干旱脅迫下栽植模式對(duì)葡萄根際土壤濕度和光合效率的影響

郭金麗，李曉艷，李志偉，李連國(guó)

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，呼和浩特 010019)

中國(guó)是全世界水資源極度匱乏的國(guó)家之一，而中國(guó)西北優(yōu)質(zhì)葡萄產(chǎn)區(qū)大多處于干旱半干旱地區(qū)；水資源短缺，土壤干旱等問(wèn)題嚴(yán)重制約著中國(guó)西北葡萄產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[1]。長(zhǎng)期以來(lái)，西北絕大部分葡萄產(chǎn)區(qū)一直引用內(nèi)地常規(guī)平畦栽植模式，該栽植模式具有葡萄種植簡(jiǎn)單，土壤耕作方便的優(yōu)點(diǎn)，但在西北干旱風(fēng)大地區(qū)，平畦栽植存在土壤水分蒸發(fā)快、植株蒸騰劇烈、水分消耗量大、水分利用效率低以及冬季防寒困難等嚴(yán)峻問(wèn)題[2-3]。內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)葡萄課題組依據(jù)中國(guó)西北干旱地區(qū)的氣候和水資源特點(diǎn)及葡萄產(chǎn)業(yè)勢(shì)必進(jìn)行節(jié)水高效栽培的需求，設(shè)計(jì)了西北干寒優(yōu)質(zhì)葡萄產(chǎn)區(qū)抗旱節(jié)水深畦栽植模式，并對(duì)該栽植模式的抗寒抗旱、優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的生態(tài)生理學(xué)機(jī)理進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，前期試驗(yàn)已確定深畦栽植模式可以明顯提高該區(qū)冬季葡萄的抗寒性[4]。本試驗(yàn)以常規(guī)平畦栽植為對(duì)照，探索深畦栽植模式對(duì)葡萄根際土壤濕度、葉片光合作用中水分利用及光合效率的影響規(guī)律，為西北干旱沙地抗旱節(jié)水、優(yōu)質(zhì)高效的葡萄深畦栽植模式的建立奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在內(nèi)蒙古大地生態(tài)農(nóng)林科技研究發(fā)展中心試驗(yàn)基地進(jìn)行，該基地位于內(nèi)蒙古呼和浩特市賽罕區(qū)大黑河北岸風(fēng)沙地段，年平均氣溫6.5 ℃，≥10 ℃年活動(dòng)積溫2 800 ℃，年降水量200～400 mm，年平均日照時(shí)數(shù)2 877 h，無(wú)霜期約130 d；土壤為沙質(zhì)土，有機(jī)質(zhì)含量0.5%，pH7.0。

試驗(yàn)選用鮮食葡萄品種‘京亞’(VitisviniferaL. cv. Jingya)和‘紅地球’(VitisviniferaL.cv. Red globe)作為試材。所選植株均為以貝達(dá)(Beta，V.riparia×V.labrusca)為砧木、無(wú)病蟲(chóng)害且長(zhǎng)勢(shì)一致的2年生葡萄苗木。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1栽植模式設(shè)計(jì)及干旱脅迫處理葡萄深畦栽植模式，畦深(畦內(nèi)栽植面距地面)0.5 m，畦底寬0.8 m，畦口寬1.2 m。采用雙行單壁籬架栽植，株距0.5 m，行距0.6 m，南北行向。以常規(guī)平畦栽植為對(duì)照，其架式、株行距等與深溝栽培方法一致。

試驗(yàn)區(qū)采用透光性良好的塑料薄膜設(shè)置防雨棚，四周保持良好通風(fēng)。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，每次重復(fù)3株葡萄，本試驗(yàn)2種栽植模式、2個(gè)品種共36株。試驗(yàn)于2015年7月15日開(kāi)始持續(xù)干旱脅迫處理，即對(duì)2種栽植模式同時(shí)進(jìn)行1次充分灌水后停止供水，停止供水持續(xù)30 d，期間每5 d取樣進(jìn)行1次相關(guān)指標(biāo)測(cè)定，共測(cè)7次。每次測(cè)定時(shí)土壤相對(duì)含水量均于上午10:00進(jìn)行； 光合生理指標(biāo)從6:00～20:00每隔2 h進(jìn)行1次(每天共測(cè)8次)，計(jì)算8次的平均值作為當(dāng)天的測(cè)定值。

