口性差、再生能力差，在其遭到更為嚴重的踐踏時，長勢就開始呈現出嚴重的下降趨勢，呈現出隨放牧強度增加而減少的趨勢〔23〕。但同樣作為單株存在的砂韭，在此階段中，由于其自身帶有的辛辣刺激性氣味及較強的耐踐踏性，又因其他植物密度的相對減少，能夠獲得更好的水分條件，最終得到很好的生存環(huán)境。狼毒因為得到更多的光照，雖然遭到嚴重的踐踏，密度有所下降，但植株本身卻得到了非常理想的生長發(fā)育。寸草苔雖然也是種耐鹽堿、耐牧、耐踐踏的牧草〔24〕，但在此階段中相對于與其相似的糙隱子草，由于其很好的適口性，遭到家畜更多的采食，又因與糙隱子草存在競爭關系，此消彼長，在競爭關系中處于劣勢地位，最后造成其處于持續(xù)衰減的狀態(tài)中。

5 結論

(1)各功能群的生物量隨放牧強度的增加總體在下降，多年生雜類草，多年生叢生禾草的生物量都隨放牧強度的增加而減少，重度放牧下，生物量明顯減小，說明過度放牧不利于植物的生長。

(2)隨著放牧強度的加強，貝加爾針茅、羽茅等優(yōu)質牧草在群落中的作用逐漸減少，而耐牧性強、適口性差的、矮小的糙隱子草和有毒植物狼毒的作用卻一直在增加，而耐牧性差、適口性差的麻花頭和適口性好、品質優(yōu)良的寸草苔，前期雖有增長卻在過牧后持續(xù)下降。在重度放牧中，羊草處于絕對主導地位；糙隱子草、砂韭和狼毒大幅度提升，貝加爾針茅、麻花頭的作用有所下降；羽茅、寸草苔有小幅度的提升。植物群落由羊草為建群種，貝加爾針茅、糙隱子草和寸草苔為優(yōu)勢種，過渡到以羊草為絕對優(yōu)勢物種的群落結構。