1.2.2指標(biāo)測(cè)定(1) 根際土壤相對(duì)含水量：采用土壤水分測(cè)量?jī)x測(cè)定，測(cè)定土壤深度為30 cm，重復(fù)3次，并用烘干法進(jìn)行校正。(2)葉片光合作用參數(shù)：每次選取2品種葡萄的新梢，從基部數(shù)第3～5節(jié)位成熟無(wú)病蟲(chóng)害的葉片進(jìn)行活體測(cè)定。葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)采用Li-6400光合儀開(kāi)放式氣路測(cè)定[5]，水分利用效率(WUE)采用公式計(jì)算。重復(fù)測(cè)定5次。首次測(cè)完葉片要對(duì)其編號(hào)，并掛牌標(biāo)記以便下次測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

用Excel和SAS 9.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下不同栽植模式對(duì)葡萄根際土壤相對(duì)含水量的影響

深畦栽植和平畦栽植的葡萄根際土壤相對(duì)含水量隨著干旱脅迫程度加重均表現(xiàn)出持續(xù)下降的趨勢(shì)，但兩者下降速度和幅度具有明顯的差異(表1)。其中，在干旱脅迫30 d后，深畦栽植和平畦栽植葡萄根際土壤相對(duì)含水量分別為30.59%和15.61%，與脅迫前(0 d)相比分別顯著下降了62.44%和81.33%；在整個(gè)干旱脅迫期間，深畦栽植的土壤相對(duì)含水量下降較平畦栽植緩慢，且均始終顯著高于同期平畦栽植。說(shuō)明干旱條件下深畦栽植能有效減緩葡萄根際土壤水分散失，具有更強(qiáng)的保水能力。

2.2 干旱脅迫下不同栽植模式對(duì)葡萄葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

表2顯示，隨著干旱脅迫程度加重，不同栽植模式下2種葡萄葉片的Pn、Gs、Tr變化總趨勢(shì)相似，均表現(xiàn)為持續(xù)下降，但兩品種間和模式間下降的程度均明顯不同。干旱脅迫結(jié)束時(shí)，深畦栽植的‘京亞’和‘紅地球’葉片Pn與脅迫前相比分別下降了63.87%和56.93%，它們的Gs則分別下降了59.02%和39.62%，Tr則相比分別下降了64.52%和55.40%；同期平畦栽植的‘京亞’和‘紅地球’葉片Pn與脅迫前相比分別下降了89.04%和89.77%，Gs則分別下降了75.45%和60.48%，Tr分別下降了85.12了%和80.52%。各指標(biāo)脅迫后降幅均表現(xiàn)為平畦栽植明顯大于深畦栽植，而品種‘京亞’又大于‘紅地球’。同時(shí)，干旱脅迫期間，深畦栽植下2種葡萄葉片的Pn、Gs、Tr均始終高于同期的平畦栽植；其中，深畦栽植下‘京亞’和‘紅地球’葉片Gs分別于脅迫10 d后和15 d后極顯著高于平畦栽植，而深畦栽植下2種葡萄葉片Pn和Tr均于脅迫10 d后極顯著高于平畦栽植。

另外，隨著干旱脅迫持續(xù)，不同栽植模式下2種葡萄葉片的Ci持續(xù)升高。脅迫結(jié)束時(shí)，深畦栽植的‘京亞’和‘紅地球’葉片Ci與脅迫前相比分別升高了65.44%和127.25%，平畦栽植則分別相應(yīng)升高了79.47%和157.72%；脅迫期間，深畦栽植下2種葡萄葉片的Ci均低于同期的平畦栽植。

此外，隨著干旱脅迫程度加重，2種栽植模式下2種葡萄葉片WUE均持續(xù)降低，深畦栽植的2種葡萄葉片WUE下降較平畦栽植緩慢；脅迫結(jié)束時(shí)，深畦栽植的‘京亞’和‘紅地球’葉片WUE與脅迫前相比分別降低了12.40%和28.49%，平畦栽植則分別降低了55.00%和73.98%。在干旱脅迫期間，深畦栽植的2種葡萄葉片WUE均高于同期的平畦栽植，深畦栽植的‘京亞’和‘紅地球’WUE分別于脅迫15 d后和10 d后極顯著高于平畦栽植(表2)。

綜合上述結(jié)果可知，深畦栽植的各葡萄品種葉片Pn、Gs、Tr和WUE在干旱脅迫期間均高于平畦栽植，尤其在后期嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)明顯高于平畦栽植，干旱逆境下深畦栽植葡萄與平畦栽植葡萄相比具有更高效的水分利用效率和光合能力。

2.3 干旱脅迫下不同栽植模式根際土壤濕度與葡萄光合效率的關(guān)系

葡萄葉片光合作用與其根際土壤濕度密切相關(guān)。根據(jù)葡萄根際土壤相對(duì)含水量與光合參數(shù)的關(guān)系建立回歸模型，發(fā)現(xiàn)不同栽植模式葡萄根際土壤相對(duì)含水量與葉片Pn、Gs、Ci、Tr的關(guān)系均符合Logistic方程，其中相關(guān)系數(shù)的檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01;表3)。

表1 干旱脅迫下不同栽植方式葡萄根際土壤相對(duì)含水量的變化

注：不同小寫和大寫字母分別代表同期栽培模式間在0.05和0.01水平存在顯著性差異；下同Note: The different normal and capital letters within same stage indicate significant difference among patterns at 0.05 and 0.01 levels, respectively.The same as below

表2 干旱脅迫和不同栽植模式下葡萄葉片光合參數(shù)的變化

利用模型進(jìn)行葡萄根際土壤相對(duì)含水量與葉片Pn、Gs、Ci、Tr的曲線擬合?？梢钥闯?，2種栽植模式下2種葡萄土壤相對(duì)含水量與Pn、Gs、Ci和Tr的關(guān)系均呈拉長(zhǎng)的“S”型曲線，隨根際土壤相對(duì)含水量的增加，Pn、Gs、Tr逐漸增大，而Ci逐漸減小(圖1)。在不同的根際土壤相對(duì)含水量下，Pn、Gs、Tr和Ci的變化分為3個(gè)階段：在深畦栽植和平畦栽植的土壤相對(duì)含水量分別取0～30%和0～40%區(qū)間時(shí)，葡萄葉片Pn、Gs、Tr和Ci變化微??；而當(dāng)深畦栽植和平畦栽植的土壤相對(duì)含水量分別取30%～50%和40%～60%區(qū)間時(shí)，4項(xiàng)葉片光合參數(shù)的變化幅度極大，栽植模式間差異達(dá)到極顯著水平；之后，在深畦栽植和平畦栽植的土壤相對(duì)含水量分別高于50%和60%時(shí)，4項(xiàng)光合參數(shù)的變化又趨于平緩。以上結(jié)果說(shuō)明，深畦栽植和平畦栽植葡萄光合作用受到顯著影響的土壤相對(duì)含水量范圍分別為30%～50%和40%～60%，也就是光合水分效率最高的土壤濕度區(qū)間。

另外，在這兩個(gè)土壤濕度區(qū)間內(nèi)均存在著一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)(即Logistic方程的拐點(diǎn)[6-9])，它代表了對(duì)葡萄光合作用參數(shù)Pn、Gs、Ci、Tr產(chǎn)生最大影響的根際土壤濕度點(diǎn)值。在該點(diǎn)土壤水分微小的變化就會(huì)對(duì)葡萄光合作用產(chǎn)生很大的影響，該點(diǎn)之后隨著土壤濕度的增加，光合作用也在增強(qiáng)，但增加速度減小。說(shuō)明該點(diǎn)是葡萄光合水分效率最高的土壤濕度。因此，定義模型拐點(diǎn)值為根際土壤濕度閥值，作為土壤濕度影響光合作用的臨界值。從表3計(jì)算4個(gè)光合指標(biāo)Logistic方程拐點(diǎn)的平均值可得：‘京亞’深畦栽植和平畦栽植的根際土壤濕度閥值分別為43.32%、53.54%；‘紅地球’深畦栽植和平畦栽植的根際土壤濕度閥值分別為40.19%、51.66%。深畦栽植和平畦栽植的根際土壤濕度平均閥值分別為41.76%和52.60%。2種葡萄在深畦栽植模式下的根際土壤濕度閥值均低于平畦栽植?？梢?jiàn)，深畦栽植葡萄光合作用對(duì)土壤濕度的需求低于平畦栽植，深畦栽植模式能在土壤相對(duì)濕度較低時(shí)即可實(shí)現(xiàn)葡萄較高的光合效率。

3 討 論

3.1 深畦栽植模式下葡萄根際土壤濕度和光合效率的變化特征

植物正常生長(zhǎng)代謝所需的水分由根際土壤提供，根際土壤水分的變化對(duì)植物光合作用產(chǎn)生重要的影響[10-11]。本試驗(yàn)中，隨著水分脅迫程度加重，深畦栽植和平畦栽植的葡萄根際土壤相對(duì)含水量均表現(xiàn)為持續(xù)下降，但深畦栽植的土壤相對(duì)含水量下降較平畦栽植緩慢，且最終深畦栽植的土壤相對(duì)含水量極顯著高于平畦栽植。脅迫結(jié)束時(shí)，深畦栽植葡萄根際土壤相對(duì)含水量為30.59%，葡萄仍生長(zhǎng)正常；平畦栽植土壤相對(duì)含水量?jī)H為15.61%，葡萄葉片呈現(xiàn)萎縮下垂。以上干旱脅迫下土壤水分變化及葡萄生長(zhǎng)表現(xiàn)說(shuō)明，干旱逆境下，與常規(guī)平畦栽植相比，葡萄采用深畦栽植在減少根際土壤水分損耗方面具有明顯的優(yōu)勢(shì)，能有效減緩根際土壤水分散失，維持較高的根際土壤濕度，為葡萄生長(zhǎng)提供更有利的水分條件。

表3 干旱脅迫下不同栽植方式根際土壤濕度與葡萄光合效率的相關(guān)分析

注：x為土壤相對(duì)含水量，y為光合參數(shù)；**表示相關(guān)性達(dá)到 0.01顯著性水平Note:xrefers for the soil relative water content,yrefers for photosynthetic parameters;**represent the correlation significance at 0.01 level

圖1 干旱脅迫下不同栽植模式根際土壤相對(duì)含水量與葡萄葉片凈光合速率(A)、氣孔導(dǎo)度(B)、胞間二氧化碳濃度(C)、蒸騰速率(D)的曲線擬合Fig.1 The curve fitting of soil relative water content and Pn(A), Gs(B), Ci(C),Tr(D) at different cultivation patterns under drought stress

干旱脅迫對(duì)植物光合作用的限制包括氣孔和非氣孔因素，氣孔限制指干旱脅迫使氣孔導(dǎo)度下降，CO2進(jìn)入葉片受阻而使光合能力下降；干旱使葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，光合色素降解，葉肉細(xì)胞光合活性降低引起同化力不足，從而導(dǎo)致光合能力下降則屬于非氣孔限制[12-13]。許多研究認(rèn)為輕度和中度干旱條件下，植物光合作用主要受氣孔因素限制，重度干旱脅迫下主要受非氣孔因素限制[14]。Gs、Pn、Tr是反映植物光合能力的主要生理指標(biāo)，Gs是葉片與環(huán)境進(jìn)行氣體交換的關(guān)鍵限制因子，Pn、Tr均受到氣孔的控制，Gs與Pn、Tr呈正相關(guān)[15]。眾多研究表明：干旱脅迫下通常氣孔因素比非氣孔因素對(duì)脅迫更敏感，土壤含水量下降，首先引起植物部分氣孔關(guān)閉，Gs下降，從而引起Pn和Tr下降[16]。WUE以Pn和Tr的比值來(lái)表示，可以綜合反映植物葉片光合作用過(guò)程中對(duì)水分的利用，是干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中評(píng)價(jià)和選擇植物種類和栽培模式的一項(xiàng)重要指標(biāo)[17-18]，一般WUE越大表明植物種類或栽培模式的水分利用效率越高，節(jié)水能力越強(qiáng)[19-24]。

本試驗(yàn)結(jié)果顯示干旱脅迫下深畦栽植葡萄葉片的Gs、Pn、Tr、WUE在整個(gè)脅迫期間均高于平畦栽植，尤其在后期嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)明顯高于平地栽植?？梢?jiàn)，相對(duì)于平畦栽植，干旱條件下采用深畦栽植葡萄能有效減緩根際土壤水分散失，維持較好的根際土壤濕度，為葡萄進(jìn)行光合作用提供較好的土壤水分條件，有利于保持較高的Pn和較低的Tr，從而導(dǎo)致深畦栽植葡萄葉片保持更高的WUE。因此，干旱逆境下，深畦栽植葡萄具有較高的水分利用效率，從而實(shí)現(xiàn)更高效的光合作用。

3.2 深畦栽植模式下根際土壤濕度與葡萄葉片光合效率的關(guān)系

在已明確干旱逆境中葡萄采用深畦栽植可以維持較好的土壤濕度和具有較高的水分利用效率的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)進(jìn)一步探討了顯著影響葡萄光合作用的土壤濕度區(qū)間和土壤濕度閥值。有關(guān)此方面的文獻(xiàn)研究極少。李連國(guó)等[25]之前曾研究了根際土壤濕度與葡萄葉片水分代謝的關(guān)系(試驗(yàn)材料為‘貝達(dá)’葡萄，采用平畦栽植模式)，建立了根際土壤濕度與葉片水勢(shì)、氣孔擴(kuò)散阻力、蒸騰速率的Logistic方程，方程的拐點(diǎn)被定義為根際土壤濕度閥值，閥值為52.15%；并指出利用平畦栽植葡萄時(shí)土壤濕度不應(yīng)低于52.15%。

本研究建立了根際土壤濕度與Pn、Gs、Ci、Tr的Logistic方程，根據(jù)Logistic模型進(jìn)行葡萄土壤相對(duì)含水量與4項(xiàng)光合參數(shù)的的曲線擬合顯示：Pn、Gs、Ci、Tr均隨土壤相對(duì)含水量的變化呈拉長(zhǎng)的“S”型曲線，光合效率會(huì)隨著土壤濕度的升高而增加，但并不會(huì)無(wú)限增加，當(dāng)土壤濕度達(dá)到一定程度后光合效率逐漸趨于穩(wěn)定。由此，本研究得到深畦栽植下顯著影響葡萄光合效率的土壤相對(duì)含水量區(qū)間為30%～50%，而平畦栽植為40%～60%，并進(jìn)一步得出深畦栽植和平畦栽植的根際土壤濕度閥值分別為41.76%和52.60%。綜合2種栽植模式下顯著影響葡萄光合效率的土壤濕度區(qū)間和土壤濕度閥值可以看出，與平畦栽植相比，深畦栽植葡萄光合作用對(duì)土壤濕度的需求較低，深畦栽植下相對(duì)較低的土壤濕度即可達(dá)到相對(duì)較高的光合效率；深畦栽植模式可以協(xié)調(diào)葡萄光合作用和水分消耗之間的關(guān)系，具有較高的水分利用效率和光合效率，是干旱地區(qū)進(jìn)行葡萄抗旱節(jié)水生產(chǎn)的理想模式。

在生態(tài)學(xué)上，土壤濕度閥值是葡萄進(jìn)行光合作用時(shí)水分利用最有效的土壤濕度點(diǎn)值。土壤濕度保持在閥值及其以上時(shí)，能保證葡萄進(jìn)行高效的光合作用；土壤濕度低于閥值時(shí)，土壤濕度將成為葡萄進(jìn)行光合作用的限制因素。針對(duì)干旱地區(qū)進(jìn)行葡萄生產(chǎn)，若以低于閥值的土壤濕度來(lái)追求節(jié)水，將會(huì)導(dǎo)致光合速率下降；而以高于閥值的土壤濕度求得光合速率的提高，將會(huì)過(guò)多的浪費(fèi)水分浪費(fèi)。因此，干旱地區(qū)采用深畦栽植模式進(jìn)行葡萄生產(chǎn)時(shí)，根際土壤相對(duì)含水量30%～50%是顯著影響葡萄光合作用水分利用效率的土壤濕度區(qū)間；根際土壤相對(duì)含水量分別在43.32%～50.00%和40.19%～50.00%是‘京亞’和‘紅地球’適宜的土壤濕度范圍；根際土壤相對(duì)含水量43.32%和40.19%分別為兩品種進(jìn)行光合作用時(shí)水分利用效率達(dá)到最高的最適土壤濕度